Taxonomie vegetala/ CURS

I. EVOLUTIA APARATULUI VEGETATIV

In procesul evolutiei plantelor de-a lungul erelor geologice se constata diversificarea tipurilor de celule si gruparea acestora in cenobii si colonii, atingand apoi stadiul unui corp vegetativ pluricelular, filamentos, lamelar si masiv, in interiorul caruia s-au format tesuturile (Pop et al. 1983).

A. TALUL este corpul vegetativ al plantelor inferioare, cu structura morfo-anatomica simpla, nediferentiat in radacina, tulpina, frunze.

I. ARHETALUL - se caracterizeaza prin simplitate, celulele fiind asemanatoare, nediferentiate. Toate celulele sunt capabile sa se divida prin sciziparitate, sa formeze sporocisti, gametocisti etc.

Se disting doua tipuri de arhetal: disociat (celulele disociaza dupa diviziune) si tipic (celulele raman grupate).

I.1. Arhetaluri disociate

Monadal - alcatuit dintr-o singura celula mobila (la Dinophyta, Chrysophyta, unele Chlorophyta):

gimnomonadal

chlamidomonadal (euglenofite, clorofite inferioare);

Rhizopodial - este rezultat din cel monadal, prin pierderea flagelului. Organismele cu astfel de tal emit rizopode, pseudopode (Chrysophyta inferioare).

Cocal (sferic) - alcatuit dintr-o singura celula (unicelular) imobila (ex. diatomeele, Chlorella, Cosmarium etc.) . Organismele cu astfel de tal si-au pierdut capacitatea de a se inmulti vegetativ, ele transformandu-se in intregime in gametocist sau sporocist.

I.2. Arhetaluri tipice

Tal palmeloid - rezulta prin gruparea intr-o masa gelatinoasa a unor celule ce si-au pierdut mobilitatea. Se disting taluri palmeloide temporare (Chlamydomonas) si taluri palmeloide permanente (Hydrurus);

Tal cenobial - reprezinta aglomerari de celule inglobate intr-o masa gelatinoasa care poate fi omogena sau stratificata. Intre celule nu exista diferente. Acestea pot parasi cenobiul si pot duce o viata independenta (ex. Hydrodyction reticulatum).

Agregatul celular - este un tal cu forme foarte diferite dar intotdeauna alcatuit dintr-un numar determinat de celule (ex. Scenedesmus sp., Pediastrum sp. etc.). Fiecare celula are capacitatea de a forma celule generatoare, initial libere dar care ulterior agrega intr-o forma caracteristica. Filogenetic deriva din talul cocal.

Colonia mobila - plana (Gonium), sferica (Pandorina); tip Volvox (cea mai mare - =0,5 mm, 20000 indivizi), cu celule diferentiate, cele din exterior adaptate la miscare, cele din interior adaptate pentru inmultire).

Tal trichal (filamentos) - cu filamente simple, neramificate (Ulothrix sp.).

II. PROTOTALUL - se diferentiaza o portiune a talului plagiotropa care se fixeaza de substrat; de pe aceasta se ridica sistemul ortotrop specializat pentru fotosinteza.

II.1. Talul heterotrich - partea ortotropa are un rand de celule mai mari, axiale, in care se gasesc cloroplaste sarace in pigmenti. Pirenoizii sunt slab dezvoltati. Ramurile laterale au celule mai mici, au cloroplaste inelare, foarte bogate in pigmenti asimilatori. La unele organisme este mai dezvoltat sistemul ortotrop (Draparnaldia sp.), la altele cel plagiotrop (Pleurococcus sp.).

II.2. Talul lamelar - monostromatic - alcatuit dintr-un singur strat de celule (Porphyra sp., Monostroma sp.); bistromatic - alcatuit din doua straturi de celule (Ulva sp.)

II.3. Talul tubular - ex. Enteromorpha sp., Bangia fusco-purpurea etc.

II.4. Talul sifonal - unicelular, dar foarte mult diferentiat, uneori de dimensiuni gigantice. Nu prezinta pereti despartitori, celula fiind polienergida. Se numesc si taluri cenocitice (Vaucheria sp., Siphonales).

II.5. Talul sifonocladal - este constituit din mai multe celule fiecare avand structura cenocitica (Cladophora sp.).

III. TALUL CLADOMIAL - alcatuit dintr-o axa verticala si ramuri orizontale numite pluridii (Floridophyceae, Charophyceae).

IV. TALUL CORMOID - diferentiat in rizoizi, tulpinita si frunzisoare (muschi vegetali). Acestea apartin generatiei gametofitice.

B. CORMUL - este corpul vegetativ al plantelor superioare, diferentiat in radacina, tulpina si frunze. El apartine generatiei sporofitice, fiind diploid. In cadrul cursurilor de Morfologia si anatomia plantelor si Biologie vegetala cormul este prezentat detaliat.

II. EVOLUTIA APARATULUI REPRODUCATOR

Odata cu diferentierea celulelor a aparut si sexualitatea, determinand aparitia in ciclul de dezvoltare al plantelor a unui proces meiotic. Se constata in ciclul de dezvoltare a unor talofite o instabilitate relativa a meiozei si lipsa indivizilor specializati pentru formarea organelor si elementelor de reproducere. Legarea meiozei de un anumit moment in ciclul de dezvoltare al plantelor a determinat aparitia alternantei a doua generatii independente - sporofitul si gametofitul - care pot fi izomorfe sau heteromorfe.

Principalele tipuri de cicluri de dezvoltare intalnite la organismele vegetale (inclusiv Protoctista):

Monogenetic haplofazic - reprezentat printr-o singura generatie morfologica si o singura faza nucleara. Individul morfologic este sexuat, pe el diferentiindu-se gametii. In urma fecundatiei acestia vor forma zigotul diploid. La nivelul zigotului are loc meioza in urma careia se formeaza meiospori ce vor da nastere gametofitului. Speciile cu ciclu de acest tip se numesc haplonte. Ex. reprezentantii increngaturii Xanthophyta.

Digenetic diplo-haplofazic - este reprezentat de doua generatii alternante (gametofitul si sporofitul) si doua faze. Din zigot rezulta, prin mitoze succesive, un individ diploid - sporofitul. Acesta va genera meiospori care vor da nastere unui individ haploid - gametofitul. Pe gametofit se diferentiaza, in organe specializate, gametii. Prin contopirea gametilor se formeaza zigotul diploid.

Speciile cu acest ciclu de dezvoltare se mai numesc si diplo-haplonte. Acest ciclu are extinderea cea mai mare in cadrul plantelor, incepand cu algele si sfarsind cu angiospermele. Ciclul digenetic este astfel extrem de diversificat. Sub aspectul morfologiei generatiilor poate fi izomorf (cand cele doua generatii sunt identice din punct de vedere morfologic), sau heteromorf (cand cele doua generatii sunt deosebite din punct de vedere morfologic). In ultima alternativa poate fi dominanta una dintre generatii. In raport cu dominanta uneia sau alteia dintre cele doua generatii, o specie poate fi dibionta (atunci cand zigotul si meiosporii germineaza in mediul de viata) sau dibionta (cand zigotul continua sa se dezvolte pe gametofit, ca la muschi si rodofite, sau cand macromeiosporul se dezvolta "in situ", ca la spermatofite).

Monogenetic diplofazic - prezinta o singura generatie - sporofitul, si o singura faza - diplofaza. Gametii se formeaza pe talul diploid, sunt meiogameti si sunt omologi meiosporilor de la formele digenetice. Speciile cu acest ciclu de dezvoltare se mai numesc si diplonte. Este intalnit la feofite (Fucus sp.) si este considerat ca fiind derivat. Ex. reprezentantii incregaturii Bacillariophyta

Trigenetic haplo-diplofazic - se remarca prin existenta a trei generatii, una gametofitica si doua sporofitice, si doua faze. Acest ciclu este caracteristic algelor rosii. Cei doi sporofiti sunt: carposporofitul si tetrasporofitul. A treia generatie este reprezentata de gametofit.

Aparatul reproducator cunoaste o evolutie progresiva, de la alge la angiosperme. Vezi cursul de Biologie Vegetala.

III. PRINCIPALELE GRUPE TAXONOMICE FOTOSINTETIZANTE

In prezent lumea vie este estimata la aproximativ 3-4 x 10⁶ de organisme, dintre acestea au fost insa identificate si clasificate doar 1,5 x 10⁶ specii.

Alge albastre-verzui - 12. 000 specii

Alge - 30.000 specii

Licheni - 20. 000 specii

Briofite - 35. 000 specii

Pteridofite - 10.000 specii

Gimnosperme - 640 specii

Angiosperme - 290.000 specii

IV.1. Domeniu PROKARYA

IV.1.1. Regn BACTERIA

IV.1.1.1. INCRENGATURA CYANOBACTERIA (CYANOPHYTA)

Caractere generale

Cunoscute ca si alge albastre sau albastre-verzui, cianobacteriile sunt organisme microscopice, unicelulare, izolate sau reunite in colonii. Forma celulelor este variata: sferica, ovala, elipsoidala, cilindrica. In functie de specie si de conditiile de mediu, coloniile pot fi sferice, de forma unor siraguri, lamelare sau filamentoase.

Talul cianobacteriilor este frecvent invelit de o teaca gelatinoasa.

Sunt organisme autotrofe continand pigmenti clorofilieni (clorofila a). Culoarea talului este data de prezenta ficocianiei care este dominanta in raport cu clorofila a si cu ficoeritrina, un alt pigment ficobilinic continut de aceste organisme. In procesul de asimilatie, cianobacteriile sintetizeaza amidonul de cianoficee, asemanator glicogenului.

Celula cianobacteriilor prezinta un nucleu de tip procariot si este lipsita de organite celulare. In citoplasma prezinta un sistem de membrane (lamele) omoloage cu tilacoizii eucariotelor, membrane care fiind imbibate cu pigmenti indeplinesc rol fotosintetic. Pe langa clorofila a, ficobiline, in citoplasma se gasesc si pigmenti carotenoizi.

La unele cianobacterii care formeaza colonii filamentoase (Nostoc sp.), pe langa celulele vegetative, fotosintetizante, in structura talului apar si unele celule cu pereti ingrosati si cu continut bogat in nitrogenaze, enzime vitale pentru fixarea azotului. Aceste celule sunt numite heterocisti.

Cianobacteriile se inmultesc prin diviziunea directa a celulei, formandu-se astfel doua celule fiice care pot ramane alipite pentru a forma o colonie sau se pot disocia. In cazul celor care formeaza colonii filamentoase un alt mod de inmultire se realizeaza prin hormogoane - fragmente de tal care pot regenera filamente algale noi. Ruperea filamentelor algale (a hormogoanelor) se realizeaza la nivelul unor celule care isi pierd continutul celular, devenind asemanatoare unor discuri clare, hialine. Aceste celule se numesc necridii.

In conditii nefavorabile de mediu coloniile filamentoase prezinta abilitatea de a forma spori de rezistenta (achineti). Acestia au peretele celular ingrosat si acumuleaza substante de rezerva. Ei se pot detasa de tal si in conditii prielnice regenereaza noi indivizi.

Clasificare, reprezentanti

Cianobacteriile sunt grupate intr-o singura clasa - Cyanophyceae - cu mai multe ordine:

Ordinul Chroococcales

Cuprinde cianobacterii unicelulare solitare sau grupate in colonii. Celulele talului sunt, in general de forma sferica (gr. coccos = sferic) si au peretele celular puternic gelificat. Se inmultesc prin diviziune directa.

Dintre genurile mai cunoscute mentionam:

Chroococcus - formeaza colonii de 2-4 celule; este reprezentat prin specii acvatice sau adaptate la viata aeriana, dezvoltandu-se pe substrat saxicol umed.

Gloeocapsa - formeaza colonii de 2-4-8 celule, dar, spre deosebire de specia precedenta, pe langa teaca gelatinoasa din jurul fiecarui individ, se pastreaza si teaca gelatinoasa produsa de celula mama. Majoritatea speciilor cresc pe stanci umede.

Microcystis - alcatuieste colonii de forme nedefinite, alcatuite din numeroase celule (adesea peste 50), sferice, distantate intre ele. Speciile acestui gen sunt flotante, planctonice si adesea produc "infloriri" ale apelor. Nu creste in ape reziduale din cauza bacterioflorei din aceste ape. Produc toxine cunoscute sub numele de microcistine. Din Marea Neagra se cunoaste Microcystis aeruginosa Kutz.

Merismopedia - prezinta colonii in forma de placute, cu un numar definit de celule, dispuse intr-un singur plan. Traieste in ape stagnante.

Ordinul Chamaesiphonales este reprezentat de cianobacterii unicelulare, solitare sau coloniale, fixate pe substrat solid. Sunt raspandite in ape dulci sau marine. Se inmultesc prin endo- si exospori. Genurile cele mai cunoscute sunt:

Chamaesiphon - alga unicelulara fixata de plante acvatice prin partea bazala;

Dermocarpa - fixata pe pietre, mai rar pe alge.

Ordinul Pleurocapsales - grupeaza reprezentanti cu taluri nefilamentoase, sau filamentoase care formeaza adesea un pseudoparenchim.

Pleurocapsa - prezinta tal heterotrich, cu crestere printr-o celula terminala. Unele specii reusesc sa alcatuiasca structuri parenchimatice. Formeaza endospori.

Ordinul Nostocales (Hormogonales) - cuprinde cianobacterii filamentoase care se inmultesc prin hormogoane. Din acest ordin fac parte urmatoarele genuri:

Oscillatoria (familia Oscillatoriaceae) - este o cianobacterie filamentoasa, cu teaca gelatinoasa subtire si care poate efectua unele miscari. Traieste pe apa, in solul umed din ghivece.

Spirulina (familia Oscillatoriaceae) - prezinta filamente in forma de spirala, care executa miscari repezi, prin rotire. Se cunosc circa 30 specii acvatice, raspandite prin ape dulci sau salmastre. Multe traiesc in Lacul Ciad (Africa). Prin uscare la soare, din ele se obtin turte proteice folosite de localnici in alimentatie. Ca supliment nutritiv si in tratamentele homeopatice se foloseste Spirulina platensis. Spirulina gracilis Gruia a fost identificata in apele poluate cu petrol din tara noastra.

Phormidium (familia Oscillatoriaceae) - prezinta colonii filamentoase, la care teaca gelatinoasa se dizolva usor. Unele specii sunt de apa dulce, altele de ape termale, iar altele se gasesc pe sol umed.

Lyngbia (familia Oscillatoriaceae) - cuprinde specii acvatice, dezvoltandu-se frecvent in ape termale, alcatuite din filamente izolate sau alipite intre ele.

Gomontiella (familia Gomontiellaceae) - formeaza colonii in forma de jgheab, cu marginile apropiate, celulele avand forma de semiluna. Acest gen a fost descoperit in nordul Dobrogei de E. Teodorescu.

Nostoc (familia Nostocaceae) - prezinta celule sferice care alcatuiesc colonii in forma de siraguri. Prezinta heterocisti intercalari cu rol in fixarea azotului, precum si spori durabili (akineti). Se dezvolta in ape dulci si uneori pe soluri umede (N. commune). Intra in alcatuirea lichenilor.

Anabaena (familia Nostocaceae) - asemanator cu Nostoc, dar teaca gelatinoasa este mai subtire. Cele mai multe specii traiesc in apa. Pot produce "infloriri".

Rivularia (familia Rivulariaceae) - cuprinde specii care alcatuiesc colonii filamentoase ramificate, ascutite spre varf. Sunt specii marine sau de apa dulce.

Gloeotrichia (familia Rivulariaceae) - cuprinde specii care alcatuiesc colonii filamentoase, in care filamentele sunt de obicei heteropolare, alcatuite dintr-un heterocist bazal, un spor durabil si un sir de celule vegetative care sunt din ce in ce mai mici spre capatul terminal.

Scytonema (familia Scytonemataceae) - cuprinde specii cu tal filamentos, avand ramificatii false.

Stigonema (familia Stigonemataceae) - cuprinde specii cu talul filamentos avand ramificatii adevarate, dichotomice.

Ecologie

Prezinta o mare adaptabilitate la conditiile de mediu. Majoritatea traiesc in mediul acvatic. Unele intra in algoflora solului. Suporta conditii extreme de viata (in ape termale, in ape cu temperaturi scazute din regiunile subarctice, in ape sarate la o concentratie de pana la 200g/l). Pot trai cativa ani in conditii de uscaciune, ca mai apoi sa revina la viata normala. Unele specii sunt simbionte - cu alte alge, cu ciuperci, cu briofite, cu plante superioare (Anabaena azollae).

Importanta

Multe au capacitatea de a produce "infloriri" (Mycrocystis).

Culoarea Marii Rosii este data de cianobacteria Oscillatoria erythraea.

Unele sunt indicatori biologici, indicand gradul de saprobitate.

In natura au rol in formarea unor roci de natura biogena (ex. Rivularia participa la formarea unor roci calcaroase).