Biologie	Chimie	Didactica	Fizica	Geografie	Informatica
	Istorie	Literatura	Matematica	Psihologie

Ecologie

Index » educatie » » geografie » Ecologie
» Studiu ecologic si etologic al populatiilor genului Acrocephalus (Aves) din zonele umede ale Moldovei

Studiu ecologic si etologic al populatiilor genului Acrocephalus (Aves) din zonele umede ale Moldovei

 

Fig. 14: Spectograma cantecului de la lacarul mare

Unitatea de tip A reprezinta un sunet putenic, lung de aproximativ de 200 ms. Este cel mai lung tip de sunet inregistrat de noi. Varful amplitudinal corespunde unei frevente de 2 KHz. (Fig. 15, 16)

Fig. 15: Spectograma unitatii de tip A la lacarul mare

Fig. 16: Spectrul amplitudinii relative a unitatii de tip A la lacarul mare

Unitatea de tip B are o durata mai mica de 40- 50 ms, fiind un sunet foarte scurt. Energia sunetelor nu se concentreaza intr-un singur maxim, ci in mai multe asemanatoare cu amplitudini ce corespund unor frevente de 1,8 KHz, 3 KHz, 4,7 KHz, 6,3 KHz. (Fig, 17, 18)

Fig. 17: Spectograma unitatii de tip B la lacarul mare

Fig. 18 Spectrul amplitudinii relative a unitatii de tip B la lacarul mare

Tipul B se aseamana foarte mult dar durata este mai mare, are mai multe varfuri amplitudinale ca si sunetul de tip B, dar mult mai bine conturate. Amplitudinile maxime corespund unor frecvente mai mari. (Fig. 19, 20)

Fig. 19: Spectogrma unitatii de tip B' la lacarul mare

Fig. 20: Spectrul amplitudinii relative a unitatii de tip B la lacarul mare

Tipul C este o emisie sonora scurta , foarte subtiere. Durata este mica de 100 ms, iar varful amplitudial corespunde unei frecvente de 3KHz. (Fig. 21, 22)

Fig. 21: Spectograma unitatii de tip C la lacarul mare

Fig. 22: Spectrul amplitudinii relative a unitatii de tip C la lacarul mare

Sunetul de tip D se asemana intrucatva cu cel de tip B, insa amplitudinea maxima este distribuita pe mai multe frecvente. Varful cel mai inalt al amplitudinii este de 4 KHz. Durata acestui tip de sunet este de 100 ms. (Fig. 23, 24)

Fig. 23: Spectograma unitatii de tip D la lacarul mare

Fig. 24: Spectrul amplitudinii relative a unitatii de tip D la lacarul mare

Unitatea de tip D nu este cu mult diferita de unitatea sonora de tip D, dar are mai multe varfuri amplitudinale. Varful amplitudinal maxim corespunde unei frecvente de 3 KHz. Sunetul de tip D' este putin mai slab, mai subtire ca cel de tip D. (Fig. 25, 26)

Fig. 25: Spectograma unitatii de tip D la lacarul mare

Fig. 26: Spectrul amplitudinii relative a unitatii de tip D la lacarul mare

Durata medie a cantecului inregistrat in perioada de reproducere este de 3,91± 0,672 s. Durata cea mai lunga a cantecului a fost de 8,59 s, in timp ce cel mai scurt a fost de 1,68 s. Numarul de unitati per cantec la Acrocephalus arundinaceus este 16,74± 3,13. Numarul maxim de unitati decelate intr-un singur cantec este de 40, ia cel mai mic de 8. (tabel 8)

Numarul de unitati distincte identificate intr-un cantec este de 3,696± 0,3596 pentru un prag de precizie de 95%. Numarul maxim de unitati diferite emise intr-un repertoriu sonor este de 5, iar minumum de 2. Parametrii estimati de noi sunt in concordanta cu cei consemnati in literatura de specialitate (Cramp S., 1992). Numarul de silabe calculat de noi, este putin mai mare ca cel calculat de alti cercetatori (Cramp S., 1992). Consideram ca aceasta diferenta apare datorita faptului ca inregistrarile au fost facute, in perioada considerata cea mai activa, de imperechere.

Tabel 8: Analiza descriptiva a cantecelor analizate la lacarul mare

Durata cantecului este corelata cu numarul de unitati dintr-un cantec, in proportie ridicata. (r² ). Valoarea crescuta a coeficientului de determinare demonstreaza ca aproximativ 92% din valorile celor doua variabile calculate sunt corelate. (Fig. 27)

Fig. 27: Corelatia intre numarul de unitati dintr-un cantec si durata sa la lacarul mare

Pentru a contura o imagine de ansamblu asupra cantecului speciei Acrocephalus arundinaceus, in sezonul de reproducere, am realizat un spectru mediu pentru cantecele urmarite. Pentru fiecare cantec s-a extras o medie de 252 de frecvente cu amplitudinile relative corespunzatoare. Fiecarei frecvente i s-a calculat media valorilor amplitudinale pentru un interval de confidenta de 95 %. (Fig. 28)

Fig. 28: Spectrul mediu al cantecelor la lacarul mare

Varful amplitudinal este atins la frecvente de 3 KHz. La frecvente mai mari se observa ca amplitudinile relative medii scad. O usoara crestere a amplitudinilor relative medii se observa intre frecventele de 2-3 KHz.

Analiza cantecului la Acrocephalus scirpaceus in timpul perioadei de reproducere a evidentiat cinci tipuri de silabe sau unitati: A, B, C, D, E.. Unitatile de tip B si D sunt foarte asemanatoare, numai ca valorile amplitudinii maxime se mentin ridicate in cazul silabei de tip D, pe mai multe varfuri ale frecventei comparativ cu tipul B. Tipul E se asemana si el intrucatva cu cu cel de tip B si D, ca forma, durata, dar inregistreaza un hiatus al amplitudinii in zona frecventei de 2.5 KHz. (Fig. 29)

Fig. 29: Spectograma unui cantec la lacarul de stuf

Unitatea de tip A are o durata de aproximativ 100 ms, (Fig. 30), al carei frecvente se incadreaza intre 1- 4 KHz. Sunetul este unul destul de gros, iar amplitudinea maxima este atinsa la frecventa de 2,5 KHz. Sunetul se prezinta cu mai multe varfuri ale inaltimii, iar amplitudinea creste si descreste usor inspre si dinspre aceste valori maxime ale freventei. (Fig. 31)

Fig. 30: Spectograma unitatii de tip A la lacarul de stuf

Fig. 31: Spectrul amplitudinii relative a unitatii de tip A la lacarul de stuf.

Sunetul de tip B are o valoare mai mica de 100 ms, (Fig. 32), iar valorile amplitudinale maxime sunt distribuite pana la valori mari ale frecventei 6 KHz. Unitatea de tip B inregistreaza trei maximuri amplitudinale mari in dreptul frecventelor de 1,7 KHz, 2,5 KHz , 3,1 KHz si un alt varf mai mic in dreptul valorii de 3,9 KHz. (Fig. 33)

Fig. 32. Spectograma unitatii de tip B la lacarul de stuf

Fig. 33: Spectrul amplitudinii relative a unitatii de tip B la lacarul de stuf

Unitatea de tip C are o durata ceva mai mare de 100 ms si nu inregistreaza amplitudini crescute la frecvente scazute. Energia sunetului se distribuie pe trei varfuri amplitudinale din care cel mai mare este la 2,7 HKz. (Fig. 34, 35)

Fig. 34: Spectograma unitatii de tip C la lacarul de stuf

Fig. 35: Spectrul amplitudinii relative a unitatii de tip C la lacarul de stuf

Sunetul de tip D are o durata de aproximativ 200 ms, fiind astfel cel mai lung tip de unitate in cantecul speciei Acrocephalus scirpaceus. Amplitudinea maxima a cantecului se distribuie intre frecventele 2,8-4 KHz cu mai multe varfuri apropiate ca valoare. (Fig. 36, 37)

Fig. 36: Spectograma unitatii de tip D la lacarul de stuf

Fig. 37: Spectrul amplitudinii relative a unitatii de tip D la lacarul de stuf

Unitatea de tip E are durata asemanatoare cu sunetul de tip A si B, de 100 ms. Sunetul de tip E inregistreaza cea mai ridicata amplitudine ca si sunetul de tip A (-20DB), dar in dreptul frecvenei de 4 KHz (si nu de 2,5 KHz). Este un sunet mai subtire si mai putin bine conturat din punct de vedere al intensitatii la frecvente mici. (Fig. 38, 39)

Fig. 38: Spectograma unitatii de tip E la lacarul de stuf

Fig. 39: Spectrul amplitudinii relative a unitatii de tip E la lacarul de stuf

Durata medie a cantecului la Acrocephalus scirpaceus este destul de ridicata: 4,135556±2,002135. Cel mai lung cantec inregistrat, de noi, a fost de 9,362 secunde. Cea mai scurta emisie sonora a fost de 0,4 secunde, inregistrata spre sfarsitul perioadei de reproducere. Durata cantecului la aceasta specie este putin mai mare ca la lacarul mare. Cantecul este asociat, in cele mai multe cazuri, miscarilor ample si mai agitate pe care le executa in perioada de reproducere.

Numarul unitatilor dintr-un cantec este de 11,33±4,846268. Maximum de unitati intr-un cantec inregistrat, in probele noastre, este de 25, foarte ridicat avand in vedere ca si emisiile sonore au durata lunga. Cel mai mic numar de unitati intr-un cantec a fost de 5, spre finalul perioadei de reproducere cand emisiile sonore sunt scurte, slabe si cu pauze destul de lungi, intermitente. Numarul tipurilor este de 3,11±0,600895. In niciunul din cantece nu am gasit numarul maxim (5) de tipuri de unitati in analiza cantecului. Rezultatele noastre (tabel 9) concorda cu cele din literatura de specialitate (Cramp S., 1992). Repertoriul vocal la Acrocephalus scirpaceus nu este foarte complex in ce priveste tipurile de sunete emise. Complexitatea cantecului rezida mai ales in alternanta randomizata de unitati sonore diferite, urmata de repetitii ale aceleeasi unitati, pauze si reluari de ansamble de sunete.

Tabel 9: Analiza descriptiva a cantecelor de lacar de stuf

Corelatia observata (Fig. 40) intre numarul de unitati intr-un cantec si durata sa este ridicata 88%. Cu cat durata cantecului este mai mare cu atat numarul unitatilor este mai mare. Intre durata cantecului si numarul de unitati utilizate, ca si in cazul cantecului de la lacarul mare nu am observat o corelatie semnificativa. (R²=0,23). Asta inseamna ca structura, mai mult sau mai putin complexa a cantecului, depinde de alternanta variata a unitatilor dintr-un cantec si nu din numarul acestor unitati.

Fig. 40: Corelatia intre numarul unitatilor dintr-un cantec si durata la lacarul de stuf

Pentru a contura o imagine generala asurpra cantecelor speciei Acrocephalus scirpaceus am realizat un grafic al spectrului mediu cu interval de confidenta de 95%. Pentru fiecare cantec am extras 163 de frecvente cu amplitudinile relative corespunzatoare. La fiecare frecventa in parte am calculat media amplitudinilor relative procentuale pentru cele noua cantece. Amplitudinile relative procentuale redau in cazul fiecarei frecvente obtinute o imagine echivalenta si proportionala a tariei sunetului.

La frecvente foarte mici, aproape de 0 KKz- frecventa fundamentala, amplitudinile relative procentuale (intensitatea sunetului) sunt ridicate. In intervalul de frecvente 0,2-3 KHz procentul amplitudinal scade si are valori scazute. O usoara crestere se observa si in dreptul frecventei de 3 KHz. La frecvente mai mari de 3KHz amplitudinea relativa procentuala scade. (Fig. 41)

Fig. 41: Spectrul mediu al cantecelor la lacarul de stuf

In cazul lacarului mic- Acrocephalus schoenobaenus analiza cantecului s-a restrans doar la evidentierea unor unitati. Inregistrarile prelucrate au fost putine. Majoritatea cantecelor inregistrate au fost perturbate de zgomotul produs de vant.

Cantecul la Acrocephalus schoenobaenus este viguros, destul de rapid in succesiunea unitatilor. Timbrul sonor este mai melodios (Cramp S., 1992) ca la speciile precedente. In cadrul analizei cantecului se observa o repetitie metronomica a unitatilor (Cramp S., 1992), cu oarecare diferentiere spre final.

In analiza amplitudinii relative se observa existenta a patru faze mari intre care se interpun pauze scurte. Prima fraza este alcatuita la randul ei din doua subansamble. Partea de inceput este scurta, pentru ca apoi timbrul cantecului sa fie mai lung, compus dintr-o serie de vibratii diferite ca amplitudine.

Din relatia: inaltime sunet, timp si intesitatea cu care este transmis am determinat la Acrocephalus schoenobaenus sapte tipuri de unitati (silabe), diferite ca forma, intindere, interval de frecventa, energie de emitere. Analiza noastra corespunde in linii mari cu cea efectuata asupra cantecului de avertizare la adult (Cramp S, 2002). (Fig. 42)

Fig. 42: Spectograma unui cantec de lacar mic (in spectorama nu este redat si sunetul de tip F)

Unitatea de tip A are o durata mare, aproape 250 ms. Energia sunetului se contureaza cel mai bine in jurul frecventei de 5-6 KHz. In afara acestui interval de frecventa intensitatea emisiei sonore inregistreaza o curba descendenta. (Fig. 43, 44)

Fig. 43: Spectograma unitatii de tip A la lacarul mic

Fig. 44: Spectrul amplitudinii relative a unitatii de tip A la lacarul mic

Unitatea de tip B este foarte scurta, aproximativ 50 ms. Intesitatea sunetului se concentreaza pe un interval mare de frecventa 2-7 KHz. Amplitudinea relativa este ridicata cu inaltimi mari ale emisiei sonore, 7 KHz. Este cea mai ridicata frecventa a vreunei unitati la care amplitudinea este crescuta, constatata de noi. Intensitatea maxima a sunetului de tip B se evidentiaza in jurul frecventelor de 4,2-4,3 KHz. (Fig. 45, 46)

Fig. 45: Spectograma unitatii de tip B la lacarul mic

Fig. 46: Spectrul amplitudinii relative a unitatii de tip B la lacarul mic

Unitatea de tip C este cea mai lunga la Acrocephalus scirpaceus, peste 300 ms. Este un sunet subtire ascutit, cu un spectru amplitudinal maxim, la fel ca si in cazul unitatii de tip B , la 4,2-4,3 KHz. Caracteristica este aceea ca energia sunetului se resimte, chiar daca foarte slab si la frecvente de peste 8 KHz. (Fig. 47, 48)

Fig. 47: Spectograma unitatii de tip C la lacarul mic

Fig. 48: Spectrul amplitudinii relative a unitatii de tip C la lacarul mic

Silaba (unitate) de tip D este de o tonalitate groasa, joasa. Durata sa este aproximativ 100 ms. Energia maxima a emisiei sonore se distribuie pe mai multe varfuri ale inaltimii sunetului: 3 KHz, 4,5 KHz, 5,1 KHz. (Fig. 49, 50)

Fig. 49: Spectograma unitatii de tip D la lacarul mic

Fig. 50: Spectrul amplitudinii relativea a unitatii de tip D la lacarul mic

Sunetul de tip D este foarte asemanator cu cel de tip D. Pe langa faptul ca energia sunetului se concentreaza in mai multe varfuri de frecventa, forma spectrogramei este aproape aceeasi. Caracteristic este faptul ca silaba se compune din doua parti, intre care intervine o pauza scurta, de 10 ms, insesizabila pentru urechea umana. Desi amplitudinea este distribuita pe mai multe varfuri de frecventa se observa ca valorile intensitatii sunt mai scazute si ca panta spectrului amplitudinii relative este slaba. (Fig. 51, 52)

Fig. 51: Spectograma unitatii de tip D la lacarul mic

Fig. 52: Spectrul amplitudinii relative a unitatii de tip D la lacarul mic

Sunetul de tip E este mai lung si subtire asemanator celui de tip C. Durata de emisie, este mai scurta. Amplitudinea relativa atinge un maximum destul de ridicat in comparatie cu celelalte tipuri de unitati, aproape -20dB, in apropierea frecventei de 4 KHz. (Fig. 53, 54)

Fig. 53: Spectograma unitatii de tip E la lacarul mic

Fig. 54: Spectrul amplitudinii relative a unitatii de tip E la lacarul mic

Sunetul de tip F are aproape aceeasi durata ca si cel de tip B, adica de 50 ms. El a fost evidentiat numai spre finalul cantecului din perioada de reproducere. Energia sunetului este impartita pe mai multe varfuri de frecventa foarte apropiate ca valoare. Intervalul de frecventa in care se manifesta energia maxima este 3-6 KHz. (Fig. 55, 56)

Fig. 55: Spectograma unitatii de tip F la lacarul mic

Fig. 56: Spectrul amplitudinii relative a unitatii de tip F la lacarul mic

In lucrarea de fata au fost surprinse aspecte indeosebi ale etologiei lacarului mare- Acrocephalus arundinaceus, de la migratia de primavara pana in cea de toamna. Comportamentul lacarului mare a fost comparat cu cel al lacarului de stuf- A. scirpaceus si cu cel al lacarului mic- A. schoenobaenus, la care s-au facut numeroase referiri..

Lacarul mare a fost cel mai bine studiat, intrucat aceasta specie este cel mai bine reprezentata (Ion C., 2003) in stufariile din zonele umede ale Moldovei, dar si in Delta Dunarii unde au fost intreprinse numeroase deplasari, si pentru ca miscarile si actiunile sale sunt mai usor de observat in conditii naturale.

Lacarul mare- Acrocephalus arundinaceus este specia cea mai prezenta dintre lacari in zonele umede ale Moldovei (Ion C., 2004). Comportamentul se caracterizeaza in linii mari prin indrazneala, curaj, activitate intensa s.a.

Aspectele privind comportamentul la lacari ridica si azi o serie de dificultati atat din pricina problemelor privind identificarea sexelor si a speciilor precum si pentru ca activitatea lor din interiorul stufariilor este greu de observat. Lacarul mare nu face exceptie, insa din cauza taliei mai mari si a faptului ca activitatile sale sunt mai usor de sesizat, am incercat ca pe parcursul a patru ani de zile 2000- 2004 sa adunam o serie de date care sa ne permita conturarea unei imagini cat mai complete a etologiei acestei specii.

Etograma speciei a fost alcatuita urmarindu-se principalele sezoane din cursul vietii in cartierele de vara: migratia de primavara, delimitarea teritoriului, formarea cuplului, depunerea oualor si ponta, incubatia, puii la cuib, emanciparea (cresterea si zborul) puilor si migratia de toamna.

Migratia de primavara

Lacarii mari apar in teritoriile de cuibarit din Moldova la jumatatea lunii aprilie, inceputul lunii mai, cel mai tarziu. Ei fac parte din categoria migratorilor de distanta lunga (Valcu M., 2003), venind din cartierele de iernare situate la sud de Sahara, tocmai din Africa de Sud. Populatiile din estul Europei, din ssp. arundinaceus, ierneaza mai ales in Africa de sud-est (1997- The EBCC Atlas of European Breeding Birds). Doar atunci cand vremea se incalzeste mai devreme, si disponibilitatile de hrana sunt abundente, lacarii mari pot veni in migratie si la sfarsitul lunii martie, in cartierele de cuibarit din zonele umede ale Moldovei. (Primul lacar mare, in anul 2004, a fost semnalat pe 12.04. la Larga Jijia- Vladeni).

Grosul populatiei se instaleaza in a doua decada a lunii aprilie. Observatiile efectuate in Delta Dunarii de catre noi au evidentiat ca deja la sfarsitul lunii aprilie, inceputul lunii mai migratia la lacarul mare inceteaza. In aceasta perioada incepe sa se formeze stuful nou. Observatiile noastre au reliefat, de altfel ca lacarii nu-si construiesc cuibul decat pe stuful nou. Lacarii mari- Acrocephalus arundinaceus, prefera stuful mai inalt, de peste 2,50 m, pe cand celelalte specii de lacari isi ocupa teritorii adesea in stufarii de talie mica.

Acesti lacari in migratia de primavara se aduna in grupuri de 4- 12 indivizi, in cordoanele de stuf. In aceasta perioada nu apare comportamentul luptei pentru teritoriu. Ei cauta hrana, pentru a-si reface rezervele adipoase necesare inceperii perioadei de reproducere. Miscarile pentru cautarea hranei sunt realizate pe distante scurte, 20- 30 m si mai ales in apropierea suprafetelor compacte de stuf. Salturile de pe un fir de stuf pe altul sunt scurte si la o inaltime destul de mica de sol sau de apa. Comportarea lor este retinuta. Miscarile sunt facute cu precautie. Lacarii nu cauta, inca sa-si faca simtita prezenta iar trilurile lor sunt scurte si de o intensitate scazuta.

Delimitarea teritoriului

La aproximativ 5-10 zile de la sosire, in aprilie, isi instaleaza teritoriul de cuibarit pana la sfarsitul lunii aprilie, inceputul lunii mai. Mai intai ajung masculii si apoi femelele (Cramp S., 1992). In general acestea apar la 9- 11 zile in teritoriile de cuibarit, conform observatiilor noastre. La jumatatea lunii mai, in sudul Moldovei si la sfarsitul lunii mai, in centru si in nord-est, din constatarile noastre, teritoriile de cuibarit sunt delimitate.

In general la populatiile de lacar mare se constata o fidelitate ridicata pentru locurile de cuibarit atat la adulti cat si la juvenili (Hasselquist D., 1998). In schimb masculii care nu inregistreaza succes intr-un anumit teritoriu nu se mai intorc in acel loc in anul urmator. (Bensch si Hasselquist, 1991 citat de Hasselquist D, 1998)

Stabilirea teritoriului nu incepe, din observatiile noastre, prin evaluarea greutatii corporale (Ion C., 2004) ,inainte de refacerea stratului de grasime ce le asigura energia necesara zborului si inceperea perioadei de reproducere, deoarece dupa ce isi delimiteaza teritoriul, lacarul mare nu-l mai paraseste pentru o perioada ce variaza intre 10 si 20 de zile.

In perioada delimitarii teritoriului, activitatea este maxima pe tot parcursul zilei si al noptii. Rare sunt momentele de pauza si acestea apar la amiaza in zilele foarte calduroase si noaptea, mai ales in cazul unor furtuni, dupa cum am constatat. In momentul in care erau prinsi in plase ornitologice mai multi lacari mari si tinuti in saculete de panza, seara, acestia se agitau foarte mult pana la ora 20.30-21.00, cand se insereaza. Noi am considerat ca lumina este un factor declansator al activitatilor la lacarul mare. Noaptea, activitatea lor nu inceteaza, dar se limiteaza la miscari scurte si cantece de multe ori sporadice. Exista si cazuri cand lacarii sunt foarte agitati chiar si in timpul noptii. Aceasta se intampla spre sfarsitul perioadei de delimitare a teritoriului in cazul lacarilor tineri care nu-si gasesc teritorii favorabile reproducerii si hranirii.

Noi am constatat ca teritoriile pe care le stabilesc lacarii, se refera numai la acele spatii in care are loc acuplarea si cuibaritul, dar nu si hranirea.

Teritorialitatea la lacari poate fi vazuta ca o forma de agresiune si competitie, cand intre congeneri exista o concurenta sexuala, dar si una pentru resurse de mediu, ce include posibilitatea de a se hrani mai usor si a gasi un adapost propice.

In timpul stabilirii teritoriului, lacarul mare zboara si canta cel mai adesea din interiorul teritoriului de cuibarit spre granitele acestuia, dupa care se reintoarece in apropirea centrului. Centrul teritoriului reprezinta in cele mai multe cazuri locul unde isi va instala cuibul viitoarea pereche. Noi am observat ca lacarul canta uneori perioade lungi de timp in aceasta perioada, peste 10 minute, aproape fara incetare. Pentru a canta, masculii se sprijina pe varful firelor de stuf. Cantecele lor sunt formate dintr-o juxtapunere de motive care se repeta si alterneaza intr-o succesiune rapida. Cantecul are rol nu numai in atentionarea congenerilor cu privire la delimitarea teritoriului dar si la atragerea femelei in vederea reproducerii. Cantecul reprezinta in acest caz un mijloc de marcare acustica, fiind un indiciu al fortei. Prin intermediul cantecului rivalii sunt informati daca este sau nu cazul sa se angajeze intr-o confruntare teritoriala. Acustica etalata de lacarul mare in perioada delimitarii teritoriului are o mare importanta, dovada fiind faptul ca in cazul unor vanturi puternice, 4- 5 pe scara Beaufort, uneori insotite de ploaie, ei nu inceteaza sa cante. Dimpotriva amplitudinea sunetelor creste, si chiar incearca sa se urce pe varful firelor de stuf, insa de cele mai multe ori fara succes, intrucat taria vantului ii obliga sa coboare mai jos. Aceasta este o dovada, in plus, a devotamentului pe care il manifesta fata de spatiul ocupat.

Lacarul mare isi marcheaza teritoriul atat acustic cat si vizual. Marcarea optica a teritoriului are loc prin afisarea unei posturi care da impresia de corp mare, mai mare decat cel pe care il are in realitate: penajul infoiat, coada si aripile desfacute.

De multe ori se opresc la marginea teritoriului si canta. In tot acest timp sunt orientati cu capul spre interiorul teritoriului ca si cum ar vrea sa vada daca nu apar intrusi. Uneori reprizele de cantec sunt intrerupte deoarece lacarul mare isi curata penajul. Probabil ca acest gest reprezinta un mijloc de distragere a atentiei celor ce vor sa-i incalce teritoriul.

In unele cazuri s-a vazut ca masculul celibatar nu-si delimiteaza neaparat un singur teritoriu la inceput, ci cauta mai multe locuri pentru a canta si a-si delimita o arie. Cu alte cuvinte ei cauta sa obtina mai multe oportunitati de a-si gasi o femela in vederea reproducerii ceea ce sporeste cu mult sansele de reusita.

Cand doi lacari canta in doua teritorii invecinate, fiecare dintre ei, sta, de obicei in centrul propriei arii. In cazul in care unul din ei manifesta mai mult curaj, se apropie foarte mult de granita propriului teritoriu. Situatia aceasta se poate inversa insa de mai multe ori pe parcursul unei zile. Lacarii se departeaza unul de celalalt, fiecare cantand din propriul teritoriu, fara a face pauze lungi. Pozitia lacarului mare in tot acest timp arata astfel: capul orientat in sus, penele de pe cap putin zburlite, tectricele de pe gusa sunt ridicate, de un alb imaculat, pieptul putin proiectat in fata, iar aripile sunt usor desfacute, aduse in fata, coada usor desfacuta in evantai. In opinia unor specialisti (McFarland D., 1999), o astfel de postura de amenintare, reprezinta un avantaj in luptele dintre congeneri. Nu de putine ori am vazut ca acestia se apropie unul de celalalt la distante foarte mici, de numai 2- 3 m. In tot acest timp cantecul lor este etalat cu o frecventa si intensitate ce se accentueaza pe masura apropierii, celor doi, unul de celalalt. Pozitia celor doi este una de amenintare, cu penele de contur zbarlite, aripile ridicate, coada desfacuta in evantai. Timbrul vocal al cantecelor poate suferi modificari in astfel de situatii. Combatantii emit franturi de cantec compuse dintr-un numar mic de motive vocale. Uneori are loc un contact fizic intre cei doi, de scurt timp, ciocnindu-se usor cu pieptul. Dupa aceea fiecare lacar se reintoarce in interiorul teritoriului sau. In alte situatii, masculul mai puternic ramane la granita teritoriului pe varful firelor de stuf, iar cel de-al doilea mascul se retrage in interiorul suprafetei de stuf.

Lacarii din teritorii contigue, realizeaza in zilele calduroase zboruri introspective la baza stufului dupa care se reintorc in varful firelor de stuf si canta triluri lungi de cateva secunde cu pauze foarte scurte si cu o intensitate ridicata. In momentul in care unul dintre lacari se ridica pe varful firelor de stuf si celalalt din teritoriu vecin se va urca la capatul tulpinilor de de stuf si isi va expune partitura vocala. Cantecul lor nu este emis in acelasi timp, ci alternant, cand unul, cand celalalt, in numeroase cazuri se confirma observatiile efectuate de noi. La lacul Gradinii Botanice din Iasi am auzit, in mai multe zile la rand (25-29 Mai- 2004) chiar si trei lacari cantand in trei teritorii contigue, cantand pe rand, fiecare cam intre 1-2 minute. Foarte rar, lacarii canta in acelasi timp, in teritorii invecinate.

Intre teritoriile stabilite de lacari nu exista hiatusuri. Spatiile ocupate de lacarii mari, in sezonul de cuibarit sunt contigue. Cu toate acestea in stufarii intinse de sute de ha (Larga Jijia, Beresti, Iezar, Balta Lata, Vladesti, Carja) lacarii mari formeaza adevarate colonii cu teritorii bine delimitate, ce nu se intrepatrund. Intre aceste colonii exista spatii ocupate de alte specii de pasari (rate, chire, pitigoi de stuf, presure de stuf, ciconiiforme acvatice s.a.) sau de intinderi de apa, fara stuf. Insa in cadrul suprafetelor umede exista si zone de stufaris mai putin populate de lacarii mari. Uneori celelate specii de paseriforme de stuf formeaza aglomerari relativ mari (5-10 indivizi) care isi apara in comun teritoriile.

Teritoriile au o suprafata de de la 100 m² pana la 250 m², acolo unde intinderile de stuf sunt mici in zonele umede ale Moldovei (spre exemplu Gradina Botanica Iasi). Pe suprafata stufariilor de la Larga Jijia sau Iezar- Dorohoi, teritoriile de cuibarit au suprafete mult mai mari intre 1000 m² si 5000 m².

In cazul benzilor de stuf inguste, de 20- 40 m latime, cum este cazul stufariilor de la Gradina Botanica- Iasi, sau cele ce marginesc digurile de separe ale lacurilor la Vladesti, Carja, ori Larga Jijia, teritoriul lor poate fi foarte mic de numai 50- 100 m², in cazul in care abundenta lacarilor este foarte mare. Un numar mare de lacari apare primavarile cu vegetatie bogata si abundenta ridicata de insecte. In sezoanele de cuibarit 2003 si 2004 la inceputul primaverii a plouat foarte mult si vegetatia s-a dezvoltat foarte repede. Dupa aparitia vegetatiei au aparut si insectele in numar mare mai ales in momentul cand temperatura aerului a crescut si soarele a stralucit indelung.

Delimitarea teritoriilor la lacari este in stransa dependenta cu conditiile meteorologice din mediul in care traiesc. Teritoriile mici, in cazul lacarilor, din observatiile noastre apar in primaverile foarte caldurose, destul de ploioase, cand in luna mai (anii 2003, 2004), temperaturile, au depasit 20 ⁰C. In anii cu temperaturi scazute (primavara 2001), sunt cazuri, in care, in unele zone restranse ca intindere (exemplu Gradina Botanica, 2001), lacarii apar pe la sfasitul lunii mai si cuibaresc pe teritorii foarte vaste, de aproape 2500 m². In opinia noastra temperaturile crescute, lipsa precipitatiilor sunt factori nefavorabili pentru cuibaritul lacarului mare. De asemnea, temperaturile foarte scazute , intarzie delimitarea teritoriilor, inceperea formarii perechilor. In anul 2001 la Gradina Botanica la sfarsitul sezonului de cuibarit am observat foarte putine exemplare juvenile (la 7 perechi clocitoare, 10 indivizi juvenili), ceea ce inseamna ca rata succesului, in acest caz a fost destul de scazuta. Drycz, 1995, afrima ca subspecia lacarului mare prezenta in estul Europei (ssp. arundinaceus), tolereaza un spectru ingust al conditiilor de mediu si de areal, ceea ce vine in completarea afrimatiilor noastre.

Ariile de cuibarit sunt rar stabilite spre interiorul stufariilor, intrucat nu ofera avantaje pentru gasirea locurilor de hranire. Primii sositi, conform datelor noastre, ocupa intotdeauna stufariile care au deschidere atat inspre suprafata de apa cat si spre maluri. Indivizii ce sosesc mai tarziu incearca sa recupereze terenul pierdut prin cantece foarte puternice si miscari ample, de atragerea a atentiei: survolari cu remigele primare puternic rasfirate, coada desfacuta in evantai si usor ridicata, penele zburlite. Teritoriile pe care le ocupa acestia se situeaza in interiorul stufariilor, sau in locuri mai umbroase, unde oportunitatile de hranire sunt slabe, intrucat numarul de insecte este foarte mic.

Daca la marginea intinderilor cu stuf, teritoriile au o forma neregulata spre interior si mai ales intre teritoriile invecinate a doi lacari aceste teritorii urmeaza o linie imaginara aproape dreapta. Cu toate acestea teritoriile nu trebuie imaginate ca niste zone cu granite fizice fixe. Suprafata lor se poate schimba in timp si depinde de comportamentul teritorial (notiune mentionata de Cociu M., 1999) manifestat de lacar.

De altfel trei factori sunt cei ce favorizeaza teritorialitatea: calitatea resurselor, distributia lor in spatiu si timp precum si competitia pentru resurse (McFarland D., 1999). Zonele umede ca: Gradina Botanica, Beresti, sarace in resurse ofera conditiile unei competitii intraspecifice accentuate pentru resursele de hrana, de accea teritoriile sunt mici, iar uneori granitele sufera modificari.

Dupa stabilirea teritoriilor, lacarii mari survoleaza pe deasura teritoriului, ori la suprafata apei cercetand terenul. In cazul aparitiei unui intrus, acesta este imediat alungat si urmarit in afara teritoriului uneori pe distante destul de lungi, de 50-100 m. Noi am observat ca in tot acest timp ocupantul teritoriului ia o pozitie de amenintare. Penele de pe cap si uneori si cele de pe spate sunt usor ridicate. Intrusul are penajul putin ridicat, dar renunta repede la pozitia de lupta. Rareori am observat contacte fizice intre "proprietar" si intrus. De obicei stapanul teritoriului alunga ceilalti lacari fara nici un fel de dificultati. Patrunderea congenerilor in teritoriile stabilite nu sunt rare si sunt realizate, cel mai adesea fara etalarea cantecului specific din partea intrusilor.

Noi am observat ca exista cazuri cand ocupantul unui teritoriu la aparitia unui concurent in spatiul sau, executa zboruri verticale, emite sunete puternice de alarma, coada si aripile sunt usor coborate, si de la aproximativ 3- 4 m se repede asupra celuilalt lacar. Intrusul de obicei sta undeva in partea de jos a stufariilor, cercetand terenul. In momentul atacului de cele mai multe ori nu riposteaza cu ciocul sau cu picioarele, ci este nevoit sa plece.

Datele din literatura (Cramp S., 1992) arata ca primii care sosesc in teritoriile de cuibarit sunt indivizii mai in varsta de doi, trei ani, care in multe cazuri sunt poligami. Exemplarele tinere, vin mai tarziu, si ocupa habitate mai putin favorabile hranirii si construirii cuiburilor. Ei sunt monogami sau nu-si gasesc pereche in vederea reproducerii. Cu alte cuvinte, lacarii in varsta au o rata a succesului reproductiv mai ridicata decat cei tineri. Noi am observat ca rareori lacarii care au ocupat prima data o arie din stufarii sunt alungati. Pe parcursul anului 2001 am constat trei cazuri, in luna mai, la Larga Jijia, in care exemplare noi venite de lacari au ocupat teritoriile altor indivizi mai vechi. Luptele rituale au fost de scurta durata. Indivizii noi veniti aveau un zbor tremurat, rapid, penele de pe coroana capului zbarlite si se asezau pe varful firelor de stuf etalandu-si cantecul. Din cauza penajului mai putin uzat si a zburlirii penelor pareau mai mari decat ocupantii acelor teritorii, corpul era aproape sferic. Cel alungat fie, isi lua zborul intr-o alta directie, fie se retragea in interiorul vegetatiei. Disputele teritoriale in acest caz sunt destul de pasnice. Semnalul pe care il da cel invins consta din aspectul penajului. El are penajull netezit, coada nedesfacuta, pare mai mic ca lungime si volum.

In opinia noastra suprematia aratata de un lacar sau altul se rezuma la etalarea unor cantece complexe si a unei posturi intimidante.

Formarea cuplului

Schimbarile sezoniere climatice in privinta temperaturii si a precipitatiilor exercita influente puternice in ceea ce priveste sezonul reproductiv. Printre pasari, disponibilitatile de hrana pentru pui par sa fie cauzele determinante in declansarea sezonului reproductiv. (Lack, 1968 citat de McFarland D., 1999).

Literatura de specialitate mentioneaza ca lacarii sunt monogami, dar simultan sau succesiv pot fi poligami (Cramp S., 1992). Au fost semnalate si cazuri de promiscuitate. Noi nu am constat, in zonele umede studiate ale Moldovei cazuri de poligamism ori promiscuitate.

In cadrul comportamentului de formare a cuplului intreaga desfasurare a activitatii sexuale este o succesiune strans orchestrata de comportamente ce difera radical in privinta formei si a functiei ramanand in acelasi timp canalizata catre actul unic al fertilizarii. (Wilson E., 2003). Pot fi distinse cel putin cinci asemenea clase de actiuni: parada sexula, curtarea, legatura sexuala, comportamentul copulator si manifestarile post- copulatorii.

Noi am observat ca parada sexuala, in cazul lacarului mare, se refera la semnalizarea prezentei de catre mascul prin cantec si postura. Curtarea pentru atragerea femelei are loc prin diversele forme de comportament. Masculul aduce insecte sau material vegetal in cuib. Cantecele emise sunt deosebit de elaborioase, alternand motive care semnifica chemarea cu cele care dau semnalul de alarma. Masculii isi etaleaza penajul mult infoiat si culoarea rosie a cavitatii bucale. Legatura sexuala se formeaza in momentul cand femela nu mai este deranjata de mascul si ii accepta acestuia prezenta. Comportamentul copulator si cel post- copulator se intrepatrund cu constructia cuibului si furnizarea de hrana la cuib.

Formarea cuplului are loc, in general, in zonele umede din Moldova la sfarsitul lunii mai, inceputul lunii iunie.

Sosirea femelelor este urmata la scurt timp de formarea perechilor si de acuplare (luna mai). Femelele cand ajung in teritoriile de cuibarit nu-si aleg imediat partenerul. Noi am observat ca ele se aduna mai multe la un loc in suprafete compacte de stuf, unde gasesc refugiu si de unde pleaca spre marginile stufariilor pentru a-si cauta hrana. Abia la 5-6 zile dupa venire, cand incepe sa li se formeze placa incubatoare si dupa ce isi refac fortele pornesc in cautarea unui partener.

Lacarii, in ceea ce priveste inceperea sezonului de cuibarit respecta principiul lui Bohning G. (citat de Valcu M., 2003) conform caruia migratorii de distanta lunga isi incep sezonul reproductiv mai tarziu si au o rata reproductiva mai scazuta ceea ce sugereaza ca acestia au o rata de mortalitate mai scazuta comparativ cu migratorii de distanta scurta si cu populatiile rezidente. Astfel specii ca Sturnus vulgaris sau Passer domesticus la sfarsitul lunii mai au deja o a doua ponta. Uneori populatiile rezidente din zonele umede ale Moldovei au si pana la trei ponte intr-un an. La lacarii din zonele umede ale Moldovei nu am observat cazuri in care femelele sa aiba o a doua ponta.

Femela este cea care isi alege partenerul. O mare importanta o are calitatea habitatului (Cramp S., 1992), in ceea ce priveste marimea sa, disponibilitatile de hrana pe care le ofera. Noi am observat ca masculul de lacar mare incepe deja constructia unui cuib, pe care femela il cerceteaza. Pana la venirea femelei, masculul aduna material de cuib, din interiorul stufului si la intervale de 5- 10 minute se urca in varful firelor de stuf cercetand terenul din imprejurimi.

Ulterior, definitivarea cuibului va fi continuata de ambii parteneri. Femela care patrunde in interiorul unui teritoriu nu se intereseaza in mod direct de proprietarul acestuia, ci de locul instalarii cuibului, mai intai.

In incursiunile noastre in teren am constat ca masculul incearca sa atraga femela mai ales prin etalarea unor cantece "de chemare", cu triluri lungi, complexe cu amplitudine si intensitate crescute. In cazul aparitiei unei femele, masculul realizeaza zboruri circulare in jurul acesteia, cu penajul infoiat. Femela in tot acest timp, conform observatiilor noastre de la sfarsitul lunii mai din Gradina Botanica- Iasi, poate emite cantece usor sacadate, de alarma, in interiorul suprafetei de stuf, fara a putea fi observata vizual. Masculul ramane la aproximativ 10-20 m de ea si nu coboara de pe varful firelor de stuf.

In momentul apropierii femelei, masculul pare a-si schimba tonalitatea cantecului, fiind mult mai tremurat, mai putin amplu. Pozitia capului se mentine intr-un unghi de 45⁰ fata de sol, picioarele putin curbate, pentru a se putea mentine pe varful firelor de stuf. Penele de contur sunt zburlite, semn al excitarii de care este acesta cuprins. La intervale de 10- 20 de minute, masculul patrunde in interiorul stufului, cu salturi scurte pe firele de stuf si continua sa cante, dar nu cu aceeasi intensitate ca la inceput, cercetand femela. Dupa aproximativ 5 minute se reintoarce in aproape acelasi loc si continua sa cante cu tarie.

Studiul privind atenuarea efectelor sonore a aratat ca folosirea varfului firelor de stuf ca punct de sprijin asigura o penetrare sonora optima (Jilka si Leisler, 1974, citat de Cramp S., 1992).

Apoi am constat ca zborurile masculilor sunt scurte sub forma literei Z, se ridica pe varful firelor de stuf, explorand imprejurimile. La revenirea deasupra stufului cantecul masculului ajunge din nou la o intensitate foarte ridicata.

In mai multe cazuri, la o zi sau doua, cei doi potentiali parteneri se apropie unul de celalalt la distante mici pentru scurt timp, dupa care se departeaza. Uneori are loc un contact usor intre cei doi prin ciocurile lor.

Contactul ciocurilor la pasarilor are functii multiple centrate pe stabilirea si mentinerea legaturilor (Wickler, 1972, citat de Wilson E, 2003). In cazul descris anterior contactul dintre ciocuri semnifica acceptarea de catre femela a masculului. Astfel, pe langa comunicarea vizuala, apare si comunicarea tactila cu un rol deosebit in imperechere. La Gradina Botanica- Iasi si Larga Jijia in stufarii am observat ca masculul executa salturi inainte si inapoi pe firele de stuf, pe cand femela realizeaza mici salturi in partea de jos a stufului. Dupa aceasta masculul se retrage putin catre marginea teritoriului, catre mal, iar partenera vine putin catre el dupa care se intoarce la prima sa pozitie. Ambii parteneri executa miscari prin care se apropie unul de celalalt si au posturi ce sunt directionate unul spre celalalt.

In mai multe situatii am observat ca intre cei doi parteneri are loc o adevarata "joaca" rituala. Ei se apropie unul de celalalt, se privesc pentru cateva clipe, dupa care se fugaresc unul pe celalalt. In momentul apropierii cei doi se lovesc, uneori usor unul de celalalt cu piepturile. Masculul are coada ridicata, aripile desfacute, penajul zburlit, pe cand la femela penajul arata mai putin spectaculos. Coada ei este desfacuta in evantai si coborata, aripile aduse in fata si usor curbate, penajul mai mult neted, doar cateva pene de contur de la gat si de pe coroana capului sunt desfacute, ciocul este putin deschis intr-o pozitie de amenintare.

In cadrul comportamentului de curtare, lacarul mare executa zboruri rituale in timpul caruia sunt expuse cu maxim de avantaje modele speciale ale penajului. Astfel in multe cazuri, masculul expune in directia femelei albul de pe spatele aripii si al cozii. Culoarea alba alterneza cu ruginiul tartitei in zborul remarcabill pe care-l executa. Apoi inainte de a se ajeza pe varful stufului ridica aripile aproape vertical si tremura din varful lor. Toate aceste posturi si miscari sunt menite sa atraga femela in vederea acuplarii.

Daca in aceasta perioada in interiorul teritoriului apare un congener, ambii parteneri pot participa la alungarea lui. Uneori intrusul este ciupit de dupa gat sau de cap.

In primele faze de formare a cuplului cei doi parteneri manifesta foarte multa retinere chiar uneori agresivitate mai ales din partea femelei. De altfel, Cociu M., 1999, mentioneaza ca: "excitatia sexuala si tendinta de apropiere, pe de o parte, teama de partener, agresivitatea si tendinta de evitare, pe de alta, interactioneaza frecvent si in grade variabile, generand un surplus de motivatie ce se canalizeaza, de regula, prin comportamente specifice starilor conflictuale."

La Iezar si Larga Jijia am observat ca uneori femela isi alunga partenerul din teritoriu cand acesta se apropie prea mult, emitand sunete de alarma cu o durata de 2-3 secunde. Ea adopta o pozitie de amenintare fata de mascul la inceputul perioadei de formare a cuplului.

Masculul recurge si la alte strategii pentru a-si atrage femela in vederea acuplarii. Ii aduce acesteia insecte in cioc. Chiar si asa femela nu accepta de la inceput prezenta masculului. (fig. 9) Masculul in acest caz nu paraseste teritoriul mai mult de 2- 3 minute. Apropierea de femela se realizeaza din mai multe directii. Emite sunte de chemare, etaleaza un tremurat din aripi, coada este usor desfacuta. Femela, emite sunete scurte ascutite, de alarma, si isi cerceteaza foarte atent partenerul.

Masculul, l-am vazut in mai multe cazuri carand material de cuib in cioc, din afara teritoriului de cuibarit. Un semn al acceptarii il constituie preluarea firelor de material vegetal de catre femela direct din ciocul masculului asa cum de altfel se mentioneaza si in literatura de specialitate (Cramp S., 1992).

Dupa formarea perechii constructia cuibului este continuata de ambii parteneri. Femela este insa cea care va definitiva constructia. Masculul o insoteste in zborurile ei si o ajuta la cararea materialului pentru cuib. Totusi miscarile ei sunt pe distante scurte, pe cand masculul executa zboruri mai lungi, la distante de peste 100 de metri.

Adeseori, femela zboara in urma masculului si il urmareste pe acesta in interiorul teritoriului, pentru a-i cunoaste granitele. In acest timp cantecul masculului aproape ca inceteaza, semn al faptului ca formarea cuplului s-a definitivat.

In cazul formarii cuplului, masculul are penajul usor infoiat, pe cand femela are penele netezite. El emite in tot acest timp sunete de chemare.

Femela apare in apropierea cuibului si-l indeparteaza usor cu ciocul pe acesta continuandu-si constructia cuibului. Femela etaleaza un comportament mai mult agresiv fata de mascul, nu-i accepta in totalitate prezenta si apropierea. Emite scurte sunete de alarma cand acesta se apropie. Uneori executa zboruri in care il alunga pe mascul de la cuib. Desi agresiva, penajul femelei ramane neted. (fig.10)

Un semn al formarii cuplului il constituie inhibarea agresivitatii partenerului, linistirea lui. Femela incepe usor sa accepte prezenta masculului in preajma sa si chiar sa-i accepte ajutorul, nu il mai respinge. Coada este stransa, aripile desfacute, usor coborate, capul tinut drept inainte.

Masculul in tot acest timp, am obsevat ca hraneste femela ocupata cu constructia cuibului in interiorul stufariilor. Cantecul masculului este auzit doar dupa ce acesta isi hraneste partenera, insa cu o mai slaba intensitate. Postura masculului ramane neschimbata: aripile si coada usor ridicate, desfacute usor in evantai, penele de pe cap si gat usor zburlite. Miscarile sale sunt directionate mai ales in interiorul stufariilor si mai rar pe varful firelor de vegetatie in perioada constructiei cuibului.

Femela cere de mancare scotand franturi scurte de sunete, iar conform datelor unor etologi straini (Kluyver, 1955 citat de Cramp S., 1992) sunetele sunt insotite de batai puternice din aripi si indoiri usoare ale acestora timp de un minut sau doua.

In acelasi teritoriu de cuibarit poate apare si un al treilea individ, asa cum am observat in stufariile la lacul Gradinii Botanice. Daca stapanul canta, fie in centru teritoriului sau la marginea acestuia, intrusul se misca si el in jurul teritoriului incercand sa atraga atentia femelei care face obiectul disputei rituale dintre cei doi. Desi se incearca alungarea intrusului, acesta nu va fi alungat imediat. Stapanul renunta sa-si mai alunge congenerul si isi reia comportamentul prin care incearca sa atraga atentia femelei. Interesant ca la numai cateva ore incepe o concurenta intre cei doi masculi. Acestia canta alternant sau chiar in acelasi timp, cu penajul infoiat, coada desfacuta in evantai. Zborul in care cei doi se cerceteaza unul pe celalalt continua timp de mai multe minute. Stapanul teritoriului canta fara incetare (uneori 15-20 minute, cu pauze foarte scurte) indreptandu-si corpul in cele patru puncte cardinale si cercetand granitele propriului teritoriu. La ambii masculi se observa foarte clar rosul cavitatii bucale, culoare care se constituie intr-un atractant sexual. Femela in tot acest timp zboara in interiorul stufului emitand sunete scurte, fragmentate, neapropiindu-se mai mult de 15 m de cei doi masculi. In cele din urma, in cazul observatiilor noastre, stapanul teritoriului castiga dreptul de a se acupla cu femela. Acesta pare a avea o statura mai impozanta si cantecul de o amplitudine foarte ridicata. In cazul descris mai sus acuplarea femelei poate avea loc totusi cu individul care pare a fi pierdut lupta rituala pentru imperechere. Astfel de situatii, mentioeaza si unii ornitologi de specialitate (Cramp S., 1992, Mc. Farland D., 1999). De altfel,asa cum se va descrie in capitolele urmatoare, masculul va participa la ingrijirea cuibului o perioada de timp, purtand rolul probabil al unei doici.

Femela, in cazul in care imperecherea esueaza, il paraseste pe acesta si se indreapta in alta directie. Astfel am observat mai multe cazuri in care unul din masculi, la lacul Gradinii Botanice, dupa ce si-a delimitat teritoriul si format perechea a ramas singur ca urmare a esuarii imperecherii.

Date concrecte despre acuplare nu se cunosc. (Cramp S., 1992). In opinia noastra ea are loc in interiorul stufariilor si dureaza nu mai mult de 2-3 minute. Ambii parteneri in aceasta perioada sunt observati cu coada ridicata si desfacuta in evantai, aripile desfacute, penajul la mascul infoiat, la femela neted. Sunt si cazuri citate in literatura de specialitate cand femela se poate incrucisa cu mai multi masculi, desi isi pastreaza acelasi partener (Cramp S., 1992), pentru a asigura succesul reproductiv.

Perioada formarii cuplului dureaza, dupa observatiile noastre, la lacarul mare, intre 7 si10 zile.

Depunerea oualor si ponta

Cuiburile, in cazul stufariilor intinse, sunt stabilte mai ales catre malurile apelor, deoarece aici gasesc resurse trofice suficiente pentru intretinerea lor si a puilor. S-a observat ca cel mai adesea cuiburile de lacar trebuie sa aiba o deschidere si catre apa, ceea ce reprezinta o cale suplimentara de scapare in caz de pericol. La aparitia unui pradator, de obicei, se refugiaza catre apa realizand zboruri planate catre alte cordoane de stufaris.

Constructia cuiburilor dureaza in medie 5- 6 zile, conform observatiilor noastre.

Cuiburile sunt amplasate la 0.3-2 m de suprafata de apa. Ele sunt constituite din materiale vegetale impletite in jurul firelor de stuf. (Alcatuirea cuiburilor si dimensiunile sale au fost descrise in Referatul II, Ion C., 2004).

In cazul distrugerii cuibului, lacarii mari, in cele mai multe cazuri, nu-si mai refac cuibul. Astfel, am observat la Larga Jijia, Iezar si lacul Gradinii Botanice, dupa o furtuna, cuiburile acestora au fost distruse chiar dupa depunerea oualor. Cei doi parteneri au parasit teritoriul de cuibarit si nu s-au mai intors.

La Larga Jijia pe parcursul mai multor ani am observat mai multe cuiburi parasite ca rezultat, fie al vremii nefavorabile, vant puternic (iunie 2002), fie al esuarii acuplarii (iunie , 2001, 2002,).

In timpul depunerii oualor daca viata la cuib este deranjata de apropierea omului, lacarii nu-si parasesc cuibul si ouale. Dimpotriva recurg la diverse mijloace acustice si optice pentru a-i distrage atentia, asa cum vom prezenta in capitolele urmatoare.

Depunera oualor are loc pe parcursul a 3-6 zile conform observatiilor noastre. O femela de lacar mare depune in medie intre 2-5 oua (Fig. 60) Femela de lacar mare depune un ou pe zi. Ouale sunt asezate de obicei cu capul mai bont spre exterior.

In timpul depunerii oualor, femela nu-si paraseste cuibul decat pentru a bea apa. Masculul, dupa observatiile noastre, este cel care-i aduce de mancare. Hrana este compusa in special din coleoptere ori odonate de dimensiuni mari, care poate furniza partenerei suficiente rezerve energetice necesare depunerii oualor.

In momentul depunerii tuturor oualor, femela si masculul parasesc cuibul chiar pentru cateva ore. Ele realizeaza zboruri planate deasupra apei, in jurul cuibuilui, spre maluri, survoleaza de mai multe ori teritoriul, dupa care cauta hrana. Postura masculului este caracteristica, coada usor cobarata, stransa, aripile coborate, penajul neted si de foarte multe ori a fost observat stand in apropierea cuibului si pazindu-l.

Ambii parteneri au fost observati ulterior depunerii oualor cautandu-si hrana. Masculii realizeaza zboruri mai ales in pajistile si padurile de la marginea suprafetei acvatice. Prezenta femelei, este insa mult mai discreta ca a partenerului.

Incubatia

Dupa observatiile noastre incubatia oualor dureaza intre 10- 14 zile. Femela este cea care cloceste. Rare sunt cazurile cand cloceste masculul. Acest lucru se intampla doar in cazul masculilor monogami. (Cramp S. 1992)

In timp ce femela cuibareste, masculul furnizeaza hrana la cuib. El nu se departeaza la mai mult de 50-100 m de cuib. Observatiile noastre au reliefat ca sunt cazuri in care femela paraseste cuibul pentru mai multe zeci de minute. In acest timp, nu este inlocuita de mascul. Ea se hraneste si isi curata penajul. Ambii parteneri sunt vazuti zburand in tandem la marginea stufarisului. Pe parcursul unei zile femela isi paraseste de mai multe ori cuibul.

Dupa Kluyver citat de Cramp S., 1992 pe parcursul unei zile o femela sta pe cuib in medie 13 minute si absenteaza 3^1/2 minute.

La inceputul perioadei de cuibarit plecarile femelei de la cuib sunt mai rare. Cu cat se apropie momentul eclozarii, femela paraseste mai des ouale in cautarea hranei.

Noi am observat ca intotdeauna femela, cand se apropie de cuib, manifesta foarte mullta prudenta. Inconjoara de mai multe ori cuibul pe la baza stufului, dupa care se urca treptat pe firele de stuf, se urca pe marginea cuibului de mai multe ori, priveste in jos spre interiorul cuibului. Dupa aproximativ 4- 5 minute de cercetari se urca si se aseaza in cuib.

In aceasta perioada masculul canta in jurul cuibului si nu inceteaza sa-si arate prezenta. Prin aceasta el isi mentine granitele teritoriului intacte si are grija de femela si cuib in cazul aparitiei unor pradatori. Cand se departeaza de cuib, in mod normal, masculul nu scoate sunete.

Observatiile facute la Iezar- Dorohoi, au aratat ca femela poate fi inlocuita de mascul, in timpul zilei, cu toate ca el nu poseda placa incubatoare. Cand inlocuirea la cuib are loc, masculul emite scurte fraze de cantec, la care femela ii raspunde cu sunete scurte, fragmentate de o tonalitate joasa. Femela, cand revine la cuib, isi loveste usor cu ciocul masculul si uneori se aseaza deasupra acestuia, dupa care masculul paraseste, prin salturi scurte, cuibul. Acelasi ritual are loc si cand masculul isi inlocuieste partenera. In momentul cand masculul sta pe cuib femela pleaca in cautarea hranei.

In 2004 la lacul Gradinii Botanice din Iasi, am observat aparitia in preajma cuibului a unui al treilea individ. Este probabil unul dintre masculii cu care ocupantul teritoriului isi disputase cu o luna in urma teritoriul. Acesta juca rolul unei doici ceea ce insemana ca la lacarul mare apare si comportamentul de intrajutorare la cuib. Atat el cat si partenerul femelei de pe cuib furnizeaza hrana. Cand este vorba de hrana de dimensiuni mai mari, unul din ei o preia undeva la jumatatea traseului si o duce la cuib.

In zonele umede investigate am observat ca asa numitul ajutor sau doica prinde hrana de dimensiuni mari la distante destul de mari de mal, iar unul din cei doi parteneri o preia la mal si o duce la cuib.

In perioada de cuibarit, hrana este procurata atat din interiorul stufului cat si de la suprafata apei si din zonele de la marginea lacului, intrucat aici gasesc prazi de dimensiuni mai mari.

Puii la cuib

Comportamentul adultilor se schimba de o maniera radicala in aceasta perioada. Teritoriile nu mai sunt aparate si masculii inceteaza sa mai cante, daca nu au facut-o deja in perioada incubatiei.

Lacarul mare, este prin excelenta o specie altriciala in care puii se nasc slab dezvoltati si au nevoie de ingrijire parentala complexa si sustinuta. Grija parintilor fata de progenituri este in fapt o forma de altruism in care parintii ingrijesc mai intai puii si apoi pe ei insisi.

Cei doi parinti stau in primele zile la cuib si se inlocuiesc. Mai ales, pe perioada noptii isi acopera cu aripile puii. Comportamentul adultilor este mai discret. Ei realizeaza zboruri destul de joase, aproape de sol. Miscarile sunt scurte, rapide si mai putin increzatoare.

Rata de eclozare este, in cele mai multe cazuri observate de noi aproape de 100%. In 2003, 2004 am monitorizat 14 cuiburi, 2 de la Gardina Botanica (numai pe parcusrsul anului 2004) si 12 de la Iezar Botosani si am observat ca din toate ouale gasite de noi au iesit pui. In 2001, 2002, din 7 cuiburi tinute sub observatie am vazut ca din 21 de oua au iesit 15 pui. Cel mai adesea, insa nu toti puii supravietuiesc. La maturitate ajung unul sau doi pui, in mai mult de 50% din cazuri. Cei mai multi pui mor din cauza inanitiei. Fie ca cei doi parinti nu pot satisface nevoile de hrana ale puilor, fie ca resursele trofice in cazul unor furtuni si ploi repetate se imputineaza, asa cum a fost cazul in anii 2002, 2004., cand in perioada hranirii puilor au fost ploi de lunga durata.

Un alt motiv ce duce la o mortalitate ridicata a puilor este constituit de aparitia pradatorilor. Noi am observat ca serpii de apa (Natrix tesselata) sau cei de casa (Natrix natrix) urca pe firele de stuf si manaca fie ouale, fie puii abia eclozati.

De asmenea eretele de stuf (Circus aeruginosus) este unul din principalii pradatori ai puilor de lacar mare, avand in vedere si numarul lor relativ ridicat observat in zonele umede ale Moldovei (3 exemplare-10 ha).

Ulii, Accipiter gentilis si Accipiter nissus mai rar, actioneaza mai ales in stufariile rare, la inceputul sezonului de cuibarit (Hansson B., 2000).

Noi am observat atacuri ale uliilor in stuf la Beresti si Balta Lata. In acest caz lacarii incearca prin zboruri demonstrative, cu dese schimbari de directie, menite sa induca in eroare pradatorul, sa atraga pradatorii intr-o urmarire. Lacarul simuleaza in acest caz o pasare tanara, incapabila sa zboare, vulnerabila.

Puii sau ouale de lacar, din cuiburile instalate in interiorul stufariilor compacte pot fi mancate de Botaurus stellaris- buhaiul de balta si Rallus aquaticus- carstelul de balta. (Hansson B., 2000).

Noi am observat prezenta acestor specii in special in stufariile din nord, nord- estul Moldovei (Iezar, Balta Lata, Larga Jijia), si cele din sudul Moldovei (Carja si Vladesti). In aceste zone numarul cuiburilor de lacari a fost foarte ridicat de pana la 100 perechi clocitoare/10 ha (Ion C. ,2004), ceea ce presupune un risc al pradatorismului foarte ridicat.

In incursiunile noastre din teren am gasit si pui de lacar mare, cu capul mancat. In acest caz presupunem ca ei au fost ucisi de catre bizami, aflati intr-un numar mare in zonele umede cu mult stuf, de la Larga Jijia, Beresti, Carja sau Vladesti.

Un alt motiv al mortalitatii foarte ridicate a puilor il reprezinta intemperiile. Am observat la Iezar, Larga Jijia ori la lacul Gradinii Botanice ca dupa furtuni, in cazul anilor 2003, 2004 si mai putin 2003 oua cazute din cuib. De asemenea, am gasit cuiburi distruse, sau pui cazuti in apa.

Am constatat ca puiul care eclozeaza primul are cele mai multe sanse de supravietuire. El de obicei creste mai repede si are tendinta de a-si impinge fratii catre marginile cuibului. Culoarea care stimuleaza parintii sa ofere hrana puilor este reprezentata de rosul cavitatii bucale. Deschiderea larga a ciocurilor reprezinta un sociosemnal prin care puii sunt hraniti. In primele zile puii stau cu gurile deschise aproape tot timpul. Intredeschiderea gurii este insotita de semnale acustice constituite din piuituri intense. Daca la inceput masculul este cel care furnizeaza cea mai mare parte din hrana, pe masura ce puii inainteaza in varsta, miscarile pe care le realizeaza cei doi parinti sunt din ce in ce mai dese. Parintii isi hranesc progeniturile cu o frecventa care este adaptata in functie de varsta si talia puilor. In unele cazuri masculul aduce hrana, iar femela o preia si o plaseaza mai departe puilor sau si-o pastreaza pentru ea. Femela poate inghite hrana, dupa care la intervale de timp o regurguiteaza, semidigerata in gura puilor.

Adultii cand aduc hrana la cuib, nu se indreapta direct catre pui, ci mai intai executa zboruri planate pe deasupra cuibului si in apropierea acestuia, efectueaza salturi scurte si numai daca nu observa nici o schimbare, in mediul inconjurator, se indreapta la cuib.

La apropierea unui potential pericol, cum ar fi o pasare de prada sau o femela de cuc, adultul da drumul hranei din cioc si emite sunete de alarma. Puii devin tacuti si nemiscati. Dupa ce primejdia trece, se aud ambii parinti emitand sunete scurte, tremurate, de eliberare.

Puii au nevoie de o perioada scurta de timp pentru a invata sa zboare singuri si sa se hraneasca, aproximativ 2- 3 saptamani

In primele zile 2-3, conform si datelor din literatura (Tobler, 1924, citat de Cramp S., 1992), fecalele din cuib sunt inghitite de catre parinti. Mai tarziu, atat femela, cat si masculul cara excrementele in afara cuibului.

Penajul la pui creste foarte repede. La 2, 3 zile de la eclozare, deja corpul puilor este acoperit cu puf de culoare cenusie. La 5- 6 zile, dupa cum am constat puii au corpul acoperit cu pene de contur de culoare brunie. La peste 10 zile, apar si penele de zbor, remige si rectrice.

Daca penele de contur apar la toti puii, observati, la aceleasi intervale de timp, nu acelasi lucru putem spune despre penele de zbor. Ele apar in functie, mai ales credem noi, de hrana furnizata. La cuiburile observate pe timp frumos si la care parintii executau zboruri de hranire foarte dese, penele puilor aveau un ritm de crestere foarte rapid. La alte cuiburi la care puii au eclozat mai tarziu si care au fost suprinsi de ploi torentiale si vanturi cresterea lor si implicit a penajului a fost cu mult intarziata. Puii ce aparut mai tarziu aveau peanjul complet format abia dupa 30 de zile.

Emanciparea puilor

Puii devin zburatori dupa 10-21 de zile de la eclozare, conform observatiilor noastre.

La inceput, dupa ce parasesc cuibul, puii sunt inca incapabili sa zboare. La mai putin de o ora de la eclozare, ei se ascund in apropierea cuibului, Dupa circa 4- 5 zile pot sa-si ia zborul pe distante scurte. Dupa circa 10 zile de independenta paraseste teritoriul de cuibarit. De altfel, in momentul cand puii devin zburatori notiunea de teritoriu isi pierde sensul in cazul lacarului mare.

Puii isi semnalizeaza prezenta prin sunete scurte care se aud de la cativa metri.

Pe timpul cat isi castiga independenta ei invata sa-si caute hrana si sa o prinda. La inceput captureaza insecte sau alte nevertebrate de dimensiuni mici. Miscarile lor se limiteaza in spatiul stufului din jurul cuibului. Atunci cand executa salturi de pe o tulpina de stuf pe alta manifesta destula nesiguranta. Treptat castiga incredere si am observat ca-si urmeaza indeaproape parintii. Zboara mai intai in interiorul stufului compact la inaltimi destul de mici, dupa care isi incearca abilitatile pana in salciile sau tufisurile de la marginea apelor.

La lacul Gradinii Botanice am observat ca in perioada cand puii invata sa zboare si trebuie sa se departeze de cuib, unul din parinti sta de santinela pe unul din firele de stuf, emitand sunete scurte. Celalalt parinte cauta hrana in pajistile inconjuratoare, dupa care revine cu o insecta in cioc, da un sunet scurt, la care atat puii cat si partenerul ii raspund.

Parintii au grija de pui pana in momentul emanciparii acestora (moment, cand incep sa zboare). Acesta este si stadiul in care progeniturile devin independente. Cu toate acestea, noi am observat ca, sunt destul de rare cazuri in care cuibul, ponta si puii au parte de ingrijirea parintilor. Masculul paraseste cuibul intr-un stadiu anterior, cand la pui inca nu s-a format in intregime penajul de zbor.

Emanciparea completa a puilor are loc dupa 30-40 de zile de la eclozare. In anii in care abundenta de insecte in zonele umede investigate a fost mai mica, emanciparea puilor a durat si o luna si jumatate, astfel incat au devenit zburatori abia la inceputul lunii august.

Migratia de toamna

Cand puii devin buni zburatori, (la o varsta de aproximativ 30 de zile) ei pierd legatura cu parintii. Urmarind capturile, in plasele ornitologice (Ion C., 2004), care le-am avut la sfarsitul lunii iulie, inceputul lunii august, am observat ca se prindeau mai ales juvenili. Parintii parasesc mult mai repede teritoriile de cuibarit dupa ce si-au refacut rezervele energetice. Unii dintre pui vor ramane pana la sfarsitul lunii august, inceputul lui septembrie in teritoriile de cuibarit din Moldova, in care au eclozat. Indivizii ce apar la sfarsitul toamnei, septembrie, octombrie in zonele umede ale Moldovei sunt indivizi ce au eclozat in cartirele de cuibarit din nord, nord-estul Europei. Deplasarile la juvenili devin mult mai complexe, datorita dispersiei lor in habitatele cu stufaris si dezvoltarii sistemului de orientare dupa opinia ornitologului rus Mukhin A., 2003. Miscarile deosebit de active din timpul zilei, in opinia noastra sunt executate in principal pentru procurarea hranei, in perioada migratiei de toamna.

Adultii ierneaza la sud de Sahara in sud-estul Africii, evitant padurile tropicale (1997- The EBCC Atlas of European Breeding Birds). Primii lacari mari sunt deja semnalati in aceste cartiere de iernare la mijlocul lunii septembrie. Lacarii respecta principiul "leap- frog" (citat de Valcu M., 2003), conform caruia cu cat zona de cuibarit a unei populatii este mai in nord cu atat cartierul de iernat se afla mai in sud.

Juvenilii in aceasta perioada consuma o mare cantiate de hrana pentru a-si asigura energia necesara migratiei. Procesul de acumulare a energiei ca depozit lipidic, se produce treptat si este similar pentru toate cele trei specii de migratori de distanta lunga: Acrocephalus arundinaceus, A. scirpaceus, A. scheonobaenus.

Emanciparea puilor se termina, practic, in momentul formarii complete a remigelor si rectricelor. Plecarea juvenililor este decalata fata de cea adultilor cu 3- 4 saptamani. Din zonele umede ale Moldovei puii eclozati pleaca cel tarziu la sfarsitul lunii august.

In migratia de toamna, raportul numeric adulti/juvenili este puternic deplasat in favorea juvenililor, acest raport echilibrandu-se primavara din cauza mortalitatii mari a pasarilor aflate in primul an de viata.

In migratie aceste pasari nu fac popasuri decat in acele locuri in care gasesc resurse trofice suficiente pentru a-si satisface nevoile energetice. Am observat ca in perioada de toamna, pe timp nefavorabil, ploaie, vant, lacarii stau ascunsi. Au existat perioade de cateva zile, toamna, in care sa nu s-a observat nici un exemplar de lacar mare in zonele umede ale Moldovei. Lacarii mari pleaca cu putin inainte de declansarea intemperiilor, fie se adapostesc in interiorul stufariilor compacte. De altfel, am vazut ca inainte de inceperea ploilor, miscarile lor sunt foarte alerte si uneori chiar emit sunete de alarma. Daca vantul bate din nord ei nu se opresc din calatoria lor spre sud. Vantul reprezinta un factor ajutator pentru zborul lor catre sud (Schaub M., 2001). Cu toate acestea vanturile foarte puternice le pot frange aripile, iar ploaia din cauza dezvoltarii reduse a glandei uropigiene le poate afecta zborul, prin udarea penajului.

In noptile cu luna plina din luna Septembrie s-au observat grupuri mici de 5- 6 indivizi de lacari zburand pe deasupra stufariilor. Daca ploaia si vantul se opresc, lacarii mari isi continua zborul catre sud.

Cu toate acestea am observat ca in cazul unor conditii meteorologice nefavorabile, lacarii mari prezinta o toleranta mai mare la conditiile de mediu si la habitatele pe care le ocupa, fata de specii ca Acrocephalus scirpaceus- lacarul de stuf sau Acrocephalus schoenobaenus- lacarul mic.

In mai multe situatii am observat ca lacarii mari, in perioada august- septembrie, "fugarindu-se" prin stuf. Aceasta urmarire intre indivizii de lacar mare reprezinta un lucru mai putin obisnuit dupa terminarea perioadei de reproducere. Joaca lor este de fapt o incercare de apropiere intre indivizi pentru a forma stoluri mici, de 5 pana la 10 indivizi in vederea migratiei.

Comportamentul de hranire la Acrocephalus arundinaceus, Acrocephalus scirpaceus si Acrocephalus schoenobaenus.

Datele din literatura (Cramp S., 1992) arata ca lacarul mare- Arocephalus arundinaceus consuma artropode, in special insecte, putini paianjani, melci, mici vertebrate, uneori fructe si seminte, in afara sezonului de reproducere.

Din observatiile noastre reiese ca tehnicile de prindere a prazii la specia Acrocephalus arundinaceus sunt asemanatoare cu cele ale speciei Acrocephalus scirpaceus, dar miscarile de cautare a hranei sunt mai putin agile. Lacarul mare tinde sa se hraneasca mai aproape de sol chiar la baza vegetatiei. Prinderea insectelor in copaci sau arbusti, ca de exemplu in salcii- Salix sau stejari- Quercus este o practica obisnuita.

Distantele pe care le parcurge in stufarii, in cautarea hranei, in perioada cuibaritului sunt adesea destul de lungi, de cateva sute de metrii. Pe timp frumos, lacarul mare realizeaza incursiuni in terenurile agricole si pajistile inconjuratoare suprafetelor acvatice.

Stabilirea teritoriilor lacarilor este conditionata si de sursele de hrana disponibile. Hrana este mai mult sau mai putin distribuita uniform atat in interiorul stufariilor cat si in afara acestora, astfel incat lacarii ocupa teritorii exclusive conform pricipiului lui Torn. (Wilson E., 2003). Teritoriile sunt contigue si pozitionate astfel incat accesul spre pajistile din jurul lacurilor si spre apa sa fie mai usor. Cel mai adesea in interiorul teritoriului nu va cuibari nici o alta specie de pasare.

Lacarii mari au fost observati la elesteele Vladeni in luna Iunie, in timp ce carau la cuib insecte. Intr-o prima faza ei culeg insecte pentru nevoile proprii, de dimensiuni relativ mici. Ulterior obisnuiesc sa prinda mai ales insecte de talie mare, in special carabide, pe care le cara la cuib. In momentul deplasarii pe sol, lacarii se ajutau de aripi. Mersul lor este greoi si lovesc usor cu aripile solul incercand sa se propulseze inainte. Daca nu reuseste sa prinda insecta din prima miscare, atunci, executa un al doilea atac de pe un suport inalt, un fir de iarba, un tufis. Lacarul in mometul atacului decisiv, se arcuieste, isi intinde corpul, aripile sunt usor desfacute si aduse pe langa corp, gatul intins, capul pozitionat in linie dreapta, in prelungirea corpului, penajul neted. Lacarul mare, apoi se arunca asupra insectei strapungand-o cu ciocul.

De obicei cand vaneaza, lacarul mare, se dovedeste a fi deosebit de perseverent. Isi urmareste prada fie din iarba, fie de pe sol, dupa care o ataca in mai multe randuri pana o prinde. De multe ori vaneaza si nervetebrate aflate in zbor, dar niciodata nu se foloseste de picioare, ci doar de cioc. Cand urmareste din aer o insecta aflata la sol, are comportamentul asemanator cu al unei chire: aripile falfaie pe langa corp, coada se misca in plan vertical, mentinand echilibrul, iar capul si ciocul sunt indreptate in jos catre sol, intr-un unghi de 90⁰.

In perioada de reproducere lacarii mari zboara in tandem pentru a aduce artropode la cuib. In perioada de migratie, perechile nu se mai mentin si fiecare partener isi cauta necesarul de hrana separat. Miscarile de cautare a hranei in cursul diminetii sunt repetate la intervale de 10- 15 minute, dupa care incepand cu amiaza deplasarile sunt din ce in ce mai rare. Hrana nu este consumata niciodata in afara stufariilor: Insectele sunt prinse, duse in preajma cuibului si faramitate. Prefera mai ales insectele cu o mobilitate ridicata asa cum sunt odonatele, mai ales din genul Orthretum sp. si Coenagrion sp..

De ingrijirea puilor si aducerea hranei la cuib, lucru valabil nu numai pentru lacarul mare ci si pentru speciile Acrocephalus scirpaceus si Acrocephalus scheonobaenus, noi am observat ca se ocupa pe langa perechea clocitoare, si unul, mai rar, doi indivizi cu rolul de doica. Ei ajuta la cresterea progeniturilor prin furnizarea unui supliment de hrana..

Situatia se schimba in migratie cand lacarii realizeaza o adevarata echipa pentru procurarea hranei, formand grupuri de 4- 5 indivizi.

Constatarile noastre vin sa le intregeasca pe cele ale altor specialisti (Chernetsov N., 1999) care afirma ca speciile de Acrocephalus cu cerinte ecologice distincte in perioada de reproducere, utilizeaza aceleasi habitate in timpul migratiei. Totusi ei nu intra intr-o competitie evidenta in perioada cand isi refac rezervele energetice.

Am constatat de asemenea, ca disponibilitatile de hrana favorizeaza speciile de lacari in zonele umede ale Moldovei (Ion C., 2004). Astfel, rezultatele filetarilor entomologice, pe parcursul anului 2004, au fost asociate cu cele ale capturilor si observatiilor ornitologice. In luna iulie (vezi tabel 9), in sezonul de reproducere al lacarilor, in zona umeda Iezar, unde au fost efectuate cercetari amanuntite, cele mai abundente artropode sunt dipterele, araneele si himenopterele. Prezenta acestor categorii de artropode este in stransa concordanta cu abundenta ridicata a speciilor Acrocephalus arundinaceus si Acrocephalus schoenobaenus si mai scazuta a speciei Acrocephalus scirpaceus. Odonatele, hrana preferata a lacarului mare nu se regaseste, din nefericire, intr-un numar direct proportional cu abundenta lor in filetarile entomologice, de aceea nu sunt bine reprezentate in interpretarile noastre.

Tabel 9: Abundenta si dominanta medie a artropodelor in luna iulie- lacul Iezar (Dorhoi)

In migratie, in luna septembrie abundenta cea mai mare in plasele ornitologice instalate la Iezar a avut-o specia Acrocephalus schoenobaenus. In filetarile entomologice, realizate in aceasta etapa, cel mai mare numar de insecte apartine ordinelor Homoptera si Diptera (vezi Tabel 10) . Disponibilitatile de hrana sunt diferite fata de prima perioada, ceea ce a avut ca efect o repartitie distincta a exemplarelor speciilor de lacari in zona respectiva.

Tabel 10: Abundenta si dominata medie pe zi a artropodelor in luna septembire- lacul Iezar

Comparand perioada reproductiva cu cea de migratie s-a constat ca dupa reproducere, adultii de lacari se hranesc intensiv, ajuta la ingrijirea puilor si dupa ce juvenilii incep sa zboare, indivizii care au acumulat suficiente rezerve energetice zboara catre sud. Puii raman un timp pe loc, castiga in greutate iar la sfarsitul lunii august si in cursul lunii septembrie isi incep migratia. Astfel se explica si numarul mare de adulti vara si un numar ridicat de juvenili toamna.

Am constat ca in perioada de reproducere sau de migratie competitia interspecifica intre lacari este scazuta. In perioadele ce urmeaza momentelor cu o nebulozitate ridicata situatia se schimba, concurenta intre speciile de lacari si exemplare devine evidenta. In mai multe situatii am observat cum lacarul mare respinge prezenta lacarului de stuf sau a lacarului mic. Postura sa semana mai ales cu a unei pasari de prada: capul cobarat in jos, coada desfacuta usor in evantai si adusa inainte, cu aripile ridicate si aduse in fata. Uneori lacarul mare fugareste din teritoriul sau alte specii de paseriforme caracteristice stufariilor, lacari sau pitigoi de stuf, si chiar ii ciupeste de cap.

In cursul inelarilor realizate s-a observat ca cel mai mare numar de capturi in plasele ornitologice se inregistreaza dimineata intr-un interval de 2- 3 ore de la rasaritul soarelui. (vezi Fig. 57, 58) In aceasta perioada disponibilitatile de hrana sunt reprezentate de aranee, coleoptere, himenoptere si diptere. La lacul Iezar, cel mai mare numar de lacari pentru aceasta perioada apartine speciilor Acrocephalus scirpaceus si Acrocephalus schoenobaenus, regasite si in perioada de seara cu efective ridicate. Acrocephalus arundinaceus si Acrocephalus schoenobaenus utilizeaza cel mai frecvent resursele de hrana in primele ore ale zilei si seara. Lacarul de stuf, Acrocephalus scirpaceus, este o specie mult mai activa si isi cauta hrana pe parcursul intregii zile, cand comunitatile de artropode isi schimba componenta. La amiaza, cele mai abundente in filetari sunt homopterele, iar seara dipterele. Acrocephalus scirpaceus utilizeaza o hrana mai diversificata si mai bogata, intrucat necesarul de energie calorica la acesta este mult mai ridicat. Distantele pe care se deplaseaza si ruta de migratie este mult mai lunga comparativ cu cealalta specie cu care se aseamana in ceea ce priveste talia, greutatea si lungimea aripii.

Fig. 57: Situatia medie a capturarii lacarilor in cursul unei zile

Fig. 58: Situatia numarului mediu de capturi a artropodelor pe parcursul unui ciclu diurn

Datele din literatura de specialitate (Chernetsov N., 1999, a, b, 2000) arata ca analiza continutului stomacal este in concordanta cu rezultatele noastre privind disponibilitatile de hrana.

Comportamentul de aparare

Lacarul isi apara teritoriul, cuibul si puii, prin miscari alerte, emitand triluri complexe de avertizare si amenintare. Comportamentul de aparare este evident mai ales in cazul delimitarii teritoriului si in momentul eclozarii puilor.

Agresiunea pe care o manifesta lacarul mare in cadrul comportamentului de aparare este de patru tipuri: 1) agresiunea teritoriala, in care foloseste cel mai expresiv comportament de semnalizare aflat la dispozitia sa pentru a respinge intrusii; 2) agresiunea sexuala, in care mai ales femela poate respinge la inceput masculul, pentru ca mai apoi sa il accepte; 3) agresiunea de dominare, intrucat intre ambele sexe se stabileste o relatie de parteneriat, in care fiecare incearca sa-si aduca intr-un fel sau altul aportul la succesul reproductiv si 4) agresiunea impotriva pradatorilor. Masculul de lacar poate executa manevre pur defensive care se pot transforma intr-un atac total asupra pradatorului, asa cum este cazul relatiei dintre lacar si cuc.

Spre exemplu, la auzul cantecului de pe un minicasetofon portabil instalat de noi, ocupantul teritoriului se urca pe firele de stuf si canta cu putere. Lacarul mare se apropie apoi de sursa sonora, face salturi in jurul acesteia, o priveste cu atentie, dupa care incearca sa o ciupeasca. Vazand ca prezumtivul intrus nu inceteaza cantecul se urca inapoi pe firele de stuf si isi etaleaza cantecul propriu. De data aceasta insa numai tine capul ridicat in sus, ci si-l indreapta, indiferent de pozitie in directia casetofonului portabil, de unde se aude cantecul.

Comportamentul lacarului mare la auzul unei inregistrari cu cantecul tipic speciei sale, este diferit de cel al lacarului de stuf, pus in aceeasi situatie. Lacarul mare manifesta foarte multa indrazneala si cerceteaza sursa sonora. Lacarul de stuf la auzul cantecului teritorial inregistrat, survoleaza putin terenul, dupa care paraseste zona respectiva.

Zburlirea penelor, ca si in opinia altor specialisti (Catchpole si colab., 1986, citat de Cramp S., 1992) reprezinta o reactie tipic agonistica (termen propus de Scott si Fredericson, 1951, citati de Wilson E., 2003). In momentul etalarii unei astfel de posturi, inseamna ca respectivul individ ia o pozitie de lupta, de aparare. Cel care se supune sau renunta la lupta, are penele netede si pare slab, dupa cum mentioneaza si Kluyver 1955, citat de Cramp S., 1992.

Unele mentuini din literatura (Springer, 1960, Catchpole si Leisler, 1986, Jackson si Stone, 1983, Springer, 1960, Tardeu, 1978, Panov, 1973, citati de Cramp S., 1992) sugereaza ca in cazul speciei Acrocephalus arundinaceus exista si cazuri de teritorialitate interspecifica.

Noi am observat ca in cazul speciilor Acrocephalus schoenobaenus si Acrocephalus arundinaceus nu poate fi vorba de asa ceva. Lacarul mic- A. schoenobaenus este o specie introvertita si mult mai ascunsa care-si cauta locuri de cuibarit departe de teritoriile lacarilor mari. Este capabila de zborui mai lungi pentru hranire si activitati comportamentale mai complexe. Uneori isi instaleaza cuiburile in interiorul stufariilor, la distante destul de mari de locurile de hranire, fie la marginea stufariilor dar in teritorii foarte restranse. De altfel lacarul mic- Acrocephalus schoenobaenus credem ca poseda o intelegenta mai mare decat celelalte specii de lacari. In momentul eliberarii din plase rareori se intorc catre acestea. In schimb lacarii mari sau lacarii de stuf sunt, in multe cazuri, recapturati in plasele ornitologice, la cateva minute dupa eliberare sau pe parcursul aceleeasi zile.

La speciile A. arundinaceus si A. scirpaceus am observat uneori lupte teritoriale, in care lacarul mare (A. arundinaceus) il ataca pe lacarul de stuf (A. scirpaceus), ciupindu-l de dupa cap, sau executa zboruri rapide in urma acestuia. In tot acest timp lacarul mare emite sunete monosilabice. Urmaritul, incearca sa evite atacul prin schimbari bruste de directie. De cele mai multe ori lacarul de stuf trebuie sa renunte la pretentiile teritoriale. Lacarii de stuf, cel mai adesea, formeaza grupuri familiale in teritorii neocupate de lacarul mare. Aceste zone sunt aparate in grup si au mai multe sanse de a fi protejate. Astfel am observat cate doi, trei lacari de stuf, (la Larga Jijia), urmarind un lacar mare si incercand sa-l alunge, din teritoriile lor.

In incursiunile noastre in teren am observat ca lacarul mare intra deseori intr-o competitie interspecifica cu chira cu obraz alb (Chlidonias hybridus). Aceasta isi construieste cuiburi plutitoare pe ochiuri de apa inconjurate de stuf. In stufariile ce marginesc locurile de cuibarit ale chirelor se instaleaza lacarii mari. Numai ca acestia nu pot zbura catre apa, ci sunt obligati sa zboare catre mal, sau in interiorul stufariilor. Chirele cu obraz alb daca observa un lacar mare in teritoriul detinut de ele imediat il ataca si incearca sa-l alunge.

A alta specie cu care stabileste relatii interspecifice lacarul mare, este privighetoarea de zavoi (Luscinia luscinia). In observatiile pe care le-am realizat la Vladesti- Oancea, (iunie, 2001) am constatat ca desi perechea era formata, la lacarul mare un mascul de privighetoare de zavoi a ocupat teritoriul, fara avea loc o lupta fizica, ci doar un duel al repertoriilor vocale intre masculi. Lacarii mari s-au vazut nevoiti sa abandoneze teritoriul lor. Dupa aproximativ 48 de ore, masculul de privighetoare de zavoi a parasit teritoriul, intrucat in respectivul spatiu nu a aparut nici o partenera. La mai putin de ora au fost vazuti lacarii mari intorcandu-se in teritoriul lor si cercetandu-l cu atentie. Totusi postura lor era mai degraba una de supunere: capul usor plecat, coada stransa, penajul neted, miscari agitate.

Langa cuiburile de lacari mari am gasit la Iezar cuiburi de starc pitic- Ixobrychus minutus cu care se pare ca convetuieste in interiorul stufariilor, intr-o aparenta comuniune.

La lacul Gradinii Botanice, am observat ca in teritoriul ocupat de lacari mari, daca apare un starc pitic cu o insecta in cioc, acestia se reped catre acesta sa-l indeparteze. Starcul atacat coboara in interiorul stufului. Lacarii dupa reusita actiunii lor, se ating usor cu piepturile, ca intr-un gest de multumire, dupa care femela zboara catre cuib, iar masculul se va aseza exact in locul in care a stat starcul in momentul patrunderii sale.

La indivizii tineri de lacar mare, chiar si la cei de lacar de stuf sau cei de lacar mic, nu am observat actiuni de competie interspecifica. Dimpotriva la juvenilii de lacar mare si cei de stuf, am observat ca in perioadele de toamna impart aceleasi locuri de hranire si de popas. Acelasi lucru se intampla si la lacarul mare si lacarul mic. Nu am observat in schimb apropieri intre lacarul mic si cel de stuf.

La Larga Jijia si Iezar s-a observat ca in habitatul ocupat de lacarii mari la distante nu foarte mari de acestia se afla pitigoii de stuf, atat adulti cat si pui, precum si presure de stuf. Intre aceste specii nu am constat actiuni de competitie interspecifica, acustice sau optice.

In zonele ce marginesc lacurile, cu pajisti, lacarii pot fi observati in compania codobaturilor: de munte (Motacilla cinerea), codobatura alba (Motacilla alba), codobatura galbena (Motacilla flava), care au regim de hrana tot insectivor. Cu toate acestea codobaturile nu intra in concurenta pentru hrana cu lacarii. Lacarii prind insectele zburatoare mai ales, pe cand codobaturile prind pe cele de pe sol.

Un comportament deosebit de violent il manifesta lacarul mare mai ales cand aude cantecul de cuc (Cuculus canorus) sau cand il observa pe acesta. Lacarul mare il poate chiar ataca sau urmari, emitand sunete de alarma. Cand observa apropierea cucului, cantecul lacarului mare devine tremurat, trancanit. Lacarul mare se apropie de marginea teritoriului, dupa care isi urmareste intrusul pana cand acesta iese din spatiul ocupat. Unele date din literatura (Molnar, 1944, citat de Cramp S., 1992) sugereaza, chiar ca intre lacarii mari si exemplarele de cuc pot exista lupte fizice, dovada fiind penele de cuc gasite in apa, in apropierea cuiburilor de lacar.

Daca lacarul mare are oua la cuib sau pui, la vederea cucului, el se retrage mai intai in stuf, dupa care revine pe varful firelor de stuf si isi etaleaza cantecul cu tarie, realizand o alternanta intre sunete tracanite de alarma si cantece teritoriale.

In cazul auzului cantecului de cuc, lacarul mare riposteaza cu "fraze scurte", dupa care se retrage spre cuib cercetandu-l. Pentru un timp nu se va auzi decat cantecul de cuc. Dupa aproximativ 5 minute lacarul mare isi reia pozitia in varful firelor de stuf, cantand si cercetand vizual zona.

Comportamentul lacarilor fata de om

Prezenta omului in teritoriile lacarilor mari trezeste multa curiozitate dar si teama. In mai multe situatii am asteptat zeci de minute, sau ore pentru a fotografia lacarii mari la cuib, deoarece acestia manifesta multa circumspectie la vederea omului. Femela executa, in prezenta noastra, salturi scurte pe tulpinile de stuf, la mica distanta de luciul de apa, dupa care urca in varful stufului, sau executa salt, dupa salt, in semicerc in jurul cuibului. Uneori realizau zboruri in spatele nostru intr-un alt petec de stuf, cercetandu-ne. (Fig. 63) Ulterior se reintorceau la locul unde era cuibul. Pasarea nu s-a apropiat mai mult de 20 cm de cuib, niciodata. La plecarea noastra ne-a urmarit cativa metri, dupa care s-a reintors la cuib. Masculul a fost mai circumspect, in sensul ca rar se apropia de noi sau de cuib. Zborurile sale erau ample, executate mai ales in treimea superioara a stufului emitand sunete de alarma care aveau darul sa ne alunge.

In cazul apropierii omului de cuib, niciodata lacarii nu se departeaza prea mult de cuib. Masculul este cel care da semnale de avertizare. Agitatia celor doi parteneri se accentueaza pe masura ce prezenta omului persista in teritoriului lor. Penele lacarilor de pe cap se zburlesc ca si cele de pe gat. Aripile sunt coborate usor, coada desfacuta in evantai luand o postura de lupta. Femela in tot acest timp emite si ea sunete, insa razlete si reduse ca tonalitate. (Fig. 58)

Fig. 58: Postura masculului la apropierea omului de cuib: penele de pe cap si gat sunt zburlite- foto original

In momentul capturarii unuia dintre parteneri cu ajutorul plaselor ornitologice la cuib, celalalt isi paraseste teritoriul si nu se mai aude cantand. In momentul eliberarii ambii parteneri emit sunete scurte. Lacarul necapturat emite sunete de chemare, iar cel eliberat sunete de eliberare.

Lacarii, la aparitia unui intrus de talie mare, asa cum este omul, recurg, in multe cazuri, la pozitii si atitudini de diversiune care au rolul de a induce in eroare. In nenumarate cazuri, la aparitia noastra in teritoriile de cuibarit ale lacarilor mari, unul din ei, de obicei, realizeaza zboruri intr-o alta directie decat se afla cuibul. Se opreste la distante apreciabile de cuib, 30-40 de m si isi etaleaza cantecul. Postura (fig.23) sa este una de atac ca si cum ar apara cuibul, cu penajul infoiat, aripile si coada desfacute. Alteori insa se lasa in josul stufului si scoate sunete tremurate. Corpul pare mult slabit. Penele sunt netezite. Salturile sunt foarte lente. Lacarul adopta o pozitie ca si cum ar fi ranit si se indreapta in zboruri nesigure intr-o alta directie decat cea in care se afla cuibul.

In literatura de specialitate (Ganvik, 1918, Dementiev si Gladkov, 1954, Dyrcz, 177, Francasso, 1978, Petretti, 1979, Beier, 1981 citati de Cramp S., 1992) se afirma ca lacarii mari pot ataca omul in cazul in care acesta patrunde in teritoriul lor. Noi am observat ca intensitatea atacului pe care-l pot exercita lacarii mari asupra omului se afla in corelatie cu stadiul in care se afla cuibaritul. Daca lacarii au oua, atunci, ei se vor departa foarte mult de cuib si vor urmari cu atentie actiunile noastre. Daca puii au doar cateva zile si corpul acoperit cu puf, femela va fi cea mai nelinistita si incearca sa se apropie de om si sa-l ciupeasca. Daca puii au penajul complet format atunci comportamentul parintilor devine extrem de violent fata de om. Ei ciupesc in special de cap, dar si de maini. Apropierea celor doi parinti de om se face de cele mai multe ori din doua directii. Am putea afirma ca lacarii aplica o stratagema in care te iau prin invaluire ca sa atace. Sunetele au o intensitate ridicata, de alarma, penele de pe cap si de pe gat sunt zburlite, coada desfacuta in evantai, remigele primare rasfirate ca la o pasare de prada.

Totusi cele mai multe intruziuni pe care le-am realizat in teritoriile lacarilor mari, la inceputul perioadei de cuibarit pentru a le cerceta cuiburile au fost urmate de plecarea acestora. Cu toate acestea in literatura (Granvik, 1918, citat de Cramp S., 1992) se mentioneaza ca femelele de lacar mare nu sunt foarte sperioase si daca i se fac vizite repetate va sta nemiscata. Aproape ca iti va permite sa o atingi.

In concluzie, etalarea comportamentului de agresiune devine evident la sfarsitul perioadei de reproducere, cand puii sunt mari si se apropie de momentul emanciparii.

Aspecte privind etalarea cantecului la Acrocephalus arundinaceus

Specialistii ornitologi apreciaza ca lacarii, masculii si femelele sunt monomomorfici si coloritul penajului este de un colorit mohorat, fara nici un fel de ornament (Cramp S., 1992). Singurele ornamente care atrag femela in vederea imperecherii (Catchpole, 1985, 1986 citat de Hasselquist D., 1998) sunt cantecul, in special si postura afisata de mascul.

Cantecul la lacarul mare este desoebit de complex, format din unitati (Ion C., 2003) ce se succed si alterneaza in diferite moduri, reprezentand una din cele mai importante caracteristici ale comportamentului sau. Cantecele la lacari sunt emise numai de masculi. Marea calitate a cantecului la lacarul mare consta in capacitatea acestuia de a modula volumul, tonalitatea, structura armonica si succesiunea unitatilor vocale, ceea ce creeaza un mare numar de semnale catre congeneri.

Hasselquist D., 1998, afirma ca marimea repertoriului vocal este corelata pozitiv cu succesul anual de imperechere al masculului. De asemenea, femelele aleg masculii cu un repertoriu vocal complex, intrucat s-a constatat ca masculii cu un astfel de repertoriu dau nastere la indivizi viabil genetic.

Noi am observat ca manifestarea acustica a lacarului mare este asemanatoare cu cea de la lacarul de stuf. De obicei, se agata pe un fir de stuf, penele sunt putin zburlite si canta. Intodeauna cand isi manifesta comportamnetul teritorial sau pe cel de reproducere masculul canta de pe o pozitie observabila, prin care isi face simtita prezenta.

In opinia unor specialisti marimea repertoriului vocal este corelata cu numarul de pui nou eclozati (Hasselquist D., 1998) dar si cu abilitatea de aprovizionare a puilor cu hrana (Greig- Smith, 1982, Hill, 1991 citati de Hasselquist D., 1998). Noi am observat ca sunt emise cantece cu intensitate proportional cu numarul de pui. Daca au pui multi atunci cantecele sunt mai scurte si formate din mai putine motive. Daca disponibilitatile de hrana sunt sarace atunci cantecele sunt ample si de lunga durata. In cazul unor resurse trofice bogate cantecele sunt inlocuite de zboruri de hranire dese.

Imediat dupa venirea din migratie, cantecele sunt sporadice. In schimb, dupa ce isi refac rezervele energetice cantecele contenesc pe parcusul intregii zile pana la perioada formarii cuplurilor. In timp ce canta adopta si o postura caracteristica: isi curata penajul cu ciocul; penajul este usor zburlit; coada este desfacuta in evantai; capul este indreptat spre interiorul lacului sau al stufariilor in care incearca sa-si stabileasca un teritoriu. Uneori fac mici pauze pentru a-si curata penajul capului sau al gatului cu ajutorul ghearelor de la unul din picioare. Exista si fluctuatii ale emisiei vocale ale lacarilor mari pe parcursul unei zile. Astfel in cazul unor temperaturi de peste 28 ⁰C; 30 ⁰C, taria sunetelor scade. De asemenea daca apar ploi torentiale, sau vanturi foarte puternice, cantecele scad in intensitate.

Cantecele sunt auzite, cel mai bine pe parcursul diminetii. Lacarii, cand incep sa cante in stufariile, formeaza un adevarat cor in zilele de primavara. Ecoul vegetatiei din jur contribuie la rasunetul emisiilor sonore. Diminetile foarte devreme cantecul lacarilor este bine auzit, intrucat in aceasta perioada din zi nu se hranesc. Temperaturile sunt scazute si este prea frig ca insectele sa zboare, si mult prea putina lumina pentru a le face usor observabile. In zonele umede studiate de noi, in zilele de primavara, dimineata, in general, nu bate, vantul, si astfel cantecul nu poate fi distorsionat.

La primele ore ale diminetii soarele tinde sa incalzeasca aerul de sus in jos. Din aceasta cauza aerul rece de la nivelul solului incepe sa se ridice, pentru a se egaliza presiunile intre cele doua paturi de aer. Undele sonore emise de lacari in loc sa se ridice sunt reflectate in jos de granita dintre cele doua straturi de aer. (Attenborough D., 1998).

Folosirea unui suport inalt cum este stuful pentru etalarea cantecelor teritoriale asigura in opinia unor specialisti (Jilka si Leisler, 1974, citat de Cramp S., 1992) o "penetrare sonora optima".

Lacarii emit nu numai cantece ci si sunete- semnal, care sunt scurte de obicei, simple si pot fi etalate atat de masculi cat si de femele. Semnalele pe care le produc lacarii sunt de obicei de aparare sau de avertizare a puilor, ori a partenerului.

La aparitia unui intrus cantecele devin sacadate, semn al faptului ca si-a observat concurentul. Dupa cateva secunde revine la un repertoriul complet si daca, nici in cazul unui duel vocal, intrusul nu paraseste teritoriu, stapanul pleaca in urmarirea lui.

In perioada cuibaritului, desi literatura de specialitate (Panov 1973, citat de Cramp S., 1992) mentioneaza ca lacarul mare canta in timpul zborului, noi nu am observat decat foarte rar acest lucru. Cand realizeaza zboruri in perioada reproducerii pentru a atrage femelele, emite sunete lungi ca durata, dar formate dintr-un numar mic de motive. Aceste semnale le-am incadrat, in categoria emisiilor sonore de chemare a partenerei. Aripile sunt usor coborate in zbor, cu varfurile putin ridicate, ceea ce ii permite sa planeze. Coada este tinuta dreapta si usor desfacuta, iar penele de pe gat sunt zburlite.

In zilele de primavara lacarii canta tot timpul cat lumina soarelui straluceste pana la aproximativ ora 21. Pe la 5- 6 dimineata ei isi reiau cantecul.

Perioada in care lacarii mari isi etaleaza cantecul nu se afla in corelatie cu activitatea cea mai intensa. Ei sunt activi in perioada de reproducere ca si lacarii mici in prima parte a zilei si la lasarea serii spre deosebire de lacarii de stuf care sunt mai activi la amiaza (Ion C., 2004). In migratie, atat lacarul mare, cat si cel mic sunt mai activi dimineata intre 6-14. Lacarul de stuf este mai activ dupa-masa (14-21). Datele noastre au fost confirmate partial si de alti ornitologi (Valcu M., 2003, Schaub si Jenni 2000).

La orele amiezii, cand este foarte cald, cantecele masculilor nu se mai aud de pe varful firelor de stuf, ci mai ales din interiorul stufariilor. Acelasi lucru se intampla si in cazul vanturilor foarte puternice (scara 4, 5 Beaufort) cand tulpinele de stuf se indoaie foarte mult. Noaptea exista anumite perioade de timp, cand nu se mai aud. Totusi acolo unde exista stufarii intinse, noaptea se aud razlet cantece de lacar mare. Spre dimineata spre ora 4, se aud din ce in ce mai multi masculi cantatori. Daca vremea este inourata lacarii mari continua sa cante. In cazul aparitiei unei ploi, insa catecul lor diminueaza foarte mult.

In perioada de stabilire a teritoriului, in cazul aparitiei unor intemperii, ei inceteaza sa mai cante sau se aud doar franturi de cantec.

Dupa ce are loc formarea cuplului, cantecele masculilor nu se mai aud cu aceeasi intensitate. Numarul masculilor ce isi etaleaza cantecul descreste. Noaptea nu se mai aud cantece, ci mai ales dimineata si seara.

In timpul construirii cuibului si apoi a incubatiei, sfarsitul lunii iunie, frecventa cantecelor descreste foarte mult. Interesant ca in aceasta perioada ploaia actioneaza ca un stimulent pentru lacarii mari in sensul ca inainte de venirea acesteia sunt foarte agitati, dovada fiind si un numar mare de capturi in plasele ornitologice. Dupa ploaie incepe sa cante destul de pregnant.

In cazul apropierii unui intrus de teritoriul lacarilor in perioada cand acestia aveau puii, ni s-a intamplat sa auzim de mai multe ori sunte asemanatoare cu cele ale unei pisici care toarce sau foarte asemanatoare cu sunetele de alarma ale unui grelusel (genul Locustella). Noi am presupus ca suntele emise de lacarul mare in acest caz fac parte din categoria sunetelor de amenitare.

Capacitatea de imitare a cantecelor altor specii este deosebita. Noi am observat spre exemplu, ca la apropierea unei femele de cuc de teritoriul ocupat, ambii parteneri scot sunete foarte ascutite, cu tonalitate inalta, asemanatoare cu ale unui sorecar sau acvile. Literatura bibliografica mentioneaza capacitatea de imitatie deosebita a lacarilor (Brehm, 1964). Ei pot etala cantecul a altor 19 specii de pasari.

De altfel, prezenta unui intrus in teritoriul de cuibarit al lacarilor mari in aceasta perioada functioneaza ca un factor declansator al cantecului. Ei incep sa emita sunete scurte.

Repertoriii complete la inceputul lunii iulie se aud doar dimineta intre orele 5 si 9.

In a doua jumatate a lunii iulie si la sfarsitul acesteia se mai aud doar indivizii care nu si-au gasit pereche. Exista si alta categorie de lacari care in experimentul nostru s-a apropiat de cantecul emis de pe un minicasetofon. Poate fi vorba de femele la care reproducerea a esuat sau pur si simplu de indivizi curiosi.

Lacarii mari sunt mult mai tacuti spre sfarsitul perioadei de cuibarit si dupa ce aceasta se definitiveaza, decat lacarii de stuf. Lacarii de stuf emit cantece ori sunete slabe pana la sfarsitul lunii august

Cel mai tarziu am auzit un lacar mare cantand in zona umeda Vladeni, pe 05.10.2002. Era vorba de un individ singuratic. El probabil era in cautarea unor companioni cu care sa porneasca in migratie.

Concluzii

Studiul nostru asupra ornitofaunei de stuf din unele zone umede ale Moldovei a relevat prezenta a 9 specii de paseriforme apartinand la 4 familii sistematice.

Zonele umede cercetate sunt: Balta Lata si Iezar (judetul Botosani), Larga Jijia (judetul Iasi), Carja (judetul Vaslui), Vladesti (judetul Galati), Beresti (judetul Bacau). Observatii detaliate au fost efectuate si in Delta Dunarii, in zona lacului Furtuna (Maliuc), ceea ce ne-a permis compararea populatiilor cuibaritoare din Moldova cu cele din delta.

Habiatele investigate ale passeriformelor de stuf sunt constituite din luciu de apa invadat partial de stuf, inconjurat de pajisti, culturi agricole, tufisuri.

Speciile de paseriforme de stuf au o distributie aglomerata in habitatele analizate, fapt determinat de restrangerea suprafetelor acvatice, datorita secetei din ultimii ani si micsorarea suprafetelor cordoanelor de stuf, datorita taierii stufului in vederea folosirii sale ca hrana pentru pestii fitofagi din iazurile piscicole.

Dinamica sezoniera a paseriformelor de stuf in zonele umede din Moldova    inregistreaza variatii numerice ample. In aspectul prevernal, corespunzator migratiei de primavara, se inregistreaza un maxim, pentru ca apoi numarul lor sa scada in celelalte aspecte ecologice.

Analiza sinecologica a paserifomelor acvatice a relevat urmatoarele aspecte:

Acrocephalus arundinaceus si Acrocephalus scirpaceus prezinta efectivele cele mai mari;

Din punct de vedere al dominantei Acrocephalus arundinaceus si Acrocephalus scirpceus sunt considerate specii eudominate in zonele umede ale Moldovei, Acrocephalus schoenobaenus este specie dominanta,

Din punct de vedere al indecelui de constanta toate speciile analizate

Din analiza indicelui de semnificatie ecologica reiese ca rolul cel mai important in biocenoza paseriformelor de stuf este indeplinit de lacarul mare- Acrocephalus arundinaceus;

Cea mai mare afinitate cenotica este inregistrata intre speciile: Acrocephalus scirpaceus si Emberiza schoeniclus;

- Limitele intervalului de confidenta a variabilelor metrice si ponderale, pentru parametrii calculati de noi, se incadreaza in cele oferite de literatura de specialitate, cu mentiunea ca limita inferioara este, cel mai adesea, mai mica.

- In zonele investigate se pot observa unele diferentieri ale populatiilor pe baza anumitor caractere metrice, dar fara a putea afirma ca in cele patru zone se afla patru populatii locale distincte morfologic, cu exceptia speciei Acrocephalus arundinaceus- lacarul mare.

Cantecele speciilor Acrocephalus arundinaceus si Acrocephalus scirpaceus sunt asemanatoare intre ele si se diferentiaza de cel al speciei Acrocephalus schoenobaenus.

Cantecul la Acrocephalus arundinaceus are sase unitati distincte;

Cantecului la Acrocephalus scirpaceus in timpul perioadei de reproducere a evidentiat cinci tipuri de unitati.

La Acrocephalus schoenobaenus cantecul are sapte tipuri de unitati distincte.

Studiul caracteristicilor sunetelor permite identificarea mai facila a speciilor de lacari genul Acrocephalus, a reportoriiilor diferite a congenerilor aceleasi specii, si va permite elucidarea unor aspecte acustice comportamentale in sezonul de reproducere.

Comportamentul lacarilor este deosebit de complex, bazat pe indrazneala si retinere.

Lacarii fac parte din categoria migratorilor de distanta lunga, care vin tarziu in cartierele de cuibarit, la inceputul sau jumatatea lunii aprilie.

In migratia de primavara lacarii se aduna in grupuri de 4- 12 indivizi in cordoanele de stuf de pe lacuri, balti, zone umede. Ei efectueaza zboruri dese la marginea stufului pentru cautarea hranei. Comportarea lor este retinuta. Trilurile lor sunt scurte si de o intensitate scazuta.

La aproximativ 5-10 zile de la sosire, in aprilie, isi instaleaza teritoriul.

Teritorialitatea la lacari poate fi vazuta ca o forma de agresiune si competitie, cand intre congeneri exista o concurenta sexuala, dar si una pentru resurse de mediu, ce include posibilitatea de a se hrani mai usor si a gasi un adapost propice.

Spatiile ocupate de lacarii mari, in sezonul de cuibarit sunt contigue, ce variaza in medie intre 1000- 5000 m², in medie. In cazul cordoanelor de stuf inguste, teritoriile sunt mai mici, intre 50- 100 m².

Factorii ce favorizeaza teritorialitatea sunt: calitatea resurselor, distributia sa in spatiu si timp precum si competitia pentru resurse.

Primii care ocupa un teritoriu sunt lacarii mai in varsta. Indivizii tineri ajung mai tarziu si ocupa teritorii mai putin favorabile reproducerii si hranirii.

Lacarii ce ocupa un teritoriu manifesta multa agresiune fata de intrusi.

Suprematia aratata de un lacar sau altul, in perioada stabilirii teritoriilor, se rezuma la etalarea unor cantece complexe si a unei posturi intimidante.

Disponibilitatile de hrana sunt cauzele determinante in declansarea perioadei de reproducere.

Femele ajung in cartirele de vara cand deja teritoriile sunt formate.

Indivizii masculi urmariti de noi sunt monogami.

Parada sexuala, in cazul lacarului mare, se refera la afisarea prezentei de catre mascul prin cantec si postura.

Lacarul mare incepe constructia unui cuib, pe care femela il va cerceta, inainte de formarea cuplului. Definitivarea cuibului va fi continuata de ambii parteneri.

Masculul incearca sa atraga femela mai ales prin etalarea unor cantece "de chemare", cu triluri lungi, complexe cu amplitudine si intensitate crescute. Penele de contur ale masculului, in tot acest timp sunt infoiate, iar coada este desfacuta in evantai. Pentru a atrage femela in vederea acuplarii, masculul ii aduce, in cioc, femelei insecte.

Contactul ciocurilor masculului si a femelei reprezinta semnalul de formare definitiva a cuplului. Un alt semn al acceptarii masculului de catre femela il constituie preluarea firelor de material vegetal pentru cuib de catre femele din ciocul masculului.

In primele zile de formare a cuplului, cei doi parteneri manifesta foarte multa retinere, uneori agresivitate.

Perioada formarii cuplului dureaza, in opinia noastra, la lacarul mare 7-10 zile, si are loc in decursul lunii mai.

Cuiburile sunt construite din material vegetal impletit in jurul tulpinilor de stuf, iar constructia lui dureaza in medie 5 pana la 7 zile.

Depunera oualor are loc pe parcursul a 3-6 zile conform observatiilor noastre. O femela de lacar mare depune in medie intre 2-5 oua, in general un ou/zi

Incubatia oualor dureaza intre 10- 14 zile, la sfarsitul lunii mai sau in luna iunie. Femela este cea care cloceste. Rare sunt cazuri cand cloceste masculul.

Lacarii, in momentul cand au pui la cuib, nu mai canta iar notiunea de teritorialitate se pierde.

Rata eclozarii puilor este foarte mare, de aproape 100%.

Mortalitatea puilor depaseste 50 %. Cauzele mortii puilor sunt multiple: inanitia, pradatorismul, intemperiile.

Grija parintilor fata de pui, in fapt este o forma de altruism, in care parintii ingrijesc mai intai puii si apoi pe ei insisi.

Puii devin zburatori la 10-21 de zile de la eclozarea conform observatiilor noastre, cand li se formeaza penele de contur si cele de zbor.

Parintii au grija de pui pana in momentul emanciparii acestora

Emanciparea completa a puilor are loc la 30-40 de zile.

Lacarii adulti parasesc primii cartierele de cuibarit. Juvenilii din zonele umede ale Moldovei isi incep calatoria catre sud, din cartierele de vara, la sfarsitul lunii august, inceputul lunii septembrie.

In migratie lacarii se aduna in grupuri de 5, 6 indivizi.

Speciile A. arundinaceus, A. scirpaceus, A. scheonobaenus, cu cerinte ecologice distintcte folosesc acelasi habitate pentru hrana.

In timpul perioadei de reproducere, concurenta pentru resursele trofice apare doar intre congenerii aceleasi specii de lacar.

In timpul migratiei, concurenta intre speciile de lacari si intre congeneri este moderata.

Dinamica sezoniera si diurna a artropodelor din zonele umede are un rol foarte important in ceea ce priveste hrana lacarilor si declansarea competitiei pentru resursele existente.

Conditiile de mediu au un rol deosebit in comportamentul de hranire a lacarilor. Lacarii manifesta o activitate intensa de hranire dupa ploi, vant sau cand exista temperaturi joase. La temperaturi ridicate zborurile de hranire sunt mai rare intrucat, abundenta artropodelor este foarte mare.

Agresiunea pe care o manifesta lacarul mare in cadrul comportamentului de aparare este de patru tipuri: agresiunea teritoriala, in care foloseste cel mai expresiv comportament de semnalizare aflat la dispozitia sa pentru a respinge intrusii; agresiunea sexuala, in care mai ales femela poate respinge la inceput masculul, pentru ca mai apoi sa il accepte; agresiunea de dominare, intrucat intre ambele sexe se stabileste o relatie de parteneriat, in care fiecare incearca sa-si aduca intr-un fel sau altul aportul la succesul reproductiv; agresiunea impotriva pradatorilor.

Prezenta omului in teritoriile lacarilor mari trezeste multa curiozitate dar si teama.

Etalarea comportamentului de agresiune pentru aparare fata de om devine evident la sfarsitul perioadei de reproducere.

Cantecul la lacarul mare este desoebit de complex, format din unitati (Ion C., 2003) ce se succed si alterneaza in diferite moduri, reprezentand una din cele mai importante caracteristici ale comportamentului. Cantecele la lacari sunt emise numai de masculi. Marea calitate a cantecului la lacarul mare consta in capacitatea acestuia de a modula volumul, tonalitatea, structura armonica si succesiunea unitatilor vocale, ceea ce creeaza un mare numar de semnale catre congeneri.

Cantecele lacarilor sunt auzite, in perioada de reproducere, cel mai bine pe parcursul diminetii.

Comportamentul reproducator al pasarilor consideram ca trebuie studiat mai amanuntit, prin infiintarea unor puncte de observatii permanente. Prin reliefarea detaliilor legate de etologia pasarilor vom reusi sa intelegem mai bine lumea lor senzoriala.

Zonele umede ale Moldovei reprezinta sanctuare ale biodiversitatii florei si faunei din Romania si trebuie protejate pentru a se putea realiza o valorificare durabila a resurselor naturale existente.

Aceasta lucrare ofera o imagine globala asupra ornitofaunei stuficole din unele zone umede ale Moldovei si prefigureaza o serie de directii de cercetare ulterioare care sa contribuie la cunoasterea minutioasa a paserifomelor de stuf si sa fundamenteze o baza de cunostinte necesara pentru protectia si refacerea zonelor umede.

Bibliografie:

1. Attenborough D., 1998- The life of birds, Butler and Tanner Ltd., Great Britain
2. Bargain, Bruno, Henry, Jacques, 2000- Reproductive biology of Reed Warbler, Acrocephalus scirpaceus in the Bay of Audierne (Brittany), Alauda 68 (2), Franta, p.
3. Bargain, Bruno, Vansteenwegen, Christian, Henry, Jacques, 2002- The audierne bay, an important stop-over site for Sedge Warblers, (Acrocephalus schoenobaenus) in Brittany, Alauda, p. 37-55
4. Bensch S., 1995- Annual variation in the cost of polygyny: A ten year study of Great Reed Warblers Acrocephalus arundinaceus, Japanese Journal of Ornithology 44 (3), Japonia, p. 143-155
5. Bolshakov C., Bulyuk, N., V., Sinelschikova A., 2000- The study of nocturnal movements at migratory passerines, the recapture of ringed birds in high ornitological mist-nest, Die Vogelwarte, 40, p.250- 257
6. Bolshakov, Casimir, Bulyuk, Victor & Chernetsov, Nikita, 2003- Spring nocturnal migration of Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus: departure, landing and body condition, Ibis  145 (1), p. 106-112
7. Bulyuk Victor, 2003- Relationship between realization of juvenile dispersal in the Reed Warbler (Acrocephalus scirpaceus) and weather conditions, Die Volgewarte, 42, p.85
8. Butnaru Maria, Ion C., Ion I., 2003- Ecological aspects regarding the paserine species in certain wetland areas, Univ. Bacau, Stud. si Cercet. St., Bioll., Bacau, p. 239-247
9. Chernetsov Nikita, Manukyan Andranik, 1999, a- Foraging srategies of Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaenus) and the reed warbler (Acrocephalus sirpaceus) on migration, Zoologial Institute, Rusian Academy of Sciences, Annual Reports, St. Petesburg, p. 101-106
10. Chernetsov Nikita, Manukyan Andranik, 1999, b- Feeding strategy of Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus on migration, Avian Ecol. Behav. 3, 9-63
11. Chernetsov Nikita, Manukyan Andranik, 2000- Foraging strategies of Sedge Warbler (Acroxcephalus schoenobaenus) on migration, Die Wolgelwarte, 40, p.189-197
12. Cociu M., 1999- Etologie, Edit. All, Bucuresti, p. 709- 718
13. Cramp S., 1992- Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa, The Birds of Western Palearctic, vol. VI, Royal Society fot the Protection of Birds, Oxford University Press, p.146-249
14. Dorosenco A., Pocora V., Ion C., 2004- Considerations concerning avifaunistic observations and rings make at Fortuna- Maliuc and Vadu (Danube Delta Biosphere Reservation); Anal St, ale Univ. "Al. I. Cuza" Iasi, Biol. Anim., tom XL, p. 303-311
15. Dyrcz, A., 1995- Breeding biology and ecology of different European and asiatic populations of the Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus, Japanese Journal of Ornithology 44 (3), Japonia, p. 123-142
16. Fowler J., Cohen L., Jarvis P., 1998- Practical statistics for field biology, Second Edition, Edit. John Wiley & Sons Ltd., Chichester, Anglia
17. Gache Carmen, 2002- Dinamica avifaunei in bazinul raului Prut, Publ. SOR, vol. 15, Cluj Napoca
18. Gomoiu M. T., Skolka M., 2001- Ecologie (Metode pentru studii ecologice), Ovidius University Press, Constanta
19. Grim, Tomas, Honza, Marcel, 1996 - Effect of habitat on the diet of reed warbler (Acrocephalus scirpaceus) nestlings, Folia Zoologica 45 (1), p. 31-34
20. Hansson, B., Bensch, S., Hasselquist, D., 2000- Patterns of nest predation contribute to polygyny in the Great Reed Warbler, Ecology, 81 (2), S.U.A., p. 319-328
21. Hasselquist D., 1998- Polygyny in great reed warblers, a long term study of factors contributing to male fitness, Ecology, S.U.A, p. 2376-2390
22. Hasselquist Dennis, 1998- Polygyny in great reed warblers: a long term study of factors contributing to male fitness, Ecology, p.1-10
23. Ion C, 2001- Summer ornithological observations in the Delta Danube Biosphere Reservation, Anal. St. ale Univ. Al. I. Cuza Iasi, Lucr. Sesiunii Stiintifice- Viata in apa si pe pamant in mileniul III, Supliment, p.281-290
24. Ion C., 2002, a- Metode de cercetare in ornitologie. Caracacteristicile habitatelor populate de Acrocephalus (Referat doctorat 1), Fac. de Biologie, Univ. "Al. I. Cuza", Iasi
25. Ion C., 2003, a- Biometrical data on the Acrocephalus genus (Aves; Passeriformes), Anal. St. ale Univ. Al. I. Cuza", s. Biol Anim., Tom XLIX, p.239- 250
26. Ion C., 2004- Aspecte generale privind dinamica paseriformelor acvatice din Moldova, Referat II, Facultatea de Biologie, Univ. "Al. I. Cuza" Iasi
27. Ion C., Ion I., 2002, b- Aspecte ecologice privind speciile genului Acrocephalus (Familia Sylviidae)- Clasa Aves, Anal. Banatului, St. Naturii, Muzeul Banatului, Timisoara, Edit. Mirton, p. 35-45
28. Ion C., Popovici O., 2004- Considerations concerning avifaunistic observations and rings make at Fortuna- Maliuc and Vadu (Danube Delta Biosphere Reservation), Anal St, ale Univ. "Al. I. Cuza" Iasi, Biol. Anim., tom XL, p. 293-302
29. Ion C., Popovici O., 2004- Considerations concerning avifaunistic observations and rings make at Fortuna- Maliuc and Vadu (Danube Delta Biosphere Reservation), Anal St ale Univ. Al. I. Cuza Iasi, (sub tipar)
30. Ion, C., Zamfirescu, St., R., 2003, b- Analysis of Acrocephalus arundinaceus song during matting season, Univ. Bacau, Stud. si Cercet. St., Bioll., Bacau, p. 224-228
31. Leisler, B., Beier, J., Heine, G., Siebenrock, Karl- Heinz, 1995- Age and other factors influencing mating status in German Great Reed Warblers (Acrocephalus arundinaceus), Japanese Journal of Ornithology 44 (3), Japonia, p. 469-496
32. Leisler. B., Winkler, H., Wink, M., 2004- Evolution of breeding systems in Acrocephaline warblers, The Auk Volum, 119, p. 379- 390
33. Lemaire, Dowsett, 1978- Étude d une population nicheuse de rousserolles verderolles (Acrocephalis palustris) de la Valée Mosane (Liège), Aves, vol 15, nr. 2, Bruxelles, p. 41-51
34. Luis y Rafael Salas, 2000- Iberian Birds Guide, Web page, www.iberianbirdguide.com , Spain
35. McFarland D., 1999- Animal Behaviour, Pszchobiology, ethology and evolution, Third Edition, Printed by Pearson Education Asia, Singapore
36. Munteanu, D., 2000, - Avifauna bazinului montan al Bistritei Moldovenesti, Ed. Alma Mater, Cluj-Napoca
37. Nowakowski J. Jacek, 2000- Long- term variability of wing length in a population of the Reed Warbler Acrocephalus scirpaceus, Acta Ornithologica, vol. 35, no.2, p.173-180
38. Nowakowski J. Jacek, Zbigniew Wojciechowski, 2003- Growth of the wing and tail length in the barn swallow Hirundo rustica and reed warbler Acrocephalus scirpaceus, Die Vogelwarte, 42, p.156-157
39. Popovici L., Moruzi C., Toma I., 1994- Atlas botanic, Edit. dtd. si ped., Bucuresti, p.176- 178
40. Schaub Michael & Jeni Lucas, 2001- Stopover durations of three warbler species along their autumn migration route, Oecologia 128: p. 217-228
41. Schulze-Hagen, Karl, Leisler, Bernd, Winkler, Hans, 1996 d, - Breeding success and reproductive strategies of two Acrocephalus warblers, Journal fuer Ornithologie 137 (2),Germania, p.
42. Stoate, C., Moreby, S., J., 1995- Premigratory diet of trans-Saharan migrant passerines in the western Sahel, Bird Study 42 (2), p. 101-106
43. Susanna S. Hall, K., Ryttman, Hans, Fransson, Thord & Stolt, Bengt-Olov, 2004- Stabilising selection on wing length in reed warblers Acrocephalus scirpaceus.Journal of Biology 35 (1), p. 7-12
44. Svensson, Lars, 1992- Identification Guide to European Passerines, Ed Sturegatan 60, Stockolm, Suedia, pag. 11-30; 157-220
45. Trnka, Alfred, 1995, - Dietary habits of the great reed warbler (Acrocephalus arundinaceus) young, Biologia 50 (5), p. 507-512
46. Valcu, M., 2003- Evaluarea structurii si rolului asociatiei de pasari din complexul: Insula Mica a Brailei- Fundul Mare, Teza de doctorat, Univ. Bucuresti
47. Varvara M., Zamfirescu S., Neacsu P., 2001- Lucrari practice de ecologie, Edit. Univ. "Al. I. Cuza" Iasi
48. Wilson,Eduard, O., 2003- Sociobiologia, Editura Trei, Bucuresti