Propagarea excitatiei. Mecanisme

Propagarea excitatiei. Mecanisme

Starea de excitatie a unei celule se exprima din punct de vedere electric prin potentialul local si potentialul de actiune. Propagarea excitatiei in cazul celulei axonale se face sub forma de unda de-a lungul membranei. In functie de tipul stimulului ce produce excitatia si de natura fibrei nervoase exista mai multe mecanisme de propagare a excitatiei.

1. Propagarea pasiva

Potentialul local este raspunsul membranei la actiunea stimulilor subliminari (vezi 8.2.2.1.). Nu se constituie intr-un influx nervos si se propaga decremental de-a lungul membranei axonale, datorita proprietatilor electrice (conductibilitate) ale acesteia.

In figura 8.4. este prezentata schema electrica echivalenta care pune in evidenta proprietatile de cablu ale membranei axonale. Se realizeaza prin legarea circuitelor echivalente ale fiecarei portiuni de membrana, conectate intre ele prin intermediul rezistentei citoplasmatice, notata cu R_i. Rezistenta lichidului interstitial poate fi neglijata, datorita volumului mare de electrolit. S-au neglijat sursele de t.e.m., iar rezistentele canalelor ionice au fost inlocuite prin rezistenta lor echivalenta R_m:

(8.4)

Astfel, s-a obtinut o structura de cablu cu elemente distribuite.

Fig. 8.4. Caracteristicile de cablu ale membranei axonale;

R_i - rezistenta citoplasmei; R_m,C - rezistenta, respectiv capacitatea membranei

Semnalul (depolarizarea) rezultat la aplicarea unui stimul se propaga de-a lungul cablului, amplitudinea lui scazand exponential cu distanta, din cauza pierderilor energetice pe rezistenta circuitului (Fig.8.5.).

Fig. 8.5. Descresterea exponentiala a depolarizarii

in propagarea electrotonica

Distanta la care amplitudinea scade la 1/e (37%) din valoarea initiala se numeste constanta de lungime (l), fiind data de relatia:

(8.5)

Se poate demonstra ca l (d)^1/2, unde d este diametrul axonal. Din relatia (8.5) se constata ca atenuarea semnalului este cu atat mai pronuntata, cu cat rezistenta membranei este mai mica, iar cea a citoplasmei mai mare. Rezistenta citoplasmei depinde de concentratia purtatorilor de sarcina, care-i determina rezistivitatea si de sectiunea neuronului.

Capacitatea membranei cauzeaza un raspuns gradual al celulei la excitatie intr-un anumit timp. Constanta de timp (t) este data de expresia:

t = R_m C (8.6)

si joaca un rol esential in transmiterea informatiei prin sinapse.

In concluzie, proprietatile de cablu ale membranelor neuronale constituie baza biofizica a proceselor integrative de sumare spatiala si temporala a semnalelor electrice, fiind importanta pentru prelucrarea informatiei de catre sistemul nervos central.

2. Propagarea regenerativa

Potentialul de actiune este raspunsul membranei celulare la actiunea unor stimuli supraliminari, fiind purtatorul unei informatii ce trebuie transmisa. Propagarea excitatiei din locul unde s-a produs se face in lungul fibrei nervoase sub forma de influx (impuls) nervos, realizandu-se in doua moduri, in functie de tipul fibrei nervoase: nemielinizata sau mielinizata.

In stare de repaus, ca la toate celulele, membrana axonala a fibrei nervoase este polarizata negativ pe fata interna, spre axoplasma, si pozitiv pe fata externa, spre lichidul interstitial.

La fibrele nervoase nemielinizate, in locul unde se produce un potential de actiune, se modifica polaritatea membranei, astfel fata exterioara devine negativa, iar cea interioara pozitiva. Aceasta depolarizare determina aparitia unei diferente de potential intre zona activa si zonele invecinate inactive si, ca urmare, generarea unor curenti locali, numiti curenti Hermann (Fig.8.6).

Fig.8.6.Propagarea recurenta a excitatiei
intr-o fibra nervoasa nemielinizata.

Curentii locali Hermann "scurtcircuiteaza" atat axoplasma cat si lichidul interstitial, sensul lor fiind spre regiunile mai electronegative. Ca urmare, zonele adiacente se depolarizeaza, deci curentii locali actioneaza ca stimul de declansare a excitatiei in aceste zone. Asadar, in fibrele nervoase nemielinizate impulsul nervos se propaga din aproape in aproape, adica recurent.

La vertebrate, axonii neuronilor sunt inveliti intr-o teaca izolatoare de mielina de grosime de cca. 2 mm, diametrul fibrei nervoase fiind de ordinul 10 mm. Din loc in loc, la distante de 1-3 mm, mielina este intrerupta de noduri Ranvier de dimensiuni de aproximativ 1 mm, unde membrana axonala vine in contact cu lichidul interstitial (Fig. 8.7.). Datorita compozitiei sale lipidice, teaca de mielina actioneaza ca un izolator electric, curentii ionici locali se propaga prin salt de la un nod Ranvier activ la altul inactiv, determinand depolarizarea lui. Ei se numesc curenti Stämpfli si se propaga cu viteze mult mai mari decat decat curentii Hermann.

Fig.8.7. Propagarea saltatorie a excitatiei intr-o fibra nervoasa mielinizata

Deci, in cazul fibrelor nervoase mielinizate, propagarea influxului nervos se face saltatoriu.

Indiferent de tipul de fibra nervoasa propagarea excitatiei este bidirectionala, atat ortodromic (de la dendrite catre butonii sinaptici), cat si antidromic. In cazul unui nerv, unidirectionalitatea fiziologica de propagare este asigurata de structura specifica a sinapselor, care asigura contactele dintre neuroni.

Propagarea influxului nervos este regenerativa, in fiecare portiune a membranei axonale forma si amplitudinea potentialului de actiune raman aceleasi, pierderile energetice pe rezistente fiind compensate pe cale metabolica.

Viteza de propagare a influxului nervos depinde de:

caracteristicile structurale ale fibrei nervoase, fiind proportionala cu diametrul la fibrele mielinizate si cu radacina patrata a diametrului in cazul celor nemielinizate;

temperatura: se tripleaza pentru o crestere a temperaturii cu 10 ⁰C in domeniul fiziologic;

starea metabolica a fibrelor nervoase.

In tabelul sunt sunt prezentate valorile experimentale ale vitezei de propagare a influxului nervos pentru diferite tipuri de fibre nervoase, la temperatura de 20 ⁰C, in functie de diametrul fibrei nervoase (d).

Tabel Viteza de propagare a influxului nervos prin fibre nervoase

Se constata ca in fibrele mielinizate viteza de propagare a influxului nervos poate atinge valoride peste 100 m/s, pe cand in cele nemielinizate, specifice nevertebratelor, este de 1-2 m/s.

Adaptarea la conditiile de supravietuire la unele animale inferioare s-a realizat prin marirea diametrului fibrei nervoase, crescand astfel viteza de propagare a excitatiei.

In cazul vertebratelor, prin evolutie, solutia a fost dezvoltarea fibrelor mielinizate, care asigura prin propagarea saltatorie a influxului nervos, rapiditatea transmiterii informatiilor din mediul exterior si a comenzilor de la centrii nervosi spre periferie.

3. Parametrii sistemelor excitabile

Declansarea potentialului de actiune are loc numai atunci cand este indeplinita relatia de dependenta hiperbolica intre intensitatea (I) si durata (t) a stimulului laminar. Relatia este data de legea empirica Weiss-Lapicque:

(8.7)

unde a si b sunt constante ce depind de pragul de excitabilitate al sistemului.

Reprezentarea grafica a legii Weiss-Lapicque este ilustrata in figura 8.8.

Pentru avem:

I = b = R (8.8)

Constanta b este un parametru caracteristic al sistemului excitabil si poarta numele de reobaza (R).

Fig. 8.8. Intensitatea I in functie de durata t a stimulului laminar.

Reobaza reprezinta intensitatea minima a unui stimul cu durata infinita, care provoaca un raspuns din partea sistemului excitabil.

Se defineste timpul util (t_u) - ca fiind durata minima de actiune a unui stimul corespunzator unei intensitati laminare egale cu reobaza. Deoarece, timpul util nu poate fi masurat cu precizie, ca parametru de referinta pentru timp se utilizeaza cronaxia (C). Ea reprezinta durata minima a unui stimul cu intensitatea egala cu dublul reobazei (I = 2R), care provoaca excitarea sistemului.

In concluzie, reobaza si cronaxia, parametrii masurabili experimental, caracteri­zeaza excitabilitatea sistemului.

TEME:

Excitarea membranei celulare. Clasificarea stimulilor.

Sa se defineasca potentialul local (electrotonic) al membranei celulare.

Descrieti fazele potentialului de actiune.

Descrieti mecanismele de propagare a influxului nervos