Clasa Bivalvia (Lamellibranchiata, Pelecypoda)

Clasa Bivalvia (Lamellibranchiata, Pelecypoda)

Bivalvele sunt o clasa de moluste caracterizate prin faptul ca au corpul protejat in totalitate de doua valve calcaroase, dispuse lateral. Au un mod de viata sedentar iar hranirea se face prin filtrarea apei. Datorita acestor particularitati ecologice, morfologia lor externa si organizatia interna au suferit importante modificari. Cea mai importanta modificare este reducerea extremitatii cefalice, care este marcata doar de prezenta orificiului bucal, incadrat de cei patru lobi bucali care au rol de a directiona particulele alimentare acumulate la nivelul branhiilor in gura. Piciorul are o forma caracteristica, de lama de secure (gr. pelecos), servind la ingroparea in substrat si la deplasarea pe distante scurte. Masa viscerala are aspect saciform si atarna in cavitatea paleala, delimitata lateral de cei doi lobi ai mantalei care captusesc la interior valvele. Branhiile, care pot fi de mai multe tipuri, se gasesc in partea posterior-inferioara a masei viscerale, separand cavitatea paleala intr-o cavitate branhiala, ce comunica cu exteriorul printr-un sifon branhial si o cavitate cloacala (la nivelul careia se deschid orificiul anal, orificiile genitale si orificiile excretoare), care comunica cu exteriorul printr-un sifon cloacal. Branhiile sunt ciliate si datorita miscarilor ciliaturii se creaza un permanent curent de apa in cavitatea paleala: astfel, apa intra prin sifonul branhial, scalda branhiile si este directionata ulterior prin sistemul de branhii in cavitatea cloacala, de unde este evacuata la exterior prin sifonul cloacal. In timpul filtrarii, la nivelul branhiilor sunt retinute particulele aflate in suspensie in apa; ulterior, aceste particule alimentare vor fi antrenate spre gura de catre lobii bucali. In timpul filtrarii branhiale are loc si schimbul gazos, astfel ca apa care ajunge in cavitatea cloacala este curatita de particulele aflate in suspensie dar este saraca in oxigen dizolvat. Bivalvele prezinta doua branhii - stanga si dreapta - fiecare branhie fiind formata din doua lame branhiale. Cele doua sifoane pot fi scurte sau lungi, sau put fi separate sau sudate. Deasemenea, in cazul unor specii, lobii mantelei fuzioneaza pe cea mai mare parte a lungimii lor, lasand doar doua orificii prin care ies la exterior piciorul si sifoanele; alte specii au acesti lobi nesudati, cavitatea paleala fiind in acest caz larg deschisa.

In ceea ce priveste valvele, acestea pot fi de forme si marimi diferite. Morfologic, la exteriorul valvelor se observa o zona superioara proeminenta - umbonele - de la care pornesc striuri sau coaste, de regula lipsite de ornamentatii (la bivalve, ornamentatia valvelor este mult mai saraca in comparatie cu cea de la gasteropode; totusi, pot fi prezenti si la acest grup spinii, tepii, tuberculii, mameloanele, etc). In spatele umbonelui, la multe specii de bivalve se observa o structura cornoasa - ligamentul - care mentine valvele unite in partea dorsala. Dupa forma, valvele pot fi echivalve sau echilatere - in cazul in care cele doua axe perpendiculare delimiteaza patru sectoare egale sau aproximativ egale - si inechivalve sau inechilatere - in caz ca sectoarele delimitate de cele doua axe perpendiculare sunt inegale. Pe fata interna a valvelor se disting alte tipuri de structuri. Astfel, sub umbone se observa o zona mai groasa - platoul cardinal (lat. cardo - articulatie). La nivelul platoului cardinal se observa proeminente - dintii cardinali - si depresiuni - fosetele cardinale. Dintii cardinali de pe una dintre valve patrund in fosetele cardinale de pe valva opusa si astfel cele doua valve sunt mentinute strans in partea dorsala (la acest aspect contribuie de asemenea si ligamentul, mentionat anterior). Dentitia cardinala este de diferite tipuri, si are un rol foarte important in clasificatie, mai ales in ceea ce priveste formele fosile pentru care nu se poate studia organizatia interna. Cele mai comune tipuri de dentitie intalnite la bivalvele actuale sunt: taxodonta (cea mai primitiva, caracterizata prin dinti multi, de dimensiuni reduse, identici sau aproape identici ca forma, dispusi intr-un singur sir); heterodonta (in acest caz, platoul cardinal prezinta dinti putini, inegali si de dimensiuni mari); desmodonta (caz in care dintii cardinali fuzioneaza formand structuri latite); schizodonta (in acest caz, pe una din valve exista un singur dinte alungit, care este despicat la mijloc - ex. La genul Unio); anodonta (in acest caz, platoul cardinal este slab dezvoltat iar dintii lipsesc; valvele sunt mentinute prin ligament si prin musculatura).

Pe fata interna a valvelor se observa de asemenea impresiunile muschilor care mentin valvele - muschii adductori - si muschii care actioneaza piciorul - muschii retractori si protractori. Cel mai vizibile sunt impresiunile muschiului adductor anterior, situata deasupra sau in fata orificiului bucal si a muschiului adductor posterior - situat deasupra cavitatii cloacale. In cazul in care impresiile celor doi muschi sunt identice vorbim de valve izomiare, iar in cazul in care unul din muschi se reduce valvele sunt de tip anizomiar; daca unul din muschii retractori (de obicei cel anterior) dispare, atunci vorbim de valve monomiare. Impresiile muschilor retractori ai piciorului sunt mai slabe; de obicei ele se disting in zona situata sub platoul cardinale. Pe marginea valvelor se observa impresiunea muschilor mantalei, care sudeaza lobii mantalei de valve. Daca impresiunea muschilor lobilor mantalei este paralela cu marginea valvelor pe toata lungimea acestora valvele sunt de tip integripaleat; daca linia de insertie face un intrand in partea posterioara, unde se insera musculatura de la baza sifoanelor, valvele sunt de tip sinupaleat.

De cele mai multe ori, valvele sunt identice ca aspect; exista insa si specii la care una din valve are alt aspect - de exemplu la unele specii de Pecten sau la stridii (Ostrea), una din valve ste aplatizata, din cauza faptului ca animalul se odihneste pe substrat pe aceeasi parte. Exista pe de alta parte bivalve la care valvele se reduc, uneori aproape total, ca in cazul speciilor din genul Teredo, care perforeaza structuri lemnoase.

Organizatia interna (in prezentarea organizatiei interne s-a avut in vedere mai ales tipul de la eulamelibranhiate - Mya arenaria sau Anodonta cygnaea).

Tegumentul are aceleasi trasaturi ca la alte grupe de moluste. Musculatura este dezvoltata diferentiat, o mare dezvoltare avand muschii adductori, musculatura retractoare si protractoare a piciorului si muschii situati pe marginea lobilor mantalei.

- Tubul digestiv prezinta o serie de particularitati specifice. Astfel, orificiul bucal se continua cu un faringe si un esofag foarte scurte, care se deschid intr-un stomac mic, situat anterior si superior in masa viscerala. La nivelul stomacului se deschid cele doua canale ale unui hepatopancreas masiv, care ocupa o mare parte a masei viscerale, ca si in cazul gasteropodelor. Intestinul este lung si are un traseu intortocheat, facand bucle care pot sa patrunda la unele specii in picior. Ulterior, intestinul posterior ia un traseu ascendent si dupa ce strabate pericardul se deschide in cavitatea cloacala la baza sifonului cloacal. In partea anterioara a intestinului se diferentiaza o zona care sintetizeaza asa-numita bagheta cristalina, in fapt un concentrat enzimatic cu aspect gelatinos care patrunde ­in stomac cu un capat - si furnizeaza enzimele necesare digestiei - in vreme ce la capatul opus se secreta continuu.

- Sistemul respirator este reprezentat de cele doua branhii. Bivalvele au mai multe tipuri de branhii, structura acestora avand o mare importanta pentru clasificare. Cele mai primitive sunt branhiile de tip pectinat - protobranhii - intalnite la o serie de specii exclusiv marine. Mai evoluate dunt branhiile de tip filibranhie - caz in care lamelele branhiale nu sunt legate intre ele - si branhiile de tip eulamelibranhie - caz in care lamelele sunt sudate intre ele. Septibranhiile reprezinta un al patrulea tip; in acest caz, branhiile sufera o reducere fata de tipurile precedente; ele au aspectul unor structuri plane prevazute cu perforatii care despart cele doua compartimente ale cavitatii paleale.

- Sistemul circulator este reprezentat de inima, tricamerala (formata dintr-un ventricul central, de-o parte si de alta a caruia se gasesc doua atrii) si invelita in pericard, care comunica cu rinichii prin doua orificii reno-pericardice. Din ventricul pornesc doua artere, una anterioara si alta posterioara. Sangele se varsa in final in lacune sanguine, de unde ajunge printr-un sistem de vase la branhii unde are loc oxigenarea. Sangele oxigenat se intoarce apoi in atrii si circuitul reincepe.

- Sistemul excretor este reprezentat de cei doi rinichi, aflati de-o parte si de alta a inimii. Rinichii au forma de U, cu cele doua ramuri incrucisate. Una din ramuri - cea inferioara, care este groasa si are peretii plisati - se deschide in cavitatea pericardica, iar cealalta, superioara, care are lumenul ingust, se deschide in cavitatea cloacala printr-un orificiu excretor.

- Glanda bissogena este o structura specifica bivalvelor. Situata in pozitie posterioara si inferioara fata de picior, aceasta glanda secreta bissusul - un grup de filamente subtiri dar extrem de rezistente, cu structura cornoasa, care se ancoreaza pe substrat prin intermediul capatului distal prevazut cu corpusculi adezivi. Firele de bissus sunt de asemenea in contact cu fibre musculare care permit bivalvelor sa se apropie sau sa se departeze de substrat. Rezistenta la rupere a firelor de bissus este extrem de mare, motiv pentru care coloniile de midii de exemplu, solidarizate prin aceste filamente formeaza o structura foarte dificil de desprins de pe substrat.

- Sistemul nervos al bivalvelor este regresat comparativ cu alte grupe de moluste datorita vietii sedentare. Se pastreaza doar o serie de ganglioni - cerebroizi, pediosi si viscerali - conectati intre ei prin conective longitudinale si transversale. Organele de simt sunt destul de slab reprezentate. Cel mai numeroase sunt structurile cu rol tactil situate pe picior, palpi labiali, marginea lobilor mantalei sau pe sifoane - zone ale corpului care vin mai adesea in contact cu mediul. Exista insa si cazuri in care unele specii prezinta ochi - cum este cazul pectinidelor, care au lobii mantalei garnisiti cu un numar mare de tentacule, fiecare dintre acestea purtand in varf un ochi simplu.

- Sistemul genital este mult mai simplu comparativ cu cel de la alte grupe de moluste. Astfel, bivalvele au sexele separate, cele doua gonade neavand o forma bine definita. Gonadele ocupa partea inferioara a masei viscerale si sufera un proces de hipertrofiere ­in perioadele de reproducere. In cazul unor specii - cum este de exemplu cazul midiilor - Mytilus edulis, M. galloprovincialis - in perioada de reproducere gonadele invadeaza si lobii mantalei deoarece masa viscerala are dimensiuni prea reduse pentru a le cuprinde. Produsele sexuale sunt deversate in cavitatea cloacala prin doua gonoducte scurte, care se deschid intr-o pozitie inferioara fata de orificiile excretoare. Fecundarea este externa, produsele genitale ajungand in final in masa apei.

Ecologie. Bivalvele populeaza atat apele marine cat si cele dulci, fiind astfel al doilea grup de moluste care patrund in interiorul uscatului pe cursurile de apa. Traiesc pe fundurile apelor, putandu-se diferentia mai multe tipuri ecologice. Astfel, cele mai multe sunt speciile care isi petrec viata fie ingropate in sediment (la suprafata iesind doar sifoanele), fie legate de substrat prin bissus sau sudate de acesta. Exista insa si specii care perforeaza substratul - de obicei roci calcaroase sau structuri de lemn submersate - folosindusi valvele ornate cu coaste si striuri dure prevazute cu spini pe post de structuri abrazive. Astfel sunt speciile genului Teredo, care isi sapa galerii in trunchiurile copacilor ajunse in apa, si care au reprezentat un real pericol pe timpul navigatiei cu vele; alte specii, ca cele din genurile Pholas, Irus, Petricola, isi sapa adaposturi in rocile litorale, adaposturi unde exemplarele se afla la adapost de izbiturile valurilor. Hranirea se face prin filtrarea apei patrunsa in cavitatea paleala prin sifonul branhial; din acest motiv, bivalvele sunt organisme care acumuleaza in structurile lor interne o serie de substante chimice solvite in apa, astfel incat studiul biochimic al unor bivalve poate oferi indicii importante despre starea de sanatate a unui bazin acvatic.

Sistematica. Bivalvele reprezinta a doua clasa ca marime dintre molustele actuale. Clasificarea lor se face in functie de morfologia externa a valvelor (in special dupa dentitia cardinala), dupa tipul branhiilor si dupa musculatura retractoare a valvelor, in patru ordine: Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia si Septibranchia.