Anatomia si fiziologia sistemului nervos

ANATOMIA SI FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS

Sistemul nervos (Systema nervosum)

Totalitatea tesuturilor diferentiate in vederea receptionarii, transmiterii si integrarii informatiilor sau mesajelor primite din exteriorul sau interiorul corpului si elaborarea raspunsurilor adecvate acestor informatii, mesaje.

Sistemul nervos, are rolul de a pune organismul in legatura cu mediul inconjurator, de a-l adapta fata de conditiile mereu in schimbare ale acestuia, stabilind prin aceasta unitatea dintre organism si mediu, precum si de a conduce si coordona functiile tuturor tesuturilor, organelor si sistemelor de organe, realizand prin aceasta, alaturi de sistemul conjunctiv si cel endocrin, unitatea organismului.

Alcatuirea sistemului nervos

In organizarea sistemului nervos se pot distinge din punct de vedere didactic doua parti.

- sistemul nervos de relatie sau somatic

- sistemul nervos vegetativ

Originea si dezvoltarea ontogenetica a sistemului nervos

Sistemul nervos ia nastere din ectoblast. In partea dorsala si pe linia mediana a discului embrionar se diferentiaza placa embrionara. Aceasta se indoaie in tot lungul ei si formeaza jgheabul neural ale carui margini se numesc creste neurale. Prin alaturarea si contopirea crestelor neurale in tot lungul jgheabului neural, se dife­rentiaza tubul neural din care se va forma sistemul nervos central. Partea anterioara a tubului neural este mai dilatata si se numeste vezicula cerebrala primitiva, din ea se va dezvolta encefalul, iar din restul tubului tubului neural se va dezvolta maduva spinarii. Transformarea tubului neural in sistem nervos central se face prin proliferarea celulelor care formeaza peretele tubului neural si diferentierea lor in celule specifice tesutului nervos: neuroni si celule gliale. In interiorul tubului neural este un canal, care la nivelul maduvei devine canal ependimar, iar la nivelul encefalului da nastere ventriculilor cereblali.

In timp ce placa neurala se transforma in tub neural marginile ectoblastului, situate pe laturile placii neurale, se desprind si ele de ectoblast si formeaza doua lame, care se situeaza pe laturile tubului neu­ral si formeaza crestele ganglionare. Am care se va dezvolta sistemul nervos periferic.

Formarea sistemului nervos central

Sistemul nervos central (nevraxul) este format din encefal si ma­duva spinarii. El se formeaza din tubul neural.

Formarea encefalului

Encefalul se formeaza din : vezicula cerebrala primitiva. In dezvoltarea sa, aceasta se imparte, prin strangulari in trei vezicule: anterioara sau porizencefalul, mijlocie sau mezencefalul si posterioara sau rombencefalul.

Ulterior intr-un stadiu mai inaintat, prozencefalul si rombencefalul se divid, pe cand mezencefalul ramane nedivizat; se formeaza astfel cinci vezicule.

Prozencefalul se divide in telencefal si diencefal :

Telencefalul sau creierul anterior da nastere emisferelor cerebrale. Partea ventrala formeaza nucleii bazali, iar partea dorsala formeaza scoarta cereblala sau pallium. La nivelul teleencefalului, canalul tubului neural da nastere ventriculilor laterali.

Diencefalul sau creierul intermediar formeaza, in partea dorsala, regiunea talamencefalica, iar in partea ventrala, regiunea hipotalamica (subtalamica) - la nivelul acestei vezicule, canalul tubului neural se largeste si formeaza ventriculul al III-lea.

Mezencefalul sau creierul mijlociu da nastere pediculilor cereblali si lamei cvadrigemine. In dreptul mezencefalului, canalul tubului neural este foarte subtiat, formand apeductul Sylvius.

Formarea veziculelor cereblale.

A - vezicula cerebrala primitiva, B - primele vezicule cerebrale, C - sectiune frontala prin veziculele cerebrale (I, II, III si IV - ventriculi)

Rombencefalul se divide in metencefal si mielencefal.

Metencefalul da nastere puntii Variolio si cerebelului si contribuie alaturi de mielencefal, la formarea ventriculului al IV-lea.

Melencefacul da nastere bulbului rahidian si contribuie la formarea ventriculului al IV-lea.

Formarea maduvei spinarii

Maduva spinarii se formeaza din restul tubului neural al carui perete se ingroasa treptat prin. proliferarea celulelor. Este de remarcat ca ingrosarea nu este uniforma. In partile anterioara si posterioara peretele ramane mai subtire si se numesc lama bazala si respectiv lama dorsala. Peretii laterali se ingroasa mai mult si se numesc partea anterioara a peretelui lateral se numeste placi, iar partea lui posterioara se numeste placa alara. Limita dintre placa fun­damentala si placa alara de pe aceeasi parte o determina un sant de pe peretele lateral al canalului tubului neural, care se numeste santul lateral intern. In timpul transformarii tubului neural, in maduva, se observa ca prin proliferarea celulelor peretelui se formeaza in jurul cana­lului o zona cu celule nediferentiate numita zona germinativa. In jurul ei este o zona in care celulele incep sa se diferentieze in neuroni si celule gliale, care se numeste zona paleala (zona de manta). La periferia acesteia se organizeaza o zona in care sant putine celule, dar in care patrund prelungirile celulelor pe masura ce se diferentiaza ; aceasta se numeste valul marginal (zona marginala). Treptat zona germinativa se restrange prin incetarea proliferarii si prin diferentierea celulelor ei si astfel se maresc celelalte zone. Din zona germinativa va persista numai epiteliul canalului ependimar.

Formarea maduvei spinarii:

A - tubul neural primitiv ; B hiostogeneza maduvei spinarii.

Din zona paleala se va forma sub­stanta cenusie, iar din valul marginal, substanta alba. Este de observat ca proliferarea este mai intensa in placile fundamentale, de aceea co­loanele anterioare sunt mai voluminoase si mai slaba in placile alare, de aceea coloanele posterioare sunt mai putin ingrosate. Din., placile fun­damentale se diferentiaza elementele motorii, iar din cele alare elemen­tele senzitive.

Formarea sistemului nervos periferic

Sistemul nervos periferic este format din ganglioni si din nervi. El se dezvolta din crestele ganglionare care imediat ce s-au desprins din ectoblast si s-au dispus pe laturile tubului neural, se fragmenteaza si formeaza mase ganglionare dispuse metameric si numite muguri ganglionari primari. Din acestea se desprind mase ganglionare mai mici, care migreaza in diferite regiuni ale corpului si din ele se formeaza diferitele tipuri de ganglioni. Astfel din masele ganglionare care migreaza in peretii diferitelor organe se formeaza ganglionii tramurali din masele ganglionare care migreaza inaintea tubului neural se formeaza ganglionii prevertibrali masele ganglionare care mi­greaza pe laturile tubului neural, dar vor ramane in afara canalului vertebral, se formeaza lanturile ganglionare paravertebrale, iar din ma­sele ganglionare care raman in locul mugurilor ganglionari primari se formeaza ganglionii somatici, cranieni si spinali. Din cele asezate la nivelul veziculei cereblale primitive se formeaza ganglionii cranieni afectati nervilor cranieni V, VII, VIII, IX si X. Din celelalte mase ganglionare asezate de-a lungul restului tubului neural, se formeaza ganglionii spinali, care se gasesc pe radacinile posterioare ale nervilor spinali.

Din neuronii ce se gasesc in sistemul nervos central ca si din neuronii ganglionilor pornesc fibre ce formeaza sistemul nervos central ca si din neuronii ganglionari pornesc fibre ce formeaza nervii care in unele locuri formeaza plexuri nervoase.

Structura sistemului nervos

Sistemul nervos este format din tesut nervos, care stim ca are la baza neuronul si nevriglig.

Conexiunea sau asocierea neuronilor

In sistemul nervos, neuronii sunt legati in lanturi fie intre prelun­girile neuronilor, fie intre prelungiri si corpul neuronului. Conexiunea aceasta se numeste sinapsa. La nivelul sinapsei neuronii conectati vin in contact unii cu altii prin butonii terminali.

Schema formarii sistemului nervos periferic.

Sinapsa

Aceasta ne arata ca In sinapsa nu avem de-a face. cu o continuitate a neurofibrelor de la un neuron la altul, ci cu o contiguitate (lat. contingere = a atinge, a se invecina).

Dupa modul cum se realizeaza sinapsele dintre neuroni sub as­pect morfologic, acestea sunt de doua feluri :

- sinapsa axodendritica sau interneuronala, cand arborizatia ter­minala a unui axon vine in contact cu dendritele altui neuron;

- sinapsa axosomatica, cand arborizatia terminala a unui axon intra in contract direct cu corpul celular al altui neuron.

Trebuie remarcat faptul ca mai multi neuroni presinaptici converg pe un neuron postsinaptic, iar acesta, transmite informatiile primite la un numar mare de neuroni.

Dar, astfel de legaturi (sinapse) se fac nu. numai intre neuroni, ci si intre un neuron si o alta formatie anatomica (celule receptoare, muschi),constituind alte tipuri de sinapse :

- sinapsa receptoare, care reprezinta legatura dintre o celula re­ceptoare, aflata intr-un organ de simt, si dendrita unui neuron senzitiv (receptor); de exemplu, la nivelul corpus culilor gustativi, a organului Corti etc. ;

- sinapsa efectoare, cand arborizatia terminala a axonului unui neuron motor (efector) intra in contact cu organul efector; de exemplu legatura realizata cu fibrele unui muschi (placa motoare).

Din punct de vedere functional sinapsa poate fi excitatoare sau inhibitoare.

In sinapsa excitatoare pe membrana neuronului postsinaptic apare un potential ele sinapsa negativ, iar in cea inhibitoare un potential po­zitiv, in acest ultim caz, actiunea potentialului cu polaritate pozitiva este hiperpolarizanta, ceea ce duce la o hipoexcitatie si deci la franarea trecerii influxului nervos.

La nivelul sinapselor transmiterea influxului nervos se face in­tr-un singur sens, de la axonul neuronului presinapitic spre dendrita sau perieariomul neuronului postsinaptic si este realizata printr-un medi­tator chimic.

In sinapsa excitatoare mediatorul chimic este acetilcolina sau nor-adrenalina, care se gasesc depozitate in veziculele butonilor terminali. Cand potentialul de actiune de pe axonul neuronului presinaptic ajunge la butonii terminali, mediatorul chimic este eliberat, actioneaza ca un excitant, depolarizand membrana neuronului postsinaptic.

Actiunea mediatorului este de scurta durata, fiind repede descom­pus de o enzima; de exemplu, acetilcolina este descompusa in colina si acid acetic, de catre enzima colinesteraza.

La nivelul sinapsei inhibitoare se gaseste un mediator chimic (inca necunoscut) care, prin descarcare, mareste permeabilitatea membranei neuronului postsinaptic, pentru ionii de potasiu (K⁺). Acestia iesind intr-o cantitate mai mare in afara neuronului, provoaca starea de hiperpolarizare acesta devenind hipoexcitabil.

Sinapsele functioneaza deci ca adevarate macazuri, putinei selecta, amplifica sau bloca influxul nervos.

In organism neuronii se pot asocia in numar variat, in cel mai simplu caz putem considera legatura dintre axotiul unui neuron senzitiv, ale carui dendrite se termina la suprafata corpului, cai dendritele unui neuron motor al carui axon se termina intr-un organ efector (muschi). In acest caz, excitatia primita de la exterior determina circulatia influxului nervos de-a lungul celor doi neuroni si ca urmare un raspuns la excitatia primita (o miscare). O asemenea actiune de ras­puns, cu participarea sistemului nervos, se numeste act reflex sau sim­plu reflex, iar drumul parcurs de influxul nervos se numeste arc reflex.

In exemplul nostru arcul reflex, fiind format numai din doi neu­roni (unul senzitiv si altul motor), are o singura, sinapsa ; acesta se in­talneste in unele arcuri reflexe medulare. in cele mai multe cazuri, ar­cul reflex cuprinde si neuroni de asociatie, crescand astfel numarul si­napselor. Trebuie retinut ca cu cat numarul sinapselor este mai mare cu atat viteza de conducere este mai redusa. Actul reflex sta la baza activitatii sistemului nervos,

Fibra nervoasa

Fibrele nervoase reprezinta prelungirile neuronilor prin care cir­cula influxul nervos. Ele se gasesc atat in interiorul centrilor nervosi, cat si in restul organismului

Dupa structura, fibrele nervoase sunt de mai multe feluri:

- Unele sunt formate numai din filamentul axial, care este alca­tuit clin fascicule de neurofibrile, intre care se afla o mica cantitate de neuroplasma numita axoplasma. In jurul filamentului axial se gaseste numai o membrana (prelungirea , membranei pericarionului), numita axolema.

La aceste fibre lipsesc alte invelisuri, dar se pot gasi unele celule nevrologice. Astfel de fibre se numesc fibre amielinice fara teaca si le gasim in interiorul centrilor nervosi.

- O alta categorie de fibre se caracterizeaza prin. aceia ca in jurul filamentului axial - peste axolema - exista un invelis celular numit teaca Schwann, iar pe deasupra, acesteia se afla un alt invelis continuu, numit teaca Henle sau Key-Retzius. Acestea sunt tot fibre amielinice denumite fibre amielinice cu teaca Schwann, Ele se gasesc in nervii simpatici si se pot anastomoza formand retele. Fibrele amieli­nice sunt cunoscute si sub denumirea generala de fibre Remak.

- O alta categorie de fibre nervoase poarta numele de fibre mielinice. Aceste fibre au ca o caracteristica distinctiva, existenta in jurul filamentului axial, a unui manson format dintr-o substanta de natura lipidica si de culoare alba sidefie, numita mielina ; ea formeaza teaca de mielina si este invelita de teaca Schwann si Henle.

In lungul fibrei se vad, din loc in loc, la intervale egale, niste gatuituri cunoscute sub denumirea de strangulatiile Ranvier, incat fibra pare segmentata in inele. in dreptul strangulatiilor, filamentul axial este in­velit numai de axolema si teaca Henle, celelalte invelisuri fiind intrerupte. O astfel, de fibra mielinica se numeste fibra mielinica cu teaca Schwann.

- O varietate de fibre mielinice sunt si fibrele mielinice fara teaca Schwann, in rest avand aceeasi structura ca si fibrele descrise mai sus.

Fibrele mielinice se gasesc atat in substanta alba a sistemului nervos central, cat si in majoritatea nervilor cranieni si spinali,

Fibrele nervoase se pot grupa, dupa functia lor, in doua categorii : fibre, senzitive si fibre motorii

Fibrele senzitive sunt fibrele al caror filament axial este o dendrita si prin care influxul nervos circula de la periferie spre centrii nervosi. Aceste fibre intra in alcatuirea ner­vilor senzitivi, adica a nervilor cranieni senzitivi si a radacinilor pos­terioare ale nervilor spinali.

Fibrele motorii sunt acele fibre al caror filament axial este un axon, si, deci, conduc influxul nervos de la Centrii nervosi la organele elec­toare. Aceste fibre intra in alcatui­rea nervilor rectori, adica a nervilor cranieni motori si a radacinilor an­terioare ale nervilor spinali.

Fibrele nervoase sunt depen­dente ele corpul neuronului; din care provin si care le intretine viata, avand pentru ele un rol trofic (hra­nitor). Aceasta se poate dovedi daca se sectioneaza o fibra nervoasa trans­versal: se constata ca segmentul pe­riferic, care a fost despartit de corpul neuronului, se distruge, degenereaza, pentru ca nu se poate hrani. Aceasta degenerare a fibrei nervoase se nu­meste degenerescenta walleriana. in acelasi timp, segmentul central, adica cel care a ramas in legatura cu corpul neuronului, continua sa tra­iasca si regenereaza portiunea peri­ferica.

Neuronii formeaza elementele anatomice si functionale ale siste­mului nervos. Acestia alcatuiesc atat sistemul nervos central, cat si sis­temul nervos periferic, in sistemul nervos central, prin aglomerarea; fibrelor mielinice, se formeaza substanta alba, iar prin aglomerarea corpurilor neuronilor si a fibrelor amielinice, se formeaza substanta cenusie. In sistemul nervos periferic, corpurile neuronilor formeaza ganglionii nervosi periferici, iar fibrele formeaza nervii.

Nervul

Nervul este format clin fascicule de fibre nervoase axonice sau dendritice si constituie calea de conducere a influxului nervos.

Examinand o sectiune transversala printr-un nerv, observam ca fibrele nervoase sunt grupate in fascicule, avand diferite grosimi.

Fiecare fascicul este invelit intr-o teaca conjunctiva cu aspect lamelar, numita perineurium. In interiorul fasciculului fiecare fibra ner­voasa este invelita de teaca Henle (Key-Retzius). Toate fasciculele care constituie nervul sunt acoperite, la randul lor, de un invelis conjunctiv lax, comun, numit epineurium.

Sectiunea transversala printr-un nerv (schema)

Deci, de la, exterior catre interior, invelisurile unui nerv sunt :

- epineurium, pentru nerv ;

- perineurium, pentru fasciculele de fibre nervoase ;

- teaca Henle, pentru fiecare fibra.

In tesutul conjunctiv al nervului se gasesc vase sanguine care aduc sangele necesar proceselor metabolice ale nervului si firisoare nervoase (nervi nervorum).

Fibrele nervoase care alca­tuiesc un nerv sunt reprezentate prin fibre aferente si fibre aferente.

Fibrele aferente conduc in­fluxul nervos de la periferie spre centru si pot fi somatice sau ve­getative, numindu-se fibre somatosenzitive si fibre viscerosenzitive.

Fibrele eferente conduc in­fluxul nervos de la centru la pe­riferie si ele pot fi somatice sau somatomotorii si fibre visceromotorii.

Intr-un nerv putem sa deosebim fibrele somatice de cele vege­tative. Cele somatice sunt mielinice si predomina in sistemul nervos de relatie, iar cele vegetative sunt amielinice si predomina in sistemul nervos vegetativ.

De aici trebuie sa tragem concluzia ca nu exista nervi numai motorii sau numai senzitivi. Astfel, un nerv motor, care inerveaza un muschi, contine si fibre aferente (senzitive) care au rolul sa. transmita, la centru, starea muschiului, iar un nerv senzitiv cutanat contine si fibre eferente (motorii sau secretarii) pentru vasele sanguine si glandele din piele.

Originea nervilor

Fibrele nervoase oare alcatuiesc un nerv pornesc din doua feluri de centri : centri motori si centri senzitivi.

Centrii motori ai fibrelor somatice se gasesc in coloanele anterioare ale maduvei si in nucleii echivalenti din trunchiul cerebral.

Centrii motori ai fibrelor vegetative se gasesc in coloanele intermedio-laterale, din maduva toracolombara si din cea sacrala, precum si in nucleii echivalenti din trunchiul cerebral.

Centrii senzitivi. Originea fibrelor aferente somatice si vegetative se afla in neuronii pseudounipolari din ganglionii spinali si in gan­glionii echivalenti ai nervilor cranieni.

Dupa originea lor, nervii se impart in nervi spinali sau rahidieni si nervi cranieni sau cerebrali.

Terminatiile nervilor

Terminatiile periferice ale nervilor alcatuiesc ceea, ce numim recep­tori. Dupa pozitia pe care o au, receptorii se impart in exteroceptori, proprioceplori si interoceptori.

Exteroceptorii sunt receptorii situati in organele de simt si ras­pund la excitatii adecvate din mediul extern.

Dupa modul cum culeg excitatiile, ei se impart in :

- receptori de distanta sau telereceptori, cum sunt cei din organele de simt pentru vaz, auz si miros.;

- receptori de contact chimici sau cheraoreceptori externi, cum sunt receptorii din organele de simt pentru gust;

- receptori de contact fizici cutanati, cum sunt receptorii pentru simtul tactil, termic si dureros.

Proprioceptorii sunt receptori (mecanoreceptori) care primesc exci­tatiile provenite de la aparatul locomotor si de la aparatul vestibular.

Interoceptorii sunt receptori oare receptioneaza modificarile care au loc la nivelul organelor interne (viscerelor), vaselor si tesuturilor acestora, sub actiunea excitantilor chimici (chemoreceptori), a excitanti­lor mecanici (baroreceptori) si a presiunii osmotice clin sange si tesuturi (osmoreceptori).

Fiziologia nervilor

Febra nervoasa, care este elementul fundamental in alcatuirea, ner­vului, este caracterizata, din punct de vedere fiziologic, prin doua pro­prietati: excitabilitate si conductibilitate.

Excitabilitatea este proprietatea fibrei nervoase de a raspunde la actiunea unui excitant, adica a unui agent din mediul extern sau intern.

In cercetarea experimentala a excitabilitatii pot fi folositi excitanti variati, cel mai obisnuit fiind curentul electric.

Masurandu-se cronaxia, adica timpul util pentru ca o intensitate de o anumita valoare sa, provoace excitatia, s-a stabilit ca excitabilitatea nu este aceeasi la toti nervii; ea poate fi modificata sub influenta unor substante chimice si de starea functionala a nervului.

In timpul trecerii unui curent electric continuu printr-un nerv se produce modificarea excitabilitatii nervului respectiv. Aceasta modificare se numeste electroionus. S-a constatat, de asemenea, ca un nerv care nu a fost supus excitatiei are o excitabilitate mai mare decat nervul care a suportat actiunea indelungata a unui excitant. Excitabilitatea nervului poate fi pusa in evidenta cu ajutorul unui preparat neuromuscular, adica al unul muschi cu nervul respectiv; actionand asupra nervului cu. un curent electric, se produce contractia muschiului, ceea ce dovedeste ca actiunea curentului a produs excitarea nervului care, sub forma de in­flux nervos, s-a transmis la muschi, provocandu-i contractia.

Prin influx nervos se intelege propagarea undei de excitatie intr-o fibra nervoasa.

Conductibilitatea este proprietatea fibrei nervoase de a conduce influxul nervos, care apare la actiunea excitantului. Pentru a avea aceasta proprietate, este necesar ca fibra nervoasa sa aiba integritate anatomica si sa se gaseasca in stare fiziologica normala. Astfel, daca legam strans nervul cu o ata sau il comprimam puternic cu o penseta, influxul, nervos mu mai poate circula. Influxul nu poate fi condus nici in cazul cand se produc tulburari fiziologice ale nervului, de exemplu intoxicatie, racire etc. Daca pe un preparat neuromuscular punem pe nerv un tampon ele­vata imbibat cu alcool, conducerea influxului nervos este intrerupta, din cauza segmentului intoxicat. De asemenea, atunci cand racim nervul, se constata ca conducerea influxului este incetinita.

Diferite categorii de nervi

Dupa functia pe care o indeplinesc, se cunosc trei categorii de nervi : nervi senzitivi sau centripeti, nervi motori sau centrifugi si nervi micsti.

Nervii senzitivi se numesc astfel pentru ca excitatiile receptionate de ei se transforma, la nivelul scoartei cerebrale, in senzatii. Deoarece ei conduc influxul nervos de la periferie spre sistemul nervos cerabral, se mai numesc si nervi centripeti.

Exemple de nervi senzitivi, dintre nervii cranieni: nervul olfactiv (I), nervul optic (II) si nervul acusticovestibular (VIII).

Nervii motori conduc influxul nervos de la neuronii motori, la or­ganele efectoare (muschi, vase, glande) ; se mai numesc si nervi centri­fugi, pentru ca ei conduc influxul nervos de la centru spre periferie, unde se afla organele efectoare respective.

Exemple de nervi motori, dintre nervii cranieni : nervul oculomotor comun (III), nervul trohlear (IV), nervul oculomotor extern (aibdiuicens) (VI), nervul accesor (XI) si nervul hipoglos (XII).

Nervii micsti sunt nervi care contin atat fibre senzitive (centripete), cat si fibre motorii (centrifuge). Acestia sunt cei mai raspanditi nervi din organism.

Exemple de nervi micsti : nervii spinali (rahidieni) si nervii siste­mului nervos vegetativ, iar dintre nervii cranieni: nervul trigemen (V), nervul facial (VII), nervul glosofaringian (IX) si nervul vag (X).

Fibrele motorii ale nervilor micsti se termina in muschii schele­tici (nervii spinali) sau in peretii vaselor (nervii simpatici si parasimpatici).

Fibrele secretoare ale acestor nervi se ramifica, adesea, in peretii arteriolelor glandelor secretoare, actionand ca nervi vasomotori; altele excita direct celulele secretoare ale glandei.

Fibrele senzitive se raspandesc in organele receptoare de la peri­ferie sau din interiorul organismului.

Dupa cum s-a mai aratat, sistemul nervos se imparte din punct de vedere functional in:

a) Sistemul nervos de relatie numit si somatic, care are din punct de vedere anatomic:

- o parte centrala (nevraxul) reprezentata prin maduva spinarii, adapostita in canalul vertebral, si prin encefal, adapostit in cutia craniana;

- o parte periferica reprezentata prin nervi care pornesc din ma­duva spinarii, purtand denumirea de nervi spinali sau rahidieni, si din nervi care pornesc din encefal, nervi cranieni; unii dintre acesti nervi intra in alcatuirea organelor de simt.

b) Sistemul nervos vegetativ este format din doua parti: sistemul nervos simpatic si sistemul nervos parasimpatic care are de asemenea o portiune centrala si alta perifericii

Maduva spinarii

Maduva spinarii este un segment al sistemului nervos central asezat In canalul vertebral. Ea se intinde de la nivelul primei vertebre cervicale pana la nivelul celei de a doua vertebre lombare, unde se termina printr-o portiune conica, denumita conul medular. Maduva spinarii are o lungime cuprinsa intre 43-45 cm si un diametru de circa 1 cm. Conul medular al maduvei spinarii se continua cu o formatiune filiforma, numita filum terminale, care ajunge pana la baza coccisului, unde se prinde de ligamentul coccigian. Ma­duva spinarii corespunde ca lun­gime canalului vertebral pana in luna a III-a de viata intrauterina. La nou nascut, ea se termina la nivelul celei de a treia vertebre lombare, iar la adult, la nivelul celei de a doua vertebre lombare, datorita cresterii mai rapide a co­loanei vertebrale.

Configuratia externa

Maduva spinarii are forma unui cilindru usor turtit anteroposterior. Ca si coloana vertebrala, ea pre­zinta doua curburi, una cervicala, cu concavitatea orientata posterior, si alta dorsala, cu concavitatea orientata anterior. Ma­duva spinarii nu are aceeasi gro­sime pe toata lungimea ei. Astfel, in regiunile cervicala si lombara, ea prezinta cate o umflatura, nu­mita umflatura cerneala si umflatura lombara, care corespund func­tiilor mai complexe ale maduvei spinarii de la acest nivel, si anume coordonarii activitatii motorii a mem­brelor superioare si inferioare.

Configuratia exterioara a maduvei spinarii (Dupa Kiss)

Um­flatura cervicala se intinde do la vertebra a 3-a cervicala pana la vertebra a doua toracala. Din ea pornesc nervii plexului brahial, care coordoneaza activitatea motorie a membrelor superioare. Umflatura lombara se intinde de la vertebra a 9-a toracala, atinge diametrul maxim in dreptul vertebrei a 12-a toracala si se continua cu conul medular. Din ea pornesc nervii ple­xului lombar si sacral, care coordo­neaza activitatea motorie a mem­brelor inferioare.

Pe fata anterioara a maduvei spi­narii se gaseste un sant cu adancimea de aproximativ 3 mm, cunoscut sub numele de fisura mediana ante­rioara, iar pe fata posterioara, un sant mult mai putin adanc, numit santul median posterior. Planul sagital sau anteroposterior care trece prin fisura mediana anterioara si santul median posterior impart ma­duva in doua parti simetrice, o parte dreapta si o parte stinga. Santul median posterior se continua cu septul median posterior, alcatuit din tesut glial. Acest sept patrunde adanc in substanta medulara.

De o parte si de alta a fisurii mediane anterioare se gaseste cate un sant superficial, numit santul lateral anterior, in care se afla rada­cinile anterioare ale nervilor rahidieni. De asemenea, de o parte si de alta a santului median poste­rior exista cate un sant lateral, numit santul lateral posterior. Din cele doua santuri laterale posteri­oare pornesc radacinile posterioare ale nervilor rahidieni.

Maduva spinarii este impartita in patru regiuni: cervicala, toracala, lombara, sacrala. Regiunea cervi­cala se intinde intre C₁ si C₆ regiu­nea toracala intre C₆-T₉, regiunea lombara intre T₉ si T_l2, iar regiunea sacrala, intre T₁₂-L₂ Dupa cum se vede, datorita cresterii mai rapide a coloanei vertebrale, regiunile aces­teia nu se suprapun cu regiunile maduvei spinarii. Din aceste regiuni pornesc 31 de perechi de nervi spi­nali, a caror denumire corespunde regiunilor respective, dupa cum ur­meaza: 8 perechi do nervi cervicali, 12 perechi de nervi toracali, 5 perechi de nervi lombari, 5 perechi de nervi sacrali si 1 pereche de nervi coccigieni.

Este important sa retinem ca fiecare segment din madu­va spinarii care da nastere unei perechi de nervi spinali poarta nu­mele de segment spinal sau neuromer. Tot din cauza lipsei de cores­pondenta intre lungimea coloanei vertebrale si cea a maduvei spinarii, cit si din cauza faptului ca fiecare nerv spinal paraseste canalul verte­bral prin orificiul intervertobral corespunzator, radacinile nervilor ra­hidieni au o pozitie din ce in ce mai oblica, pana cand in regiunea lombara si sacrala ele devin verti­cale. Radacinile nervilor spinali din regiunile lombara, sacrala, si coccigiana care coboara vertical si inso­tesc firul terminal a leii tu iese. asa-numita coada de cal.

Conul medular, coada de cal si filum terminale (Dupa Lackey)

Structura interna

Daca se examineaza o sectiune transversala prin maduva spinarii, se observa ca in mijlocul ei se afla un canal, numit canalul central sau epidimar, ramasita a tubului neural dorsal. De asemenea, se vede ca maduva spinarii este alcatuita din doua feluri de substante, cenusie si alba.

Sectiune transversala prin maduva spinarii, la nivelul regiunii toracale (Dupa Gray)

Substanta cenusie

Substanta cenusie este asezata central si dispusa astfel, incat seamana cu litera H sau cu un fluture cu aripile desfacute. Portiunea transver-

sala de substanta cenusie oare uneste cele doua jumatati laterale se nu­meste comisura cenusie interiorul careia se gaseste canalul central sau canalul ependimar. Acesta imparte comisura cenusie in doua parti, una anterioara, numita comi­sura cenusie anterioara, si una pos­terioara, numita comisura cenusie posterioara. Comisura cenusie este alcatuita din fibre nervoase amielinice care unesc cele doua jumatati simetrice ale substantei cenusii.

Un plan frontal care trece prin comisura cenusie imparte fiecare "ari­pa de fluture' in cate doua portiuni, numite coarne, unul asezat anterior si altul asezat posterior, Cornul anterior mai voluminos, da nastere radacinii anterioare a nervilor spi­nali, iar cornut posterior, mai sub­tire, da nastere radacinii posteri­oare a nervilor spinali. Coarnele anterioare sunt mai scurte si mai rotunjite, pe cand cele posterioare, mai lungi si mai ascutite, ajungand pana aproape de suprafata ma­duvei. intre cornul anterior si pos­terior de pe aceeasi parte din regiu­nea toracala si lombara a maduvei spinarii se gasesc coarnele laterale.

Intre cornul lateral si cel posterior se afla substanta reticulara a maduvei spinarii. Goarnele anterioare, laterale si posterioare corespund, in spatiu, unor coloane de substanta cenusie care se intind de-a lungul intregii maduve, de aceea ar fi mai corect sa vorbim de coloa­nele anterioare, laterale si poste­rioare decat de coarne.

Originea si ramurile nervilor spinali din doua segmente ale maduvei spi­narii (Dupa Sobotta-Figge)

Substanta cenusie este formata mai ales din corpii neuronali, din dendrite, axoni lipsiti de mielina si nevroglii. Axonii apartin nu nu­mai neuronilor locali, ci si unor neuroni din alte parti ale sistemului nervos central care fac sinapsa cu neuronii locali. Majoritatea acestor axoni pierd invelisul mielinie ina­inte de a intra in substanta cenusie, in coarnele anterioare se gasesc neuronii radiculari, numiti si neu­roni sornatomotori sau, mai simplu, neuroni motori. Acestia sunt multi­polari, de dimensiuni mari; axonii lor formeaza radacinile anterioare ale nervilor spinali. Neuronii radiculari sunt de doua feluri; alfa si gamma, Axonii neuronilor alfa alca­tuiesc fibrele nervoase care iner­veaza fibrele contractile alo mus­chilor, iar axonii neuronilor gamma formeaza fibrele nervoase care iner­veaza partea contractila a fusurilor neuromusculare. Prin urmare, coar­nele anterioare, prin structura lor neuronala, alcatuiesc zona somato-motorie a substantei cenusii. Tre­buie sa retinem ca in afara de rolul motor al acestor neuroni, ei au si un rol trofic asupra fibrelor musculare pe care le inerveaza. Distrugerea acestor neuroni sau a axonilor lor produce nu numai paralizia mus­chilor scheletici, dar si atrofia aces­tora. Neuronii radiculari nu sunt dispusi uniform de-a lungul coloa­nei anterioare, ci in gramezi consti­tuind nudei, care corespund unor centri nervosi ai anumitor grupuri de muschi scheletici.

In coarnele laterale se gasesc neuro­nii vegetativi simpatici. Acestia sunt de doua feluri; viscere motori si viscerosenzitivi. Neuronii viscerornotori se gasesc injumatatea anterioara a cor­nului lateral. Ei formeaza zona visceromotorie, cu rol de comanda in motilitatea musculaturii netede. Asa cum s-a aratat si la structura siste­mului nervos vegetativ, axonii aces­tor neuroni patrund in cornul ante­rior, apoi in radacina anterioara a nervilor spinali, de unde, prin ramu­rile comunicante albe, intra in gan­glionii simpatici laterovertebrali.

Neuronii viscerosenzitivi, situati in jumatatea posterioara a cornului lateral, formeaza zona viscerosenzi-tiva oare receptioneaza excitatiile venite de la viscere. Fibrele ner­voase care aduc excitatiile de la viscere patrund in zona viscere-senzitiva prin radacina posterioara a nervilor spinali (vezi sistemul nervos vegetativ). Neuronii vege­tativi simpatici din coarnele late­rale sunt si ei grupati in diferiti nuclei si centri nervosi, ca centrul ciliospinal sau dilatator al pupilei, situat in regiunea cervicala a madu­vei spinarii, centrul cardioaccelerator, situat in regiunea toracala su­perioara, centrii pilomotori, sudoripari si vasomotori, situati la ni­velul regiunii lombare superioare, si, in sfarsit, centrii mictiunii, defecatiei, erectiei si ejacularii, situ­ati la nivelul regiunii sacrale.

In coarnele posterioare se gasesc neuronii senzitivi. Acestia formeaza zona somatoreceptoare a substantei cenusii, Ga si neuronii motori din coarnele anterioare, neuronii sen­zitivi din coarnele posterioare for­meaza nuclei. La neuronii din acesti nuclei vin axonii neuronilor senzi­tivi din ganglionii spinali care alca­tuiesc radacina posterioara a nervi­lor spinali, Axonii neuronilor senzi­tivi din coarnele posterioare for­meaza fasciculele sau tracturile as­cendente, asupra carora vom reveni,

Substanta reticulata a maduvei spinarii este formata din grupuri de neuroni asezati "in retea'. Aceste grupuri se gasesc intre cornul pos­terior si cel lateral.

Encefalul (Encephalon)

Encefalul este partea sistemului nervos central care se afla adapostita in cutia craniana (neurocraniul).

Structura encefalului

Encefalul s-a dezvoltat din cinci vezicule cerebrale :

I. mielencefalul, care a dat nastere bulbului rahidian ;

II. metencefalul, din oare s-au dezvoltat puntea Varolio si cerebelul (creierul mic) ;

III. mezeencefalul, din care s-au dezvoltat pedunculii cerebrali sl lama cvadrigemina;

IV. diencefalul, din care au luat nastere talamencefalul, Hipotalamusul si subtalamusul;

V. telencefalul, din care s-au dezvoltat emisferele cerebrale.

Invelisurile creierului (meningele cranian)

Invelisurile creierului sau meningele cranian sunt: dura matef, arahnoida si pia mater care continua, la acest nivel, invelisurile maduvei aco­perind encefalul.

Lichidul cefalorahidian

Lichidul cefalorahidian se gaseste in canalul ependimar, in ventri­culele cerebrale (I, al II-lea, al III-lea si al IV-lea) si in spatiile sub­arahnoidiene.

El este secretat de plexurile coroide si de patura care captuseste Ventriculele (ependimul ventricular). O data format, lichidul cefalorahi­dian trece din ventriculul al IV-lea, prin gaura Magendie si prin orifi­ciile Luschka, in spatiile subarahnoidiene, iar in jos, in canalul ependi­mar. El nu trebuie considerat ca un lichid stagnant, ci intr-o permanenta reabsorbtie si reinnoire. Se poate vorbi de o circulatie a lichidului cefalorahidian. Dupa unii autori, acest lichid, pornind din spatiile subarah­noidiene, ar ajunge, prin tecile perivasculare, in spatiile din jurul celulelor nervoase (spatiile neurale His). Astfel ca lichidul cefalorahidian ar juca rol de intermediar intre sange si celula nervoasa.

Bariera meningiana. Reglarea schimburilor dintre sange si parenchimul nervos si dintre sange si lichidul cefalorahidian este facuta printr-un mecanism neuroprotector cu rol de bariera. Astfel, unele substante chimice precum si unii agenti trec cu usurinta din sange in lichidul cefalorahidian si in parenchimul nervos, iar de la acestea inapoi, pe cand altele sunt oprite. De aceea acest mecanism cu rol electiv si protector, a fost numit bariera meningiana (Lina Stern) sau bariera hematonevraxiala (Marinescu si Draganescu). Prin acest mecanism se realizeaza o anumita concentratie a unor substante ca ureea, acidul urle, fosfatii etc., in starea normala a lichidului cefalorahidian, precum si oprirea patrunderii in parenchimul. nervos a agentilor patogeni.

Lichidul cefalorahidian se poate extrage prin punctii din ventricu­lele cerebrale si din spatiile subarahnoidiene.

Mielencefalul (Mielencephalon)

Anatomia Bulbului Rahidian (Medulla Oblongata)

Bulbul rahidian apartine trunchiului cerebral si este asezat in etajul posterior al cutiei craniene si in partea superioara a canalului neural. El este continuarea maduvei spinarii, de aceea mai poarta denumirea de maduva prelungita. Are forma unui trunchi de con cu baza mare asezata in sus, iar baza mica in jos. Lungimea este de circa 3 cm si greutatea de 8-7 g.

In partea superioara se termina la locul unde incepe puntea Varolio (santul bulbopontin), iar limita inferioara este indicata sub locul unde se incruciseaza fibrele nervoase oare formeaza piramidele bulbare anterioare (decusatia piramidala).

Configuratia externa. Suprafata bulbului are o configuratie asemanatoare configuratiei externe a maduvei, in special in partea sa infe­rioara.

Bulbul rahidian are doua fete, anterioara si posterioara, si doua parti laterale.

Structura Bulbului Rahidian

Structura bulbului rahidian prezinta doua caracteristici : ventriculul al IV-lea si dispozitia substantei nervoase,

Ventriculul al IV-Lea (Ventrlculus Quartus)

La nivelul bulbului rahidian, canalul ependimar se largeste mult si da nastere unei cavitati, ventriculul al IV-lea sau ventriculul bulbo-cerebelos.

Datorita legaturilor si structurii sale, substanta neagra este consi­derata ca un centru de integrare a impulsurilor' aferente, care au un rol deosebit fin executarea miscarilor fine.

Nucleul rosu (Stiiling) este asezat in calota, deasupra substantei negre. Are forma ovala si culoare caramizie. in structura sa se deose­besc o portiune parvocelulara (celule mici) si o portiune magnocelulara (celule mari). La el se termina fibrele care pornesc din nucleul dintat al cerebelului si din scoarta cerebrala. De la nucleul rosu pornesc fibre care alcatuiesc urmatoarele cai efeirente :

- rubrotalamice si rubrospinale, cu originea in portiunea magno­celulara; caile rubrospinale, dupa ce ies din nuclei, se incruciseaza si formeaza decusatia Forel, ca apoi sa coboare spre maduva spinarii;

- rubroolivare, cu originea in portiunea parvocelulara oare co­boara pana la oliva bulbara de aceeasi parte, Nucleul rosu este stra­batut de filetele nervoase ale nervului oculomotor comun (III).

Substanta reticulata se afla dispusa in partea anterioara inferioara a substantei negre. In ea se gasesc celule mici, fara pigment, care alcatuiesc nucleul mezencefalic profund si nucleul reticulat al panglicii Reil

Nucleii echivalenti. Nucleul nervului oculomotor comun (III) este; asezat in partea posterioara a calotei, aproape de linia mediana, sub substanta cenusie perisylviana.

In acest nucleu se afla formatiuni nervoase pentru motilitatea mus­culaturii extrinsece a globilor oculari, care reprezinta nucleul motor al celei de-a III-a perechi de nervi cranieni, precum si formatiuni ner­voase pentru motilitatea musculaturii intrinsece a globilor oculari, re­prezentate prin nucleul ciliar Edinger-Westphal si nucleul vegetativ al celei de-a III-a perechi de nervi cranieni.

Nucleul motor reprezinta originea reala a fibrelor somatomotorii ale nervului, iar nucleul ciliar Edinger-Westphal si nucleul vegetativ reprezinta originea reala a fibrelor vegetative parasimpatice ale nervului.

Nucleul nervului trohlear (patetic) (IV) este situat mai jos fata de precedentul. Din el pornesc fibrele nervului trohlear, care se incruci­seaza pe linia mediana, formand ansa Vieussens.

LAMA CVADRIGEMINA (Lamina Quadrigemina)

Anatomia Lamei Cvadrigemine

Lama cvadrigemina este asezata deasupra calotei peduncuiare si este de origine mezencefalica. Ea este formata dintr-o lama de substanta nervoasa, pe care se afla patru proeminente mamelonare care se numesc coliculi sau tuberculi cvadrigemini. Acestia sant grupati in doua perechi: coliculii cvadrigemini superiori sau tuberculii cvadri­gemini superiori si coliculii cvadrigemini inferiori sau tuberculii cvadri­gemini inferiori.

Fiziologia-mezencefalului

Formatiunile mezencefalioe (pedinculii cerebrali si tuberculii cvadrigemini) indeplinesc functii foarte importante in distributia normala a tonusului muscular, in reflexele de redresare si in reflexele de orientare.

In ceea ce priveste distribuirea normala a tonusului muscular, se stie ca acesta se gaseste sub dependenta unor centri medulari si bulbari, centri care, la randul lor, sunt sub influenta unor centri mezencefalici si in special a nucleului rosu. Daca se face o sectiune intre nucleul rosu si partile inferioare ale nevraxului, se observa aparitia unei rigiditati, care a fost numita rigiditate de decerebrare si rezulta din cresterea to­nusului muscular, prin actiunea directa a centrilor bulbari si medulari. Aceasta arata ca nucleul rosu are rolul sa inhibeze actiunea centrilor bulbari si medulari si, deci, sa regleze distribuirea normala a tonusului muscular.

Trebuie retinut faptul ca, in mod normal activitatea nucleului rosu este subordonata, la randul sau, centrilor encefalici superiori, in special centrilor corticali. Un rol important in reglarea tonusului muscular il joaca si substanta neagra. Aceasta se deduce din faptul ca o leziune la acest nivel provoaca tulburarea tonusului muscular. Manifestari de rigi­ditate de decerebrare apar in cazul unor tumori cerebrale sau in hidrocefalie.

Centrii mezencefalici intervin si in reflexele de orientare.

Se stie ca, la aparitia brusca a unui excitant luminos se produce orientarea globilor oculari spire excitant; totodata se produce si reflexul pupilar fotomotor. Aceste reflexe sunt conduse de centrii din tuberculii cvadrigemini anteriori si de substanta cenusie din jurul lor; un, rol important in aceste reflexe il joaca nucleul nervului oculomotor comun (III), oculomotor extern (VI), patetic (IV) si al nucleului facialului (VII). Tuberculii cvadrigemini anteriori sunt afectati caii optice, fara sa parti­cipe la perceperea luminii, adica la fenomenele propriu-zise ale vederii ; ei constituie un centru reflex pe calea vizuala.

Reflexe de orientare apar si la producerea brusca a unui sunet pu­ternic prin intoarcerea capului (in directia unde s-a produs sunetul. Aceste reflexe sunt sub dependenta centrilor din tuberculii cvadrigemeni poste­riori; un rol important ii are nucleul nervului accesoriu (XI). Tuberculii cvadrigemeni posteriori sunt afectati caii auditive, fara sa joace un rol in perceperea sunetelor; ei constituie un centru reflex pe calea auditiva, in stransa conexiune cu diencefalul, mezencefalul joaca, de aseme­nea un rol important in procesele somn-veghe.

Retinem deci ca formatiunile encefalice studiate pana aici (bulbul, puntea Varolio, pedunculii cerebrali, tuberculii cvadrigemeni), apartin trunchiului cerebral. Privit in ansamblu, trunchiul-cerebral este un centru reflex s,i de conducere.

Cerebelul (Cerebelum)

Cerebelul se mai numeste si creierul mic; este asezat in partea posterioara inferioara a cutiei craniene, suprapus trunchiului cerebral, sub lobii occipitali ai. emisferelor cerebrale. Este separat de emisferele cerebrale printr-o membrana conjunctiv-fibroasa care reprezinta o prelungire a durei mater si se numeste cortul cerebelului.

Configuratia externa. Cerebelul are o forma caracteristica, ovoida, o greutate ele aproximativ 140 g si o suprafata a cortexului de 100 000 mm²,

Autorii mai vechi au considerat cerebelul impartit prin doua san­turi longitudinale in, trei lobi: unul central numit vermis si doi lobi laterali, emisferele cereheloase.

Cerebelul (fata inferioara).

Cercetarile recente au aratat ca aceasta impartire longitudinala a cerebelului este numai o impartire morfologica, ea nu corespunde insa nici dezvoltarii filogenetice si nici fiziologiei lui.

Avand in vedere aceste considerente, cerebelul trebuie impartit transversal si nu longitudinal tinand totusi seama si de acest din urma criteriu de impartire.

Cerebelul are trei fete :

- o fata superioara, in raport cu cortul cerebelului;

- o fata inferioara, in raport cu fosele cerebeloase ale occipi­talului;

- o fata anterioara, in raport cu fata posterioara a trunchiului cerebral.

Structura cerebelului

In structura cerebelului, cele doua feluri, de substante, alba si cenusie, au o dispozitie inversa decat in maduva, spinarii - substanta cenusie fiind situata la periferie, dar substanta alba, spre interior. Limita de separatie a celor doua substante are, pe sectiune transversala, un aspect caracteristic, care a fost asemanat ou coroana unui arbore si numita, din aceasta cauza, arborele vietii (arbor vitae),

Substanta cenusie

Substanta cenusie formeaza, la periferia cerebelului, o patura care se numeste scoarta cerebeloasa, in alcatuirea acesteia se disting urma­toarele straturi, pornind de la exterior spre interior:

Stratul molecular este cea mai externa patura a scoartei cerebeloase; el este format din neuroni stelati mici, neuroni stelati num sau celule in cosulet si din foarte multe fibre nervoase. Aici se realizeaza sinapse intre diferitele celule din scoarta cerebeloasa ; unele celule din stratul molecular, celulele in cosulet, isi trimit prelungirile ax ornice in jurul celulelor Purkinje, invelindu-le ca intr-un cos, de unde vine si mumele acestor celule.

Stratul celulelor Purkinje sau patura intermediara (ganglionara) este format din neuroni tipici scoartei cerebeloase, care poarta denumi­rea de celule Purkinje.

Celulele Purkinje sunt celule mari piriforme, asezate cu partea bazala spre stratul molecular. In aceasta parte ele prezinta o bogata, ramificatie, dendritica. Ramurile derudritice patrund in stratul molecular, facand sinapsa cu axonid celulelor din acest striat sau cu alte fibre axonice care ajung aici. Axonul porneste din partea mai subtiata, a celulei si patrunde in substanta alba, facand sinapsa cu neuronii din nuclei carebelosi. Colateralele acestor axoni fac sinapsa cu alte celule Purkinje, patrund in stratul molecular sau fac sinapsa cu neuronii stra­tului granular.

Celulele Purkinje sunt dispuse intr-un singur strat.

Stratul granular este format din neuroni de dimensiuni, miei, pur­tand numele de celule gr anulare, si din neuroni mai mari - Golgi. Unele dintre aceste celule isi trimit dendritele in stratul molecular, iar axonii fac sinapsa cu alti neuroni din stratul granular; altele isi tri­mit axonii in stratul molecular si dendritele raman in stratul granular, facand sinapsa cu alti neuroni de acelasi tip. In acest strat se gasesc foarte multe fibre.

Scoarta cerebeloasa cuprinde, pe langa neuroni si fibre, si nume­roase tipuri de nevroglii.

Substanta alba

Substanta alba se afla dispusa in interior, fiind formata din fibre-mielinice care se grupeaza in: fibre de asociere, fibre comisurale si fibre de proiectie.

Fibrele de asociere sunt fibre prin care se face legatura intre dife­ritele regiuni ale scoartei cerebeloase, din cadrul aceleiasi emisfere. Tot fibre de asociere sunt acelea care unesc scoarta cerebeloasa cu nucleii cerebelosi din aceeasi emisfera cerebeloasa.

Fibrele comisurale leaga ariile corticale dintr-o emisfera cerebe­loasa cu cele din emisfera cerebeloasa opusa.

Fibrele de proiectie sunt fibrele oare leaga scoarta cerebeloasa si nucleii cerebelosi cu alte segmente ale nevraxuiul. Unele dintre aceste fibre sunt aferente, adica pornesc din diferitele segmente inferioare ale nevraxului sau din nucleii extranevraxiali si se termina la scoarta cerebeloasa sau in nucleii cerebelosi, iar altele sunt eferente, adica pornesc din scoarta cerebeloasa si nucleii cerebelosi si parasesc cerebelul. De retinut ca cerebelul este singurul segment encefalic care nu are legaturi eferente directe cu maduva spinarii.

Nucleii cerebelosi

Sunt patru perechi de nuclei cerebelosi:

- nucleii fastigiali

- nucleii globosi

- nucleii emboliformi

- nucleii dintati

Legaturile cerebelului

Conexiunile cerebelului cu celelalte formatiuni ale nevraxului se realizeaza prin fibrele de proiectie care se grupeaza in afara cerebelului in sase formatiuni perechi, numite pedunculi cerebelosi, care sunt:

- Pedunculii cerebelosi inferiori

- Pedunculii cerebelosi mijlocii

- Pedunculii cerebelosi superiori

Fiziologia cerebelului

Tinand seama de asezarea si de legaturile pe care le are, cerebe­lul primeste prin pedunculii cerebelosi inferiori impulsurile de ia maduva (impulsuri ale sensibilitatii proprioceptive inconstiente venite prin fasciculele spinocerebeloase Flechsig) si bulb (prin fibre provenite de la nucleii Goli si Rurdach, nucleii vestibulari, olive), iar prin pedunculii cerebelosi mijlocii si superiori de la punte si scoarta cerebrala.

Prin intermediul cailor eferente, cerebelul influenteaza, in mod reflex, neuronii somatomotori din coloanele anterioare ale maduvei,avand, prin aceasta, un rol deosebit in coordonarea miscarilor.

Functia de pastrarea echilibrului este indeplinita, de cerebel: (lobul flooulonodular - arhicersibei), prin coordonarea.;contractiilor musculare care intervin in pastrarea pozitiei corpului, precum, si in efectuarea miscarilor cu o deosebita, precizie.

Trebuie retinut faptul ca cerebelul nu: provoaca aceste miscari, dar, prin actiunea lui, miscarile provocate, de centrii corticali capata acea desfasurare fina care face posibila mentinerea echilibrului in cele mai variate conditii. Cu alte cuvinte el influenteaza motilitatea volun­tara si reflexele, inhibandu-le sau facilitandu-le .in cazul, decerebelarii oare aduce dupa sine lipsa acestei functii, corpul nu-si mai poate men­tine echilibrul. In indeplinirea functiei de mentinere a echilibrului corpu­lui, un rol important il joaca excitatiile care. vin la cerebel de la aparatul vestibular, ca si toate excitatiile proprioceptive care vin de la aparatul locomotor (muschi, tendoane, articulatii).

Cerebelul are un rol important si in efectuarea miscarilor de depla­sare a corpului, ca si in toate miscarile voluntare. De aceea, animalul decerebelat are mersul si toate celelalte miscari neprecise si dezordo­nate mers ebrios - apare asa-zisa tremuratura intentionala..

Aceasta functie a cerebelului se datoreaza faptului ca el actio­neaza asupra muschilor, determinandu-le intensitatea contractiei, cat si momentul declansarii si incetarii ei. Se stie ca intr-o miscare oarecare intervin; numerosi muschi: unii dintre ei provoaca miscarea, altii, se opun miscarii, altii ajuta miscarea. Pentru ca miscarea sa se produca, trebuie ca toti acesti muschi sa actioneze, intr-un anumit fel, intr-un anumit moment; unii trebuie sa se contracte, iar altii sa se relaxeze, dar aceasta actiune trebuie sa, fie coordonata. Aceasta declansare in timp a actiunii fiecarui muschi care intervine intr-o miscare se numeste sinergie si este coordonata de cerebel; din cauza disparitiei ei (asinergie), miscarile animalului decerebelat sunt dezordonate.

Dar intr-o miscare are rol determinant si intensitatea contractiei fiecarui muschi. Pentru ca miscarea sa fie precisa, trebuie ca fiecare muschi care intervine in ea sa se contracte cu o anumita intensitate. Contractiile muschilor intr-o miscare trebuie sa fie proportionate; aceasta proportionare este facuta de cerebel, si, in lipsa ei, stare care se numeste dismetrie, miscarile animalului nu sunt precise, asa cum se observa la animalul decerebelat.

Si in acest caz, miscarile, adica contractiile, nu sunt determinate de cerebel; el face insa coordonarea si proportionarea acestor contrac­tii in concordanta cu nevoile organismului. Aceasta functie se gaseste sub dependenta excitatiilor proprioceptive, in cazul miscarilor involun­tare, sau a impulsurilor cortioale, in cazul miscarilor voluntare.

Cerebelul are un rol deosebit in producerea miscarilor voluntare. Lipsa lui sau leziunile la acest nivel duc la imposibilitatea coordonarii incitatiilor motorii pentru efectuarea unei miscari voluntare. Pentru a inlocui aceasta stare, trebuie sa intervina vointa in fiecare moment, din care cauza apar tremuraturile intentionale.

Cerebelul apare astfel ca o parte a sistemului nervos de mare im­portanta in reglarea functiei motorii a organismului. El este un organ in derivatie, care regleaza toate comenzile venite de la scoarta cerebrala, precum si cele provenite de la aparatul vestibular si de la muschi, ten­doane etc. Pentru indeplinirea acestor functii cerebelul este in legatura directa si inversa cu scoarta cerebrala prin care se controleaza permanent activitatea lui.

Cercetarile recente tind sa dovedeasca ca cerebelul are influenta si asupra desfasurarii functiilor vegetative ale organismului.

Diencefalul (diencephalon)

Anatomia diencefalului

Diencefalul, cunoscut si sub denumirea de creierul intermediar este portiunea encefalului care se afla in jurul ventriculului al III-lea, portiune situata in continuarea si deasupra mezencefalului, fiind acoperit de o parte si de alta de emisferele cerebrale.

Ventriculul al III-lea este continuarea canalului central (ependimar) ce se largeste la nivelul diencefalului, luand forma ele palnie, cu deschiderea indreptata in sus si varful spre tija pituitara, in partea de jos comunica cu ventriculul al IV-lea, prin apeductul Sylvius, iar in sus, prin orificiile Monro, cu ventriculele laterale (I si II), aliate la nivelul emisferelor cerebrale.

Ventriculul al III-lea

Ca si celelalte ventricule, ventriculul al III-lea este captusit cu o panza coroidiana, formatiune provenita din piamater si cu rol in secretia lichidului cefalorahidian.

Diencefalul se imparte in doua parti mari :

- talamencefalui, alcatuit din ialamus, metatalamus, subtalamus si epitalamus ;

- hipotalamus.

Fiziologia diencefalului

Talamusul este centrul de integrare a intregii sensibilitati a orga­nismului (extero si interoceptive).

Toate caile centripete care vin de la maduva, bulb si cerebel, inainte de a ajunge la scoarta cerebrala, trec prin talamus, unde fac sinapsa (releu) cu neuronii care formeaza nucleii acestui centru (nucleul rostral anterior, nucleul posterior, nucleul lateral, nucleul medial).

La nucleii talamici ajung direct impulsurile sensibilitatii specifice (tactila, gustativa, vizuala, acustica), cu exceptia analizatorului olfactiv care ajung intai in hipotalamus si apoi vin la talamus, si ale sensibili­tatii nespecifice (difuze) acestea, avand legatura directa numai cu sis­temul extrapiramidal si corpii striati. Pentru caile nespecifice, in talamus se afla nudei de asociatie, care au legatura cu substanta reticulata, realizandu-se mecanismul somn-veghe.

Talamusul este o statie foarte importanta pe calea senzitivo-senzoriala. Daca este lezat, apar tulburari insemnate ca: pierderea sensibi­litatii legate de tact, cald si rece, paralizii, tulburarea somnului, scaderea simtului gustului, abolirea reflexului cornean.

Hipotalamusul este cel mai important centru, coordonator al func­tiilor organelor interne, precum si al unor reactii legale de instincte sau de anumite stari emotionale.

El actioneaza asupra organelor interne, atat pe cale nervoasa, prin intermediul nervilor simpatici si parasmipatici cat si pe cale umorala, prin hormonii hipofizari secretati de hipofiza, glanda care sta sub controlul hipotalamusului.

Hipotalamusul contine centrii vegetativi superiori si, dupa cum s-a aratat la conexiuni el sta si sub influenta talamusului si a scoartei cere­brale. Aceasta arata ca functiile organelor interne, sunt, in mare masura, sub controlul scoartei cerebrale, care le adapteaza, in raport cu modifica­rile mediului extern.

Centrii hipotalamiei tin sub controlul lor :

- reglarea starii de somn-veghe

- termoreglarea

- metabolismul apei

- metabolismul glucidic

- metabolismul lipidic

- reglarea presiunii arteriale

- secretia arteriala

- secretia sudorala

- activitatea aspra aparatului digestiv

- functia sexuala

- tonusul de excitabilitate a scoartei cerebrale.

Telencefalul (telencephalon)

Telencefalul sau creierul anterior este partea cea mai voluminoasa, a encefalului si este reprezentat prin emisferele cerebrale.

Anatomia emisferelor cerebrale.

Cele doua emisfere cerebrale sant despartite printr-un sant adanc antero-posterior, numit fisura interemisferica, determinand o emisfera dreapta si alta stinga. Ele sunt legate in partea bazata, printr-o lama de substanta alba - corpul calos.

In afara de acesta, pot fi considerate ca formatiuni de legatura trigonul cerebral, chiasma optica, spatiul perforat anterior, tuberculul cenusiu, tija pituitara, corpii mamilari, spatiul perforat posterior si pedunculii cerebrali.

Unei emisfere cerebrale i se descriu : fetele, scizurile si lobii emisferei

Functia senzitiva sl senzoriala (Neocortexul receptor)

Excitatiile primite de organele de simt sunt transmise, la scoarta cerebrala, sub forma de influx nervos. Celulele din straturile granulare ale scoartei cerebrale au insusirea de a analiza aceste excitatii si de a le transforma in senzatii corespunzatoare excitatiilor care le-au produs, formand astfel senzatii gustative, vizuale, auditive, olfactive, tactile etc.

Sa analizam un caz :

Celulele senzitive vizuale din retina primesc o excitatie luminoasa de la un corp. Influxul nervos produs de aceasta, urmand calea nervilor optici, ajunge pana la corpul geniculat lateral (extern). De aici, prin. in­termediul altor fibre nervoase, pornite din acest centru, influxul este condus la celulele straturilor granulare, din scoarta cerebrala a lobului occipital. Aici, excitatia luminoasa este analizata si transformata de catre aceste celule in senzatie vizuala.

In modul acesta, orice excitatie externa sau interna se proiecteaza pe scoarta cerebrala, in anumite campuri.

Centrii senzitivi

- centrii senzitivi sunt: tactil, termic, dureros si kinestezic

Centrii senzoriali

- centrul senzorial vizual

- centrul senzorial auditiv

- centrul senzorial olfactiv

- centrul senzorial gustativ

FUNCTIA MOTORIE (Neocorfexul motor)

Miscarile corpului, produse prin contractia muschilor scheletici si desfasoara prin intermediul a doua sisteme, a caror activitate este condusa de scoarta cerebrala: sistemul extrapiramidal si sistemul piramidal.

Aceste sisteme actioneaza asupra muschilor, prin intermediul neu­ronilor motori din nucleu de origine ai nervilor cranieni sau prin, intermediul neuronilor somatomotori din coloanele anterioare ale maduvei spinarii.

Sistemul extrapiramidal

Sistemul extrapiramidal are rolul de a coordona miscarile auto­mate, de a repartiza si coordona tonusul muscular si de a inhiba anu­mite miscari involuntare.

La animalele inferioare, unde nu exista o scoarta cerebrala, sin­gurul sistem al conducerii, miscarilor automate sau involuntare este sis­temul extrapiramidal, reprezentat prin corpii striati.

La mamifere, unde scoarta cerebrala este bine dezvoltata, locul corpilor striati este luat de aceasta, astfel ca importanta sistemului extra­piramidal ca factor de integrare motrica automata, scade. La om, scoarta cerebrala este atat de mult dezvoltata, incat legaturile dintre ea si cele­lalte segmente ale sistemului nervos central au facut ca ea sa consti­tuie mecanismul de integrare a tuturor functiilor, deci si a miscarilor automate, subordonand, activitatea sistemului extrapiramidal.

Conceptia pavlovista arata ca functiile sistemului extrapiramidal sunt indeplinite de diferitele lui parti, sub influenta scoartei cerebrale, care are rolul conducator.

Din punct de vedere anatomic, sistemul extrapiramidal este repre­zentat prin trei etaje

1. Etajul cortical este nivelul cel mai inalt al acestui sistem si este reprezentat prin: zona premotorie (campul 6) si prin campurile 4, 5, 7, 8 si 9, 2, 1, 3 ca centru, cortical de proiectie motor, si prin tradusu­rile nervoase, care leaga acest centru cu nucleii subcorticali.

Cel mai important camp din centrul cortical motor este campul 6. El se intinde pe fata externa a lobului frontal, inaintea timpului 4 (zona motorie), si se .continua pe fata interna, pana la scizura calosomarginala.

In structura sa se afla celule piramidale mijlocii si mari de tip motor: lipsesc celulele - gigantice (Bet). Diferitele regiuni ale acestor campuri elaboreaza incitatii motorii automate, producand miscari, fine, diferentiate, intoarcerea capului, si a globilor oculari, miscari ritmice ale buzelor, limbii, faringelui, laringelui si de masticatie. Incitatiile corticale pornite de la campurile amintite pentru a ajunge la^: muschii sche­letici care indeplinesc functiile aratate mai sus, pot lua doua cai: o cale cortico-ponto-cerebeloasa (adica, prin protuberanta si cerebel) si o cale cortico-strio-nigrica (adica prin corpul strial, nucleul rosu - substanta neagra, zona incerta, campul Forel si corpul Luys),

Termenul de extrapiramidal se refera, de obicei la calea cortico-strio-nigrica. Fibrele acestei cai au urmatorul traiect; scoarta cerebrala - nucleii subcorticali capsula interna substanta reticulata din trunchiul cerebral - neuronii somatomotori din coloanele anterioare ale maduvei spinarii (in vecinatatea lor). Calea cortico-strio-nigrica prezinta, la nive­lul etajului cortical, de la zona premotorie (campul 8) si campurile 4, 5, 8 si 9, pana la nucleii subcorticali, urmatoarele tractusuri nervoase des­cendente: corticostriat, corticonigric, corticorubral corticosubtalamic, corticotalamic si talamocortical.

2. Etajul subcortical este reprezentat prin corpii striati (nucleul caudat si nucleul lenticular). Acestia primesc fibre aferente de la peri­ferie, prin talamus, si de la scoarta cerebrala. De la ei pornesc fibre eferente oare formeaza: fasciculul lenticular, ansa lenticulara si fasci­culul subtalamic.

3. Etajul diencefalomezencefalic este alcatuit din corpul Luys (sub­talamic), zona incerta, campul Forel, substanta neagra si nucleul rosu.

Prin legaturile dintre aceste formatiuni se realizeaza urmatoarele cai extrapiramidale: fasciculul rubrospinal, care se incruciseaza in decusatia Forel si trece apoi in maduva spinarii, fasciculul centrat al calotei pontine, care se termina in jurai olivei bulbare, prin intermediul careia, se leaga, pe de o parte, cu cerebelul, iar pe de alta parte, cu neuronii somatomotori din maduva cervicala.

De asemenea, tot ele aici se mai formeaza si caile tectospinale si vestibulospinale.

Trebuie retinut faptul ca o caracteristica a cailor eferente extra-piramidale, ca aceste cai sunt scurte si ca nu fac sinapsa direct cu neu­ronii somatomotori din maduva spinarii,

Sistemul piramidal

Prin sistemul piramidal se intelege totalitatea fibrelor care pornesc din acea parte a scoartei cerebrale care elaboreaza impulsurile si pro­voaca miscarile voluntare ale corpului.

Fibrele nervoase care pleaca din aceasta parte a scoartei cere­brale si oare ajung ia celulele radiculare ale maduvei spinarii formeaza calea motorie piramidala.

Pe aceasta cale se disting doua tipuri ele neuroni motori: centrali si periferici.

Neuronii motori centrali sunt celulele piramidale, mijlocii, mari si gigantice din stratul piramidal extern (III) si intern (V) al circumvolutiei centrale anterioare a scoartei cerebrale (4) si din campurile inveci­nate (6, 3, 1, 2, 5 si 7).

Neuronii motori periferici se gasesc in nucleii de origine ai nervi­lor motori cranieni sau in coloanele anterioare ale maduvei spinarii.

Axonii neuronilor centrali fac sinapsa cu dendritele neuronilor periferici, iar axonii acestora din urma se termina in muschi, glande sau vase.

Daca tinem seama atat de locul, din care pornesc fibrele neuroni-lor centrali, cat si de locul unde ajung acestea, calea motorie piramidala cuprinde: o cale motorie corticospinala si o cale motorie corticonucleara. Calea motorie corticospinala incepe din celulele piramidale ase­zate in regiunea superioara si mijlocie a campului 4 si din fibrele cam­purilor 6, 3, 1, 2, 5 si 7 si, dupa ce trece prin capsula interna si picio­rul pedunculului cerebral, ajunge in piramida bulbara anterioara, unde se imparte in doua grupe :

- fibrele unui grup se incruciseaza aci si formeaza fasciculul piramidal incrucisat, care se dispune in cordonul lateral al maduvei;

- fibrele celuilalt grup trec prin bulb, fara sa se incruciseze, si formeaza fasciculul piramidal direct (Turck), care se dispune in cordo­nul anterior al maduvei.

Ambele fascicule se termina treptat, incepand din regiunea cervi­cala pana in regiunea sacrala a maduvei, in celulele radiculare somato-motorii din coloanele anterioare ale acesteia.

Fibrele fasciculului piramidal direct se incruciseaza in maduva, astfel ca, in cele din urma, aproape toate fibrele piramidale devin incru­cisate, diferit fiind numai nivelul la care se face incrucisarea - bulb sau maduva. Aci trebuie remarcat faptul ca sunt totusi unele fibre (putine) ale fasciculului piramidal direct care trec in cordonul lateral de aceeasi parte si nu se mai incruciseaza.

Fibrele caii corticospinale conduc ordinele la muschii membrelor inferioare, ai trunchiului si al membrelor superioare din partea opusa a corpului, fata de locul de unde pornesc.

Calea motorie corticonucleara sau fasciculul geniculat are origi­nea in celulele piramidale din partea inferioara a campului 4 si in fibre­le campurilor 6, 3, 1, 2, 5 si 7.

Pe masura ce fibrele acestor celule coboara se incruciseaza pe linia mediana a creierului si se termina in nucleii motori ai nervilor cranieni.

Fibrele acestei cai conduc incitatiile motorii la muschii capului.

Functiile psihice (neocorfexul de asociatie)

In scoarta cerebrala, pe linga neuronii senzitivi si neuronii motori, se gaseste un mare numar de neuroni de asociere, care au rolul de a stabili, pe de o parte, legaturi intre neuronii senzitivi si cei motori din scoarta, iar pe de alta parte intre acestia si alti neuroni de la diferite niveluri ale encefalului. Numarul neuronilor de asociere este mult mai mare decat al neuronilor senzitivi si motori. Legaturile dintre diferitele straturi ale scoartei se maresc si prin faptul ca dendritele si axonii celulelor nervoase de aici trimit colaterale in directie orizontala, formand plexuri, care au originea in diferite straturi ale scoartei. Scoarta, cerebrala se prezinta, datorita acestor conexiuni, ca o unitate func­tionala;

In ea intalnim doua feluri de legaturi: unele care exista din nas­tere si au caracter definitiv si altele care se formeaza in timpul vietii si au caracter temporar. Functiile psihice sunt realizate de centrii de asociere.

Centrii de asociere

Sunt acei centri corticali care rezulta din gruparea neuronilor de asociere.

Ei constituie un fel de centrala de legatura intre centrii motori si senzoriali de pe toata scoarta cerebrala si indeplinesc functia psihica.

Centrii de asociere (emisfera dreapta)

Centrii de proiectie si de asociatie (emisfera dreapta)

Centrii de asociere sunt de doua feluri : motori si senzoriali.

Centrii ele asociere motori. Sunt centrii care conduc miscarile ce au fost invatate in cursul vietii. Dintre acestia citam: centrul motor al vorbirii si centrul motor al scrisului.

Vorbirea este una dintre cele mai complexe forme de activitate a scoartei cerebrale.

Centrul motor al vorbirii este localizat la baza circumvolutiei frontale inferioare a emisferei dominante (la dreptaci este cea stinga, iar la stangaci cea dreapta). El reprezinta campul 44 si este cunoscut si sub numele de centrul Broca, de la numele fiziologului francez care i-a descoperit.

Acest centru conduce miscarile necesare pentru a pronunta cuvin­tele si a le face sa se succeada intr-o anumita ordine, fiind ajutat si de centrii cerebelosi. El nu are o existenta innascuta, ci se formeaza prin educatie.

Daca centrul motor al vorbirii este lezat, individul nu mai poate articula cuvintele. Aceasta stare se numeste afazie; individul intelege tot ce i se spune, insa nu poate vorbi.

Tot in lobul frontal al emisferei dominante, in circumvolutia fron­tala mijlocie, mai sus de centrul vorbirii, se afla centrul motor care conduce exprimarea ideilor prin scris, centrul motor al scrisului.

Lezarea acestui centru duce la tulburari in executarea scrisului. Starea in care individul nu mai poate sa-si exprime ideile prin scris se numeste agrafie. Ca si centrai vorbirii, centrul scrisului se formeaza prin educatie.

Centrii de asociere senzoriali. Dintre centrii de asociere senzoriali citam : centrul intelegerii cuvintelor vorbite si centrul intelegerii cuvin­telor scrise.

Centrul intelegerii cuvintelor vorbite se afla in circumvolutia tem­porala superioara a emisferei dominante, alaturi de centrul senzorial de proiectie auditiv.

Spre deosebire de centrul senzorial auditiv; acesta este centrul auditivopsihic. in ei se face analiza si interpretarea senzatiilor auditive si integrarea lor in perceptii complexe.

Lezarea acestui centru duce la imposibilitatea intelegerii cuvintelor auzite; cuvantul este perceput ca un vuiet, nu mai are nici o semnificatie. Aceasta stare a fost numita agnozie tipica sau surditate verbala.

Centrul intelegerii cuvintelor scrise se afla in circumvolutia parie­tala inferioara, campurile 40 si 39.

Daca acest centru este lezat, individul nu mai are putinta de a in­telege cuvintele scrise ; pentru el acestea nu reprezinta, decat niste pete de cerneala. Aceasta stare se numeste alexie sau cecitate verbala.

O zona de asociatie, deosebit de importanta, este si zona prefron­tala care cuprinde campurile 9, 10, 11, si 13 (fig. 262 si 263). Ea reprezinta sediul celor mai inalte functii psihice si intelectuale.

In concluzie, trebuie sa intelegem scoarta cerebrala ca un organ cu o structura citoarhitectonica speciala, care, datorita legaturilor innascute si a celor formate in cursul vietii, alcatuieste un tot unitar.

Interdependenta dintre organe si tesuturi este reglata, in ultima ana­liza, de scoarta cerebrala.

Faptul ca toate procesele din organism se proiecteaza pe scoarta cerebrala face ca acesteia sa se influenteze unele pe altele, prin conexiu­nile care se creeaza intre diferitele focare de excitatie. Organismul, da­torita scoartei cerebrale, apare deci ca un tot integrat in mediul in care se afla.

Din punct de vedere functional, am vazut ca celulele nervoase care o alcatuiesc constituie centrii nervosi senzitivi, motori si de asociere, care nu trebuie considerati ca localizari strict delimitate.

In centrul acestor campuri se afla celule nervoase cu caracter mai accentuat specializat, iar spre periferie acest caracter slabeste. Granitele dintre centri nu sunt strict delimitate, celulele unui camp trecand in cam­purile invecinate.

Neuronii corticali nu indeplinesc strict numai o anumita functie, ci pot lua, functional, locul altor neuroni, in cazul distrugerii lor.