Membrana celulara

Membrana celulara

Una din caracteristicile importante ale biosistemelor este existenta unor limite distincte, ce le separa de mediul inconjurator. Aceste limite, reprezentate de membranele biologice, se intalnesc pana la nivel subcelular.

Celula alcatuita din citoplasma si organite celulare este inconjurata de membrana celulara (membrana plasmatica), avand o grosime cuprinsa intre 50 - 100 Å. Prin urmare, membrana celulara este limita de separare intre mediul intracelular si mediul extracelular reprezentat de lichidul interstitial.

Lichidul interstitial si citoplasma sunt sisteme disperse, in care mediul de dispersie este apa, iar fazele dispersate sunt electrolitii (Na⁺, K⁺, Cl^-, Ca²⁺, Mg²⁺ etc), micro­mo­leculele si macromoleculele, in concentratii diferite. Per ansamblu, cele doua lichide sunt izotonice, avand aceeasi osmolaritate ( 300 mosmol/l).

Compozitia, structura si functiile membranei celulare au fost studiate experimental prin difractie de raze X, microscopie electronica si printr-o serie de metode termodinamice si electrochimice.

1. Structura supramoleculara a membranei celulare

Prin metode de analize fizico-chimice moderne s-a stabilit ca in compozitia mem­branelor celulare se gasesc in principal lipide si proteine, la care se adauga carbohidrati, ioni si apa.

Modul de asamblare si configuratia spatiala a componentelor membranare au determinat conceperea unor modele de membrane celulare, care au satisfacut intr-o masura mai mare sau mai mica proprietatile complexe ale membranei.

Astazi, pe baza datelor experimentale si a cerintelor termodinamicii sistemelor macromoleculare, este acceptat pentru structura supramoleculara a membranei celulare modelul de mozaic fluid lipo-proteic, elaborat de Singer si Nicolson in 1972. Acest model considera ca membrana celulara este formata dintr-un strat bilipidic in care sunt inserate proteinele (Fig. 7.1).

Fig. Modelul de membrana de mozaic fluid lipo-proteic;
L - strat bilipidic; P - proteine membranare

Aranjarea structurala a membranei celulare este determinata de interactiunile dintre componentele membranare si mediul apos adiacent, ce pot fi de mai multe tipuri: hidrofobe, hidrofile, punti de hidrogen, interactiuni electrostatice, in general interactiuni necovalente. Dintre acestea, cele mai importante sunt interactiunile hidrofile si hidrofobe, care asigura conditia realizarii unei energii libere minime pentru sistemul membrana-mediu apos.

Conform acestor considerente termodinamice, rezulta ca reziduurile proteice nepolare ale aminoacizilor hidrofobi impreuna cu lanturile de acizi grasi ale lipidelor se orienteaza spre interiorul mozaicului fluid, pe cand cele polare impreuna cu reziduurile polare ale zaharidelor se indreapta spre mediul ionic apos intra- si/sau extracelular.

In general, proteinele, in functie de caracterul lor hidrofob sau hidrofil, se pot lega de matricea stratului bilipidic in diferite pozitii. Dupa modul de legare proteinele se clasifica in:

proteine intrinseci sau integrale ( in proportie de 70%) - care traverseaza o data sau de mai multe ori membrana pe toata grosimea ei.

Partile intramembranare sunt structuri hidrofobe, in dublu helix, legate intre ele in mediul apos prin zone hidrofile neelicoidale.

Proteinele intrinseci sunt implicate in procesele de transport.

proteine extrinseci sau periferice (in proprtie de 30%) - care se gasesc pe suprafata membranei sau pot patrunde in ea pe o anumita grosime.

Proteinele extrinseci pot interactiona cu suprafata bistratului lipidic prin legaturi electrostatice. In general, la ele predomina caracterul hidrofil, motiv pentru care sunt expuse atat spre mediul extracelular, cat si spre cel intracelular, dar pot fi legate si prin interactiuni hidrofobe, fara a patrunde prea mult in stratul bilipidic. De asemenea, acestea pot interactiona cu alte proteine membranare, formand complexe proteice. Proteinele extrinseci au un rol important in transmiterea informatiilor spre interiorul celulei.

Date experimentale au aratat ca interactiunile dintre lipide si proteine nu sunt foarte puternice, cu toate ca ele au un rol important intr-o serie de functii membranare. Deci, lipidele si proteinele se pot misca relativ independent in planul membranar.

Aceasta afirmatie este sustinuta de cel putin doua argumente. Pe de o parte, faptul ca cele mai multe dintre lipide se gasesc sub forma de bistrat, si numai cele de la extremitati, asa numitele lipide de granita, interactioneaza puternic cu proteinele membranare. Pe de alta parte, la temperatura la care se desfasoara procesele vitale, membrana celulara este fluida, prin urmare macromoleculele dispun de mai multe grade de libertate.

Lipidele pot avea miscari de translatie in stratul in care se afla, miscari de rotatie in jurul propriei axe sau pot fi basculate dintr-un strat lipidic in celalalt.

Proteinele pot efectua miscari de translatie laterala prin bistrat si de rotatie in jurul unei axe perpendiculare pe bistratul lipidic. Spre deosebire de lipide, care se pot misca liber in bistrat, miscarea proteinelor este influentata de interactiunile cu alte proteine. Aceste interactiuni sunt importante in stabilirea proprietatilor si functiilor membranelor. Astfel, pot determina legarea specifica a unei proteine extrinseci de partea hidrofila a unei proteine intrinseci sau asocierea mai multor proteine intrinseci pentru a forma un complex proteic specific (agregat specific) in interiorul membranei, ca in cazul pompelor ionice.

Experimental s-a constatat ca cele doua fete ale membranelor celulare difera in compozitie, structura si functie, aceasta asimetrie se datoreaza in special proteinelor. De exemplu, prin microscopie electronica s-a observat dispunerea carbohidratilor din compozitia glicoproteinelor numai pe fata externa a membranei. Absenta lor pe fata interna demonstreaza ca tranzitiile rotationale din exterior spre interior sunt nefavorabile din punct de vedere energetic.