Excitabilitatea membranei celulare

Excitabilitatea membranei celulare

Organismele vii receptioneaza informatii din mediul inconjurator prin intermediul unor structuri senzoriale si le transmit sistemului nervos. Astfel, sistemul nervos central si periferic poate fi privit ca o retea complexa de comunicatie in organism, care prelucreaza informatii atat din mediul extern cat si din cel intern, informatii necesare functionarii coordonate a organismului.

In ansmblul proceselor de comunicatie, pozitia centrala este ocupata de influxul (impulsul) nervos, considerat ca "echivalent universal", in care sunt convertiti toti stimulii externi si o mare parte din cei interni. Influxul nervos este un fenomen de natura bioelectrica.

Fenomene ca generarea excitatiei in celulele receptoare, propagarea impulsurilor nervoase si transmiterea informatiei intre celule se desfasoara in special la nivelul membranei celulare. Aceasta are proprietatea ca sub influenta stimulilor sa sufere variatii tranzitorii propagabile de permeabilitate, constituind baza activitatii electrice a celulelor excitabile.

1. Caracteristicile stimulilor

Reactivitatea este una din proprietatile importante ale sistemelor vii si reprezinta capacitatea de a raspunde la actiunea unui stimul. Se manifesta prin iritabilitate si excitabilitate.

Iritabilitatea este o reactie primara la un stimul si are caracterul unui raspuns adecvat local.

Excitabilitatea reprezinta un raspuns adecvat al unor structuri specializate (receptori) la stimulii proveniti din mediul extern si/sau intern, si se manifesta prin transmiterea catre centrii nervosi a unor impulsuri (influxuri) nervoase, care codifica proprietatile stimulilor.

Stimulul sau excitantul reprezinta o variatie in intensitate a unei forme de energie, ce se manifesta prin schimbarea caracteristicilor fizico-chimice ale mediului, ceea ce determina o modificare fiziologica a parametrilor biosistemului. Prin actiunea stimulilor, sistemele vii trec din starea de repaus relativ in stare de activitate, numita stare de excitatie.

Pentru declansarea unei excitatii, stimulul trebuie sa posede anumite caracteristici:

sa aiba o intensitate specifica minima, dependenta de pragul de sensibilitate al structurii excitabile, intensitate de prag. Stimulul care are valoarea energetica minima necesara declansarii unei excitatii se numeste stimul liminar ;

sa actioneze suficient de rapid, astfel incat viteza de variatie a intensitatii sa depaseasca viteza de instalare a acomodarii;

sa dureze un anumit timp minim;

sa excite specific.

In functie de natura lor, stimulii pot fi:

fizici (mecanici, termici, electrici, electromagnetici, optici etc);

chimici (acizi, baze);

biologici (substante chimice produse in organism ca: acetilcolina, hormoni etc).

In cercetarile experimentale, stimul cel mai utilizat este cel electric, deoarece este adecvat majoritatii sistemelor biologice, poate fi dozat si masurat cu precizie, iar excitarea are loc cu efecte total reversibile daca intensitatea nu depaseste pragul la care energia furnizata structurii excitabile are efect distructiv.

Una din structurile excitabile, ce raspunde la actiunea stimulilor, este membrana celulara, la nivelul ei excitatia putand avea diferite aspecte:

electrice - determina modificarea parametrilor electrici ai membranei celulare (polarizare, curenti transmembranari, impedanta etc);

chimice - aparitia unor reactii biochimice;

termice - producere de caldura;

optice - modificari de transparenta, indice de refractie, polarizarea luminii;

radiante - emisia de radiatii infrarosii si uneori vizibile sau chiar ultraviolete.

Aspectele excitatiei difera de la un tip de celula la altul. In continuare se prezinta numai manifestarea electrica a excitatiei la celula neuronala si musculara striata.

2. Manifestarea electrica a procesului de excitatie celulara

Celulele excitabile raspund la actiunea stimulilor prin modificarea permeabilitatii membranei celulare pentru diferite specii ionice, care din punct de vedere electric se manifesta prin variatia tranzitorie a potentialului membranar, de la valoare negativa la una pozitiva. Deci, apare o depolarizare a membranei specifica pentru marea majoritate a celulelor. Exista cazuri cand membrana se poate hiperpolariza.

In repaus, permeabilitatea membranei pentru ionii Na⁺ este foarte scazuta, ei fiind mentinuti in concentratie mare in exteriorul celulei prin transport activ. Pentru ionii K⁺ permeabilitatea este foarte mare, ei parasind celula prin transport pasiv.

In momentul aparitiei unui excitant se produce o depolarizare locala a membranei, ceea ce determina deschiderea canalelor de sodiu comandate electric, avand drept consecinta un influx masiv de ioni Na⁺ in sensul gradientului electrochimic. Efluxul de ioni K⁺ are tendinta de a restabili echilibrul, insa numarul de sarcini transferate prin canalele de potasiu este mult mai mic, si in consecinta se produce o depolarizare mai avansata a membranei celulare.

La actiunea unui stimul exista doua tipuri de raspuns electric al membranei celulare: potential local (electrotonic) si potential de actiune.

Intre momentul aplicarii stimului si a declansarii raspunsului celulei exista o intarziere numita perioada latenta. Aceasta depinde de caracteristicile specifice ale excitantului, de mecanismele membranare implicate si de constantele de timp ale reactiilor biochimice ce determina deschiderea canalelor ionice.

2.1. Potentialul local (electrotonic)

Potentialul local sau electrotonic este raspunsul membranei la actiunea unui stimul slab, aflat sub intensitatea de prag, denumit stimul subliminar. Acesta nu se constituie intr-un influx nervos.

Modificarile tranzitorii locale ale potentialului de membrana se manifesta printr-o depolarizare redusa, de exemplu de 30-35 mV fata de potentialul de repaus, in cazul membranei axonale. Dupa depolarizare, potentialul membranei revine la valoarea initiala, de echilibru, datorita efluxului de ioni K⁺ (Fig.9.3).

Potentialele locale se propaga pe suprafata membranelor datorita proprietatilor electrice pasive ale acestora, pe distante mici (maximum 1 mm). Propagarea este decrementala (cu consum de energie), amplitudinea potentialului scazand exponential cu distanta.

Potentialul electrotonic este specific anumitor zone specializate ale sistemului nervos cum sunt: membrana postsinaptica, unde formeaza potentialul postsinaptic excitator sau inhibitor, si celulele senzoriale, unde se manifesta sub forma de potential receptor si/sau generator.

Din punct de vedere electric,potentialul local este un semnal analogic, modulat in amplitudine, si creste cu intensitatea stimulului.

2.2. Potentialul de actiune

Potentialul de actiune (PA) reprezinta manifestarea electrica a influxului nervos, fiind caracteristic sistemului nervos central (SNC). Are urmatoarele caracteristici:

este declansat numai de stimulii supraliminari ce induc o depolarizare a membranei peste un anumit prag, a carui valoare variaza in functie de tipul celulei si de durata stimulului. De exemplu, pentru membrana axonala potentialul de prag are valoarea de 55 mV;

reprezinta o depolarizare puternica a membranei pana la pozitivarea fetei interne a membranei;

se supune legii "tot sau nimic", in sensul ca nu apare pentru stimulii subliminari, dar apare pentru cei supraliminari, pastrand invariant aceleasi caracteristici (amplitudine, forma, durata etc), indiferent de intensitatea ecitantului;

se propaga in toate directiile, pe distante mari fara decrement;

este ireversibil, odata declansat evolutia sa numai poate fi stopata;

este scurt, dureaza 1-3 ms, adica 6 cronaxii;

din punct de vedere electric este un semnal discret, modulat in frecventa, fiindca, in general, intensitatea stimulului se traduce in frecventa de repetitie a PA;

propagarea potentialului de actiune este regenerativa, deoarece membrana dupa transmiterea unui PA la scurt timp se reface, fiind apta de transmiterea unui alt PA, fenomenul avand un caracter ciclic.

Mecanismul generarii potentialului de actiune este foarte complex, sub aspect electric, in evolutia starii membranei axonale distingandu-se mai multe faze (Fig. 8.3.).

Fig. 8.3. Manifestarea electrica a excitatiei celulare:

PL - potential local, PA - potential de actiune

a)    Prepotential

Sub actiunea stimulului are loc o depolarizare locala mai lenta a membranei pana se atinge valoarea de prag, cand influxul de Na⁺ este egalat de efluxul de K⁺. In aceasta faza permeabilitatea membranei pentru Na⁺ devine de 30-40 ori mai mare decat pentru K⁺ si se constata o pozitivare a fetei interne a membranei in raport cu cea externa.

b)    Faza ascendenta

In momentul atingerii valorii critice a depolarizarii (55 mV pentru membrana axonala) se declanseaza potentialul de actiune. Are loc o crestere rapida si foarte mare a permeabilitatii membranei pentru Na⁺ ( 500 de ori fata de starea de repaus) prin deschiderea canalelor de sodiu. Astfel, se declanseaza un proces in avalansa de patrundere a Na⁺ in interiorul celulei, care nu mai poate fi compensat de transportul activ si de efluxul de K⁺. Rezultatul influxului masiv de Na⁺ este o depolarizare accelerata si accentuata a membranei, potentialul membranar creste rapid, atingand valoarea de varf de +30 mV. Aceasta duce la inversarea polaritatii membranei: fata interna    devine pozitiva, iar cea externa negativa.

c)    Faza descendenta

Cand se atinge potentialul de varf scade permeabilitatea membranei pentru Na⁺ la valoarea starii de repaus relativ prin blocarea specifica a canalelor de sodiu si creste permeabilitatea pentru K⁺ prin deschiderea canalelor de potasiu. Deci, are loc un eflux masiv de K⁺ din celula, in urma caruia se restabileste polarizarea initiala a membranei, ajungandu-se la valoarea potentialului de repaus. In acest moment s-a restabilit echilibrul electric, dar nu si cel ionic initial.

d)    Postpotential

La sfarsitul fazei descendente (de repolarizare) in celula exista exces de Na⁺ si deficit de K⁺, ceea ce implica o usoara hiperpolarizare a membranei. Echilibrul ionic initial este refacut prin transport activ, cu ajutorul pompei ionice Na⁺/K⁺. Postpotentialele negativ si pozitiv sunt expresia electrica a metabolismului celular de refacere.

Amplitudinea totala a potentialului de actiune este de 120 mV, iar durata de aproximativ 1 ms, din care faza ascendenta nu depaseste o treime.

In diferitele faze ale potentialului de actiune caracteristicilele functionale ale celulei sunt modificate, prin urmare si proprietatile de excitabilitate sunt diferite. Se intalnesc doua situatii:

perioada refractara absoluta - corespunde fazei ascendente si inceputul celei descendente a potentialului de actiune, cand membrana este total insensibila la aplicarea unui stimul. In faza ascendenta, canalele de sodiu fiind deschise, un al doilea stimul nu mai poate produce o noua depolarizare. In faza descendenta inactivitatea canalelor de sodiu este maxima, iar conductanta canalelor de potasiu (g_K) este mult mai mare decat a celor de sodiu (g_Na), astfel incat nu poate avea loc initierea unui nou PA.

perioada refractara relativa - corespunde sfarsitului fazei descendente si inceputului postpotentialului, cand membrana prezinta o excitabilitate scazuta, raspunzand la stimuli foarte puternici, iar apoi la stimuli mai putin intensi. Amplitudinea raspunsului este foarte mica.

Excitabilitatea membranei revine la normal numai dupa desfasurarea intregului proces al excitatiei si refacerii, fenomenul avand un caracter ciclic.

Raspuns repetitiv - cand asupra celulei se aplica un stimul de intensitate mare sau de lunga durata, membrana neuronala raspunde printr-o succesiune de PA. Frecventa de repetitie creste cu logaritmul intensitatii, fiind limitata de perioada refractara.

Daca asupra celulei se aplica stimuli peste valoarea de prag, de durata scurta, dar care se repeta cu o anumita frecventa, se obtine tot un raspuns repetitiv, insa nu neaparat cu aceeasi frecventa.

Deci, fenomenul declansarii potentialului de actiune reprezinta un proces de conversie analog-discreta, semnalul analogic modulat (stimul) este convertit intr-un semnal discret modulat in frecventa (succesiunea de PA identice). Transmiterea informatiei prin impulsuri modulate in frecventa este specifica sistemului nervos central.

Acomodarea reprezinta fenomenul de crestere a pragului de excitabilitate a celulei, atunci cand asupra ei actioneaza stimuli de lunga durata. Cresterea lenta a intensitatii stimulului declanseaza procese care franeaza transportul sodiului spre interiorul celulei. Comportamentul la acomodare depinde de tipul tesutului, astfel fibrele nervoase somatice si muschii striati inervati se acomodeaza rapid, pe cand fibra musculara fara conexiuni nervoase se acomodeaza putin.