DEUTEROSTOMIENI

DEUTEROSTOMIENI

Deuterostomienii sunt organismele animale la care orificiul bucal nu deriva din blastopor, ca in cazul protostomienilor, ci este o neoformatie. In cazul lor, blastoporul fie ca se inchide, fie ca va da nastere orificiului anal. Considerate de biologii secolului trecut ca fiind organisme superioare, aparute mai tarziu in cursul evolutiei, deuterostomienii s-au dovedit - in lumina ultimelor cercetari de biologie moleculara - a se fi desprins primele din trunchiul comun. Aceasta ipoteza este sustinuta de prezenta unor gene ancestrale la deuterostomieni ca si la protostomieni primitivi, or acest aspect nu poate apare decat in cazul in care grupele in cauza ar fi avut un acelasi fond ereditar ancestral.

Din punct de vedere sistematic, gruparea deuterostomienilor include urmatoarele increngaturi: Echinodermata, Hemichordata, Chordata - incluzand Cephalocordata si Urochordata - si Vertebrata. Dintre aceste grupe taxonomice, primele doua sunt considerate ca fiind nevertebrate, deoarece nu prezinta notocord; ultimele trei increngaturi - cordatele propriu zise, sunt studiate de zoologia vertebratelor.

Increngatura E C H I N O D E R M A T A

Cuprinde un grup de animale marine foarte vechi (sunt cunoscute cu fosile inca din ordovician), bentale in cea mai mare parte, cu simetrie radiara alterata adesea de elemente de simetrie bilaterala, caracterizate prin prezenta unor structuri si organe unice printre vietuitoarele actuale. Echinodermele sunt metazoare celomate, deuterostomiene.

Grupul are o vechime mare, iar unii specialisti opineaza chiar ca unele forme ale faunei precambriene de tip Ediacara care au trasaturi care amintesc de echinodermele bentale (ex. Tribrachidium), ar putea fi precursori ai echinodermelor. Insa, aceste forme dintre vendobionte nu poseda o caracteristica de baza a echinodermelor, si anume structurile calcaroase din derm. Echinodermele au reprezentat in perioada paleozoica unul din cele mai infloritoare grupe de organisme. Destul de deosebite de formele actuale, tipurile paleozoice erau diversificate. Unele dintre ele semanau in linii mari cu crinoideele sau echinoideele actuale, ­­insa cea mai mare parte erau reprezentantii unor grupe deosebite - unele extrem de dificil de incadrat.

In prezent grupul este in regres, fiind cunoscute doar 5 500 de specii fata de miile de specii fosile.

Din punct de vedere sistematic, echinodermele se impart in cinci clase actuale - Crinoidea, Asterioidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothurioidea - si alte cateva fosile.

Formele fosile, foarte interesante sub aspect evolutiv, pot fi apropiate de crinoideele actuale - clasele Cystoidea, Blastoidea - in vreme ce altele sunt dupa toate probabilitatile tipuri distincte - cum este cazul formelor incluse in clasele Machaeridia, Heterostelea, Edrioasteroidea, Ophiocystia.

Dupa planul de organizare al corpului, se pot distinge doua subincrengaturi - Pelmatozoa - cuprinzand clasa Crinoidea si Eleutherozoa, in care sunt incluse clasele actuale Asterioidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothurioidea.

Subincrengatura Pelmatozoa

Cuprinde mai multe grupe fosile de echinoderme, care au dominat marile paleozoice. In prezent, mai supravietuiesc reprezentanti ai unei singure clase - Crinoidea

Clasa Crinoidea

Aparute in cambrian, crinoideele au fost unul din grupele importante de vietuitoare care au populat marile paleozoice si mezozoice. O serie de forme dispar la sfarsitul erei primare - ca o consecinta a modificarilor climatice majore care au afectat intregul glob terestru la sfarsitul acestei perioade - pentru ca alte grupe sa se dezvolte in decursul erei secundare. In prezent se cunosc circa 630 de specii, fixate de substrat printr-un peduncul tot timpul vietii sau doar in perioada de "tinerete". Formele actuale, fie ca traiesc fixate pe fundul marilor si oceanelor, unde pot atinge adancimi de 1000 de metri, fie ca sunt libere si intalnite in apele litorale, sunt de dimensiuni mult mai modeste ca dimensiuni comparativ cu unii dintre stramosii lor care aveau diametrul bratelor extinse de circa 1 m si pedunculul de aproape 20 m.

Morfologic, corpul crinoideelor este reprezentat de o cupa in forma de con cu baza in sus, de pe marginile careia pornesc cele cinci brate bifurcate chiar de la baza si prevazute pe margini cu pinule. Peretii laterali ai cupei - denumiti teca - sunt acoperiti cu placi plasate pe trei zone - bazala, radiala si brahiala. Baza conului, sau tegmenul, ce poarta in centru orificiul bucal si cel anal, poate fi protejata de placi calcaroase sau poate fi membranoasa. Din colturile gurii pornesc cele cinci santuri ambulacrare, care se ramifica in brate si in pinule. Pe marginea acestor santuri se afla din loc in loc grupe de cate trei picioare ambulacrare, care alcatuiesc doua siruri. Aceste formatiuni au rol exclusiv senzorial. Santurile ambulacrare sunt prevazute cu ciliatura care antreneaza particulele alimentare in interiorul orificiului bucal. Din varful conului porneste la formele fixate pedunculul, format din placi calcaroase suprapuse, denumite placi columnale. La baza, pedunculul prezinta ramificatii denumite radicele. Din loc in loc, de pe peduncul se desprind scurte ramificatii - cirii - cu ajutorul carora animalul se poate ancora de diferite asperitati din mediu. Pedunculul este strabatut pe toata lungimea sa de un canal la nivelul caruia se gaseste un cordon nervos. La alte specii, libere in stadiul de adult, pedunculul lipseste, de pe varful conului desprinzandu-se un numar de cateva zeci de ciri, care servesc la fixarea de substrat, deoarece animalul nu inoata tot timpul.

Organizatia interna prezinta unele deosebiri fata de structurile de la celelalte grupe de echinoderme. Sistemele caracteristice echinodermelor - ambulacrar, hemal si perihemal, sunt mai simple. Placa madreporica lipseste, apa patrunzand in interiorul sistemului ambulacrar printr-un mare numar de pori acviferi - peste 1000 - situati pe toata suprafata tegumentului (baza conului, care poarta orificiul cucal si anal). Organele de simt sunt reduse, fiind reprezentate doar de formatiuni cu rol tactil de pe picioarele ambulacrare. Legat de acest aspect, sistemul nervos este si el regresat; este in linii mari asemanator cu cel de la stelele de mare, cu deosebire ca la crinoidee apare o a treia componenta - sistemul nervos apical, care la asteride are o existenta problematica. Acest sistem nervos are rolul de a controla miscarile animalului, integrand informatiile primite prin sistemul nervos ectoneural si hiponeural. Distrugerea lui aboleste posibilitatile de miscare ale crinoideelor.

Dezvoltarea postembrionara este caracterizata prin parcurgerea unor stadii obligatoriu fixate - cistidian si pentacrinoid - care amintesc de formele fosile. Larva caracteristica crinoideelor se numeste doliolaria si este pelagica, avand forma de butoias, cu o placa sincipitala si cinci randuri circulare de cili.

Crinoideele sunt vietuitoare cu nutritie microfaga, fapt pentru care bratele lor au adaptari asemanatoare cu cele de la anelidele polichete fixate. Sunt raspandite in marile si oceanele lumii, din zonele calde pana in apele arctice si antarctice.

Echinodermele de tip crinoid deriva din forme de tipul cistoideelor paleozoice si au conoscut o diversificare mare in ordovician si carbonifer, cand reprezentantii a cel putin trei linii filogenetice au dominat fauna marina bentala - respectiv inadunatele, cameratele si flexibiliile. La sfarsitul carboniferului insa, aceste trei linii dispar aproape cu desavarsire, marea majoritate a grupelor fara sa lase urmasi directi, cu exceptia inadunatelor, din care s-au diferentiat precursorii unui grup de crinoidee actuale. In mezozoic, crinoideele cunosc o a doua perioada de inflorire - in special in cretacic; si aceste grupe cretacice cunosc insa un declin abrupt, fiind in prezent reprezentate prin putine specii, cu exceptia comatulidelor.

Ordinul Inadunata este un grup fosil, care cuprindea specii fixate de substrat sau doar ancorate, cu teca rigida, bratele ramificate sau nu, cu sau fara pinule, cu ciliatura care antrena particulele alimentare rareori protejate de placi calcaroase. Forma lor era variata - de la tipuri cu aspect de boboc - Cupressocrinus, Pisocrinus, Timorocrinus - la cele cu aspect caracteristic datorita bratelor latite - Petalocrinus, Crotalocrinus. In acelasi grup sunt incadrate si forme curioase prevazute cu un singur brat (Monobrachiocrinus- encrinide) sau forme cu brate extrem de lungi, flexibile si ramificate, care inotau in masa apei ca unele din formele actuale (Saccoma - plicatocrinidae).

Ordinul Flexibilia includea forme cu teca flexibila, intre placile dermale fiind portiuni tegumentare acoperite cu placi mici. Santurile ambulacrare prevazute cu placi calcaroase de protectie. Bratele erau uniseriate, mai mult sau mai putin ramificate, lipsite de pinule, iar tija era cilindrica. Tipuri: Protaxocrinus, Onychocrinus, Calamocrinus, Ichthyiocrinus, Lecanocrinus etc.

Ordinul Camerata cuprindea specii cu teca rigida, brate prevazute cu pinule si orificiul bucal si sirurile de ciliatura complet acoperite sub discul dorsal al corpului. Tipuri: Platycrinus, Marsupiocrinus, Acrocrinus, Pterotocrinus, Hexacrinus, Mariacrinus, Talarocrinus, Barrandeocrinus etc.

Crinoideele actuale reprezinta un grup diferentiat in timpul erei secundare; o mica parte dintre acestea deriva in mod direct din inadunatele paleozoice (Hyocrinus - millecrinide), ­in vreme ce majoritatea grupelor din mezozoic si actual au caractere ce le apropie atat de inadunate cat si de flexibilii. Se impart in mai multe ordine - Isocrinida, Millecrinida, Cyrtocrinida, Comatulida.

Ordinul Cyrtocrinida include un grup mic de crinoidee care deriva din inadunatele paleozoice. Au corpul protejat de placi sudate iar bratele sunt prevazute cu pinule lungi. Hyocrinus bethelianus este o specie subantarctica, cu cinci brate cu pinule lungi, cele de la baza purtand gonadele. Camalocrinus diomedeae este o specie intalnita in zona pacifica, de culoare galbena, cu tija lunga, cu cinci brate ramificate.

Ordinele Millecrinida si Comatulida cuprind specii evoluate la care placile calcaroase sunt legate intre ele prin zone flexibile. Apar in mezozoic si cele mai multe deriva probabil din forme de tipul flexibiliilor paleozoice. Milecrinidele sunt specii fixate, cu brate ramificate prevazute cu pinule scurte; tija este adesea lunga, cu ramificatii bazale. In timp, tija se resoarbe, animalul devenind liber - M. pratti. Genul Bathycrinus (fam. Bathycrinidae) include specii raspandite in Atlantic si pacific, de talie 10 brate prevazute cu pinule si radicele ramificate.

Ordinul Comatulida. Acest grup cuprinde cele mai numeroase specii actuale, raspandite in toate marile. Familia Comasteridae cuprinde specii specii cu numar mare de brate (80 - 200) incluse in genurile Comaster, Comathina, Capilaster, etc. Familia Anthedonidae cuprinde specii evoluate, nefixate; teca prezinta ciri inferiori cu care indivizii se pot fixa pe substrat. Inoata in masa apei cu tentaculele lungi si extrem de flexibile, prevazute cu pinule lungi. Sunt forme viu colorate, de la galben la violet. O specie comuna in Marea Mediterana este Anthedon mediterraneus. Alte familii - Eudiocrinidae, Apocrinidae, Atelecrinidae, Pentamerocrinidae.

Subincrengatura Eleutherozoa

Include echinoderme libere ca adult, grupate in clasele actuale Asterioidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothurioidea.

Clasa Asterioidea

Include echinoderme cu simetrie pentaradiara, cu corpul format dintr-un disc central care prezinta inferior orificiul bucal si superior orificiul anal si placa madreporica si cinci (sau mai multe) brate dispuse radiar; fiecare brat prezinta ventral cate un sant ambulacrar care incepe in apropierea orificiului bucal si se termina in varful bratului. In lungul acestor santuri ventrale se gasesc picioarele ambulacrare.

La exterior proemineaza adesea tepi calcarosi dermali de dimensini diferite, in functie de specie. In varful bratelor se gaseste cate un ochi simplu. Dimensiunile stelelor de mare variaza de la cativa cm la peste 0,5 m diametru; adesea sunt colorate viu - rosu, albastru, portocaliu, existand insa si numeroase specii care au culori terne. Populeaza fundurile oceanice din zonele litorale pana la adancimi de cateva sute de metri. In Marea Neagra, datorita conditiilor particulare - salinitate scazuta, factor ropic - a patruns o singura specie - Asterias glacialis - cunoscuta din sud-vestul bazinului pontic, in zona stramtorii Bosfor.

Organizatia interna

- Tegumentul asteridelor, ca de altfel al tuturor echinodermelor - este alcatuit din epiderma si derma. Epiderma, unistratificata si acoperita cu o cuticula subtire la nivelul careia se gaseste si ciliatura este alcatuita din celule de sustinere si celule glandulare cu secretie seroasa si albuminoasa. Urmeaza un strat conjunctiv la nivelul caruia se gasesc celule nervoase apoi urmeaza stratul dermal, la nivelul caruia se gasesc o serie de placi calcaroase de origine mezenchimatica. Placile calcaroase sunt dispuse regulat la nivelul bratelor si al discului central. Unele dintre ele prezinta proeminente pe care se prind tepi calcarosi articulati, altele pot prezenta orificii (in legatura cu dezvoltarea sistemului ambulacrar sau a altor organe interne). Unele placi pot fi sudate, formand zone rigide, dar de cele mai multe ori ele sunt libere, stratul de musculatura de sub aceste placi permitand efectuarea unei game variate de miscari. Pe placi se prind si pedicelariile - formatiuni caracteristice echinodermelor, alcatuite dintr-un tentacul scurt terminat cu doua, trei sau patru falci calcaroase actionate de musculatura si care pot fi in legatura cu glande cu secretie veninoasa; pedicelariile sunt situate pe toata suprafata corpului si au rolul de a indeparta eventualele impuritati sau de a imobiliza prada. La nivelul bratelor, placile calcaroase formeaza structuri morfofunctionale caracteristice, alcatuite din mai multe placi care protejeaza bratul in intregime. Astfel, marginile santului ambulacrar sunt delimitate de siruri de placi ambulacrare; ventral si lateral, acestea sunt incadrate de doua siruri de placi adambulacrare, pe care bratul se sprijina pe sol; lateral, bratele sunt protejate de doua siruri de placi inframarginale si doua siruri de placi supramarginale (aceste doua tipuri de paci sunt prezente doar la asteridele primitive), iar superior se gasesc mai mulre siruri de placi mai mici denumite paxile. O unitate morfofunctionala (denumita de unii specialisti vertebra) este formata din doua placi ambulacrare, doua placi adambulacrare, doua placi inframarginale, doua supramarginale si cateva paxile.

- Sistemul digestiv. Orificiul bucal se deschide ventral, in zona centrala a corpului propriu-zis al animalului. Este inconjurat de o membrana peristomiala si de placile odontofore. Urmeaza un esofag scurt care se deschide intr-un stomac voluminos si compartimentat. Compartimentul inferior - cardial - este la multe asteride devaginabil. Stelele de mare isi invelesc prada cu stomacul cardial, se secreta sucuri digestive iar digestia se realizeaza intr-o prima etapa extracorporal; ulterior, substantele organice dizolvate de sucurile digestive sunt absorbite si digestia continua la nivelul compartimentului stomacal superior. Acest compartiment poarta denumirea de pilor; de la nivelul lui pornesc in brate canale pilorice care se impart apoi in cate doua cecumuri pilorice pentru fiecare brat. Cecumurile pilorice au la randul lor numeroase diverticule pilorice, ceea ce creste in mod considerabil suprafata de absorbtie a alimentelor. Stomacul se continua cu un scurt intestin, deschis la exterior cu orificiul anal situat dorsal. La nivelul intestinului se deschid glandele anexa ale tubului digestiv - doua sau cinci glande intestinale.

- Cavitatea celomica, derivata din veziculele celomice primitive este foarte bine dezvoltata, prezentand somato si splanhnopleura care marginesc peretele corpului si respectiv organele interne.

- Respiratia la asteride se realizeaza fie la nivelul aparatului ambulacrar, fie tegumentar, la nivelul unor branhii. Branhiile la asteride sunt reprezentate de mici diverticule tegumentare si celomice situate intre placile calcaroase, denumite papule. Atat ectodermul cat si somatopleura de la acest nivel sunt foarte subtiri si ciliate. Intre cele doua foite se gaseste un tesut conjunctiv si musculatura de tip circular si longitudinal care permite invaginarea sau evaginarea rapida a papulelor.

- Sistemul ambulacrar reprezinta ca si sistemele hemal si perihemal achizitii proprii echinodermelor. Sistemul ambulacrar deriva din hidrocelul stang si este reprezentat de canalul hidrofor - care comunica cu exteriorul la nivelul unei placi calcaroase ciuruite, situata dorsal si denumita placa madreporica - si care comunica cu canalul ambulacrar periesofagian de la nivelul caruia pornesc cele cinci canale ambulacrare radiare care se intind pe fata ventrala a bratelor, in santurile ambulacrare. Sistemul ambulacrar este plin cu apa de mare, care patrunde prin placa madreporica in canalul hidrofor iar de aici in sistemul de canale. Patrunderea apei in sistemul ambulacrar este datorata miscarilor ciliaturii de pe partea interna a endoteliului care margineste sistemul de canale. Pe inelul ambulacrar periesofagian se gasesc cinci vezicule mari - veziculele Poli, fiecare vezicula fiind incadrata de doua vezicule mai mici - veziculele Tiedemann. Una dintre veziculele Poli prezinta o singura vezicula Tiedemann, in locul unde ar trebui sa se deschida cealalta aflandu-se deschiderea canalului hidrofor. Veziculele Poli au rolul de a regla presiunea hidrostatica din sistemul de canale radiare in vreme ce veziculele Tiedemann au o structura spongioasa si secreta amibocite care mai apoi trec in sistemul ambulacrar, avand si rol in excretie. De pe canalele ambulacrare radiare pornesc ramificatii simetrice, laterale, care se termina la capete cu ambulacrele (picioarele ambulacrare). Numarul picioarelor ambulacrare variaza de la un grup de asteride la altul: speciile din grupul phanerozoniilor au doar doua siruri de picioare ambulacrare pe fiecare brat in vreme ce la cryptozonii exista intre doua si patru siruri de ambulacre pe fiecare brat. Picioarele ambulacrare nu sunt altceva decat expansiuni celomice pline cu apa de mare, terminate inferior cu o portiune usor latita care functioneaza ca o ventuza si superior cu o vezicula ambulacrara, care proemineaza printre placile ambulacrare si adambulacrare in interiorul bratului. Peretii veziculelor si picioarelor ambulacrare prezinta o musculatura bogata. Cand sunt pline cu apa, picioarele ambulacrare se alungesc mult iar ventuza lor terminala adera de substrat. Prin actiunea musculaturii, apa poate fi pompata inapoi, in vezicula ambulacrara, determinand desprinderea ventuzei; de asemenea, valvulele existente la baza fiecarei ramificatii impiedica reintoarcerea apei in canalul ambulacrar. In acest mod, asteridele se pot deplasa pe sol, insa miscarile lor sunt lente.

Rolul principal al sistemului ambulacrar este de a asigura deplasarea animalului pe substrat dar are si un rol secundar in respiratie, circulatie si excretie.

- Sistemul hemal este alcatuit din glanda bruna, situata in sinusul dorsal ce comunica cu ampula canalului hidrofor si din trei inele hemale: peristomial, stomacal si aboral. Glanda bruna are o structura spongios-lacunara, reprezentand de fapt o hipetrofiere a pliului peretelui sinusului. Canalul hemal oral se afla situat in peretele care imparte in doua lumenul canalului perihemal oral. De pe acest inel pornesc un numar de cinci lacune (canale) radiare care patrund in lama verticala care separa in doua canalele radiare perihemale, avand ramificatii la nivelul fiecarui picior ambulacrar. Canalul hemal stomacal este nedublat de sistem perihemal; acesta inconjura stomacul iar de pe el se desprind zece canale ramificate la randul lor, ramificatile patrunand pana la nivelul cecumurilor pilorice si diverticulelor acestora. Ultima componenta a sistemului hemal este canalul hemal aboral, situat superior, in interiorul inelului perihemal aboral. De la nivelul acestui canal pornesc zece ramificatii care ajung la nivelul gonadelor. In ce priveste functionalitatea, sistemul hemal joaca rolul de sistem circulator; prin intermediul sistemului hemal nutrientii absorbiti la nivelul diverticulelor pilorice ajung sa fie distribuiti in tot corpul. De asemenea, sistemul hemal are si un rol in excretie. Glanda bruna a sistemului hemal are un rol similar celui al splinei de la vertebrate, la nivelul acestei formatiuni fiind sintetizate celule care intra in lichidul hemal - celule "sanguine".

Sistemul perihemal, dupa cum indica si denumirea, este un sistem care dubleaza cea mai mare parte a sistemului hemal - cu exceptia canalului hemal stomacal, avand rolul principal de a asigura nutritia acestuia din urma, a sistemului ambulacrar si a gonadelor; de asemenea, are si rol de sistem circulator si participa si in excretie.

In axul corpului se gaseste un sinus glandular perihemal care inconjura canalul hidrofor. De pe acest sinus se desprind cele doua inele (canale) perihemale - oral si aboral. Inelul perihemal oral se afla situat sub inelul ambulacrar, avand lumenul incomplet impartit in doua etaje (superior si inferior); din etajul superior pornesc cele cinci canale radiare subambulacrare care dubleaza canalele radiare ambulacrare pana in varful bratelor. Lumenul acestor canale radiare perihemale este de asemenea impartit in doua de o lama verticala care strabate toata lungimea canalului si care prezinta din loc in loc perforatii. La nivelul acestei lame se gaseste situat canalul hemal radiar, care are acelasi traseu. In zonele dintre doua ramificatii ambulacrare, din canalele perihemale se desprind ramificatii care se orienteaza lateral la cele doua sinusuri marginale (canalele perihemale marginale) care incadreaza la exterior zona cu picioarele ambulacrare. Din ramificatiile laterale si din sinusurile marginale se desprind canale mai subtiri care patrund in picioarele ambulacrare pana la nivelul ventuzei. Inelu perihemal aboral se afla situat la nivelul rectului, de la nivelul lui pornind cele cinci perechi de sinusuri gonadale. Epiteliul intern al sistemului perihemal este ciliat sigurand vehicularea lichidului perihemal.

- Sistemul excretor propriu-zis lipseste, excretia fiind asigurata prin mai multe modalitati. Indepartarea substantelor nocive se realizeaza prin fagocitarea lor de o larga gama de celule sintetizate de catre glanda bruna si care se gasesc in lichidul ambulacrar sau perihemal, celule care sunt apoi antrenate in sistemul ambulacrar si eliminate la exterior la nivelul papulelor prin ruperea varfului acestor formatiuni care au si rol in respiratie.

- Sistemul nervos al asteridelor este destul de rudimentar, prin aspectul sau difuz amintind mai degraba de sistemul nervos de la celenterate decat de cel de la deuterostomieni. Cu toate acestea, si la nivelul sistemului nervos apar unele particularitati: elementele nervoase se structureaza intr-un sistem nervos perineural, situat deasupra membranei bazale a celulelor epiteliale tegumentare si un sistem nervos hiponeural situat imediat sub aceasta membrana. Atat sistemul nervos perineural cat si cel hiponeural sunt reprezentate de cate un inel perifaringian de la care pornesc cate cinci cordoane nervoase radiare care patrund in brate si sunt situate intre cele doua siruri de picioare ambulacrare. de la nivelul acestor cordoane nervoase radiare se distribuie ramificatii la organele interne si la tegument, sub care se gaseste o retea nervoasa densa. Sistemul nervos perineural este de tip senzitivo-motor, cel hiponeural este doar motor.

- Organele de simt sunt reprezentate doar de ochii simplii situati la capetele bratelor si prin terminatiile nervoase numeroase, cu rol tactil dar si olfactiv (acestea din urma sunt deosebit de sensibile, unele stele de mare necrofage fiind capabile sa "simta" cadavrele de la mare distanta), aflate in numar ridicat pe toata suprafata corpului dar mai cu seama pe tentacule, pe picioarele ambulacrare si pe pedicelarii.

- Sexele sunt de cele mai multe ori separat, hermafroditismul reprezentand o exceptie. Gonadele, saciforme, se afla in brate, sunt perechi si vin in legatura cu sistemele hemal si perihemal. Fiecare gonada prezinta mai multe orificii genitale, situate in zonele interradiare, pe partea dorsala. Produsele genitale sunt eliminate in apa de mare, fecundatia fiind externa. Din ou iese o larva caracteristica, larva dipleurula, care dupa o serie de modificari se transforma in larva de tip bipinaria, care se fixeaza pe substrat si la care simetria bilaterala este inlocuita cu o simetrie de tip biradiar. Ulterior, dupa formarea caracterelor adultului, juvenilul se desprinde de pe substrat si isi continua viata liber. Unele specii de asteride au si capacitatea de a-si regenera zonele rupte; uneori, capacitatea de regenerare este atat de accentuata incat fiecare brat rupt este capabil sa refaca un animal ­intreg.

Sistematica. Asteroideele au cunoscut o evolutie indelungata, iar din cambrian si pana in prezent se poate observa o modificare progresiva a unor structuri. Cel mai evidenta este evolutia placilor calcaroase din derm. Astfel, la formele primitive, placile marginale erau evidente iar bratele erau aplatizate; la formele moderne, aceste placi devin din ce in ce mai mici iar bratele apar cilindrice (marindu-se astfel cavitatea interna, organele interne se pot extinde). De asemenea, papulele (prezente la formele vechi doar pe fata superioara) se pot extinde si pe partile laterale ale bratelor iar respiratia devine mai eficienta. Numarul de picioare ambulacrare si de pedicelarii creste la formele evoluate; la acestea din urma exista pe fiecare brat patru randuri de ambulacre fata de doua la formele primitive.

In prezent, vechea impartire a asteroidelor in functie de prezenta unor placi marginale evidente (Phanerozonia) sau nu (Cryptozonia) a fost parasita. Clasificarile recente impart stelele de mare in 7 ordine.

Ordinul Paxillosida include specii primitive (fanerozonii) cu corp aplatizat acoperit dorsal cu paxile, fara pedicelarii sau cu pedicelarii putine. Picioarele ambulacrare nu prezinta ventuze terminale, veziculele Poli sunt prezente; gonadele sunt reprezentate de numeroase cecumuri genitale care comunica cu exteriorul prin numeroase orificii genitale situate in zonele interradiare. Unele specii (porcelanasteride) orificiul anal lipseste.

Ordinul cuprinde 6 familii care include peste 40 de genuri, cu reprezentanti pe tot globul: Astropectinidae (A. aurantiacum, de talie mare si de culoare rosu-portocaliu este una dintre speciile comune in Marea Mediterana); Ctenodiscidae, Goniopectinidae, Luidiidae (forme cu 5-15 brate, sapatoare in substrat nisipos, unele de talie foarte mare ca Luidia superba din zona insulelor Galapagos); Porcelanasteridae (forme abisale); Radiasteridae.

Ordinul Notomyotida. Cuprinde 11 genuri cu specii abisale, raspandite in oceanele Atlantic si Pacific. Sunt caracterizate printr-o mare dezvoltare a musculaturii dorsale a bratelor: exista doi muschi laterodorsali care se intind de la nivelul placilor marginale 3 la 8 si pana in capatul bratelor. Pedicelariile sunt pectinate iar picioarele ambulacrare au ventuze terminale slabe. Veziculele Poli sunt prezente iar gonadele sunt in numar de doua pentru fiecare zona interradiara. Familia Benthopectinidae (Pectinaster, Cheiraster, Pontaster - gen cu specii arctice care populeaza atat apele litorale de mica adancime dar si fundurile marine de peste 3000 m adancime.

Ordinul Valvatida. Cele 15 familii de stele de mare din acest ordin cuprind peste 150 genuri. Conturul corpului poate fi pentagonal, datorita marii dezvoltari a zonelor interradiare. Unele specii au 5, altele 7, 8 sau 14 (situatie datorata se pare unui fenomen de schizogonie la nivelul discului). Placile marginale pot fi bine dezvoltate sau nu, ca si pedicelariile (Asterinidae, Pterasteridae); gonadele in numar de 10 sau foarte multe (peste 100 la Linckiidae); vezicule Poli prezente sau nu (Echinasteride).

Familii: Acanthasteridae (stele de mare de talie mare, cu corpul acoperit de spini masivi, raspandite in tot Oceanul Pacific si Indian, de pe coastele Americii de Nord pana pe coastele Africii; Acanthaster planci este o specie raspandita in tot Pacificul tropical; dezvoltarea efectivelor de Acanthaster a avut ca urmare distrugerea recifilor coralieri in unele zone ale Pacificului, deoarece steaua de mare se hraneste pe seama polipilor); Archasteridae (specii sapatoare ­in substrat nisipos, la care apare un fenomen de pseudoacuplare - cei doi parteneri se aseaza unul peste altul si in aceasta pozitie are loc eliminarea elementelor sexuale); Pentagonasteridae (include speciii de talie medie, cu contur pentagonal - Pentagonaster, Ceramaster), s.a.

Ordinul Velatida cuprinde doar 5 familii care include 8 genuri caracterizate prin brate in numar de 5 sau 11-14 (Solasteridae), pedicelarii absente, vezicule Poli prezente; la unele specii exista spini calcarosi lungi inclusi intr-o membrana caracteristica - Pterasteridae

Familii: Pterasteridae (caracteristice apelor temperate sau reci din emisfera nordica; dorsal prezinta un marsupium iar bratele sunt scurte - Pteraster, Hymenaster); Solasteridae (numar mare de brate, sunt raspandite de regula in ape temperate sau reci, pe funduri adanci; Solaster papposus).

Ordinul Spinulosida. Sunt forme lipsite de piese marginale si pedicelarii, cu doua gonade in zonele interradiare. Familia Echinasteridae (E. sepositus, comuna in Marea Mediterana, de culoare rosu aprins; Henricia sanguinolenta raspandita in marile nordice).

Ordinul Forcipatulida. Include 6 familii, cu specii de talie medie sau mare (uneori diametrul bratelor desfacute depaseste 0,75 m), cu 5 sau 20-35 brate. Picioarele ambulacrare sunt dispuse pe patru randuri, pedicelariile sunt prezente iar placile marginale lipsesc. De regula, in zonele interradiare sunt prezente doua gonade. Familia Asteridae este cea mai bogata in specii, care sunt raspandite in toate marile globului, mai putin in mari cu salinitate scazuta ca Marea Neagra. Speciile acestei familii se pot intalni din zonele litorale pana in zonele abisale oceanice; genuri: Asterias (A. rubens in marile din jurul Europei), Marthasterias, Labidaster, Pisaster, Pycnopodia (P. helianthoides cu diametrul de peste 0,7 m).

Ordinul Brisingida. Acest ordin cuprinde circa 15 genuri incluse in 2 familii. Brisingidele sunt specii de mare adancime, de talie medie sau mare (uneori ating 1 m diametru), apropiate filogenetic de forcipatulide. Se caracterizeaza prin prezenta a 6 sau mai multe brate subtiri, inegale (autotomie naturala foarte frecventa). Picioarele ambulacrare sunt dispuse pe doua randuri, veziculele ambulacrare lipsind. Scheletul dorsal este redus, gonadele sunt multiple sau cate doua per brat. Sunt forme suspensivore, consumand organisme din zooplancton pe care le captureaza cu ajutorul bratelor subtiri si flexibile din masa apei. Familii: Brisingidae, Freyellidae.

Concentricycloidea

Concentricicloideele sunt un mic grup de echinoderme enigmatice, de talie mica (6,2 mm diametru) descoperite in 1986 pe structuri lemnoase imersate in apele din sudul Noii Zeelande (Xyloplax medusiformis) si regasite ulterior si in apele Marii Caraibilor (Xyloplax turnerae). Corpul concentricicloideelor este aplatizat, de forma circulara, cu marginea prevazuta cu expansiuni lobate impartite in 5 zone radiare.

Un timp concentricicloideele au fost considerate ca o clasa independenta de echinoderme. Recent, in ultimii ani, analiza secventiala a nucleotidelor arata ca cel putin X. turnerae este in mod clar un asterioid iar clasa a fost invalidata, concentricicloideele fiind incluse printre stelele de mare intr-un grup taxonomic separat, cu valoare cel putin de ordin.

Clasa Ophiuroidea

Include un grup de echinoderme strans inrudit cu asteridele; ambele grupe apar aproape concomitent in depozitele cambriene cu peste 500 de milioane de ani in urma. In prezent, ofiuridele, cunoscute din silurianul superior, sunt un grup destul de numeros intre echinoderme; sunt cunoscute circa 1600 specii, din care trei patrund si in Marea Neagra.

Morfologia lor externa este in mare masura asemanatoare cu cea a stelelor de mare, existand si la acest grup un disc central de pe care pornesc cinci brate, uneori ramificte bogat (la gorgonocefali). Discul central este de dimensiuni reduse iar bratele sunt foarte subtiri, si, in ciuda faptului ca sistemul de structuri calcaroase este mult mai bine dezvoltat in comparatie cu asteridele, bratele sunt extrem de mobile, fiind folosite de animale pentru a se deplasa prin tarare.

Dorsal, lateral si ventral, discul central este acoperit de placi calcaroase sudate intre ele. Se pot deosebi o placa centrodorsala, cinci placi infrabazale situate in jurul primei, zece placi bazale situate in spatiile dintre brate, zece placi radiale si zece placi adradiale situate la baza bratelor. Alaturi de aceste placi, exista o serie de placi secundare mai mici care completeaza spatiile ramase libere intre placile principale. Ventral, in centrul discului se deschide orificiul bucal. Bratele patrund mult spre centrul discului, intre brate aflandu-se cinci placi orale care se prelungesc spre gura cu mai multe placi sudate, prevazute cu dinti calcarosi - placile odontofore. Ca si in cazul zonei dorsale, restul discului este acoperit cu placi calcaroase secundare mici.

Bratele nu prezinta canale ambulacrare, existand doar cate doua randuri de picioare ambulacrare - aspect prin care se aseamana cu asteridele phanerozonii - iar spre varf diferentiindu-se cateva tentacule senzitive si un tentacul terminal. Scheletul bratelor este alcatuit din placi externe si placi interne. Placile externe se dispun pe patru siruri - unul dorsal, unul ventral si doua laterale. Acestea din urma pot prezenta spini calcarosi articulati. Interiorul bratelor ofiuridelor este ocupat de o succesiune de piese calcaroase masive, denumite vertebre. Aceste piese sunt articulate mobil, prezentand ventral un sant radiar in care se gasesc ramificatiile sistemelor hemal si ambulacrar si cordonul nervos radiar. O vertebra impreuna cu patru placi externe care o inconjoara alcatuieste un segment. Segmentele sunt legate intre ele prin doi muschi dorsali si doi muschi ventrali, care asigura o mare flexibilitate structurilor calcaroase.

Organizatia interna este in general asemanatoare cu cea de la asteride, aparand unele diferente.

- Tubul digestiv este simplificat, esofagul, rectul si orificiul anal lipsind. Stomacul prezinta lobi laterali scurti, care nu depasesc discul central (nu patrund in brate ca la stelele de mare).

- Respiratia se realizeaza atat prin intermediul sistemului ambulacrar cat si prin formatiuni caracteristice. Astfel, in discul central exista 10 saci branhiali, situati intre cei cinci lobi ai stomacului, care se deschid la exterior ventral, prin zece orifici branhiale situate la baza bratelor. Epiteliul intern al sacilor branhiali este ciliat, asigurand vehicularea apei, vehiculare la care participa la unele specii si miscarile ritmice de contractie ale intregului disc central.

- Sistemul ambulacrar nu prezinta placa madreporica, canalul hidrofor deschizandu-se intr-unul din cei 10 saci branhiali la unele specii, in timp ce la altele pot exista pana la cinci canale hidrofore, care se deschid pe placile orale devenite acum si placi madreporice. Picioarele ambulacrare nu prezinta ventuze si nici vezicule dorsale. Sistemele hemal si perihemal nu prezinta deosebiri notabile fata de cele de la asteride, ca de altfel si sistemul nervos.

- Sexele sunt de regula separate, dar exista si specii hermafrodite. Gonadele, in numar de zece, se afla situate in discul central, deschizandu-se in sacii branhiali, orificiile branhiale servind si ca orificii genitale. Unele ofiuride sunt vivipare, maturarea oualor si dezvoltarea larvara avand loc in aceiasi saci branhiali care pentru aceste specii joaca si rol de camere incubatoare. Dezvoltarea postembrionara este destul de asemanatoare cu cea de la asteride, existand un stadiu larvar caracteristic - larva ophiopluteus; stadiile fixate lipsesc, toate stadiile larvare ale ofiuridelor fiind libere. Unele specii de ofiuride pot prezenta si o inmultire "schizogonica" - discul se rupe si cele doua jumatati refac cate un animal intreg.

Ecologie. Animale bentonice, ofiuridele se intalnesc din marile reci pana in zonele ecuatoriale si din zonele litorale pana la adancimi de cateva sute de metri. Se hranesc cu o serie de vietuitoare marunte, pe care le sfarama cu ajutorul placilor odontofore. Unele specii se pot doar tara pe substrat in vreme ce altele se pot catara pe diferite suporturi. Prima categorie de ofiuride are o mobilitate redusa a bratelor, acestea neputand fi indoite spre gura. Gorgonocefalii, pe de alta parte, au scheletul calcaros mai slab dezvoltat iar bratele sunt extrem de ramificate, intreg animalul avand aspectul unei tufe arborescente; mobilitatea bratelor in cazul acestor ofiuride specializate in capturarea animalelor marunte din plancton este extrema, prada putand fi adusa pana la gura.

Sistematica ofiuridelor se bazeaza in mare parte pe caracterele generale

Ordinul Phyrynophiurida. Cuprinde forme care pot sa-si inruleze bratele spre gura. Bratele sunt ramificate si extrem de flexibile si elastice. Cu ajutorul acestei adevarate retele, animalele pot captura mici animale din plancton pe care apoi le duc la gura. Familii: Euryalidae, Gorgonocephalidae (Gorgonocephalus arcticus, cu un diametru de circa 40 cm sau mai mult, prezent in apele marilor reci din nordul Eurasiei si Americii de Nord).

Ordinul Ophiomyxida. Include o singura familie, cu caractere mixte intre phyrynophiuride si ofiuride; bratele pot fi partial flectate.

Ordinul Ophiurida. Sunt ofiuride adevarate, cu bratele lungi si subtiri, neramificate si neflectabile pe partea ventrala spre gura. Prezinta un disc central acoperit cu placi calcaroase sudate; bratele prezinta adesea spini calcarosi lungi sau scurti dispusi lateral. Ofiuridele populeaza atat marile calde cat si cele reci si pot fi intalnite de pe platformele continetale si zonele litorale pana pe fundurile oceanice adanci. Grupul include 10 familii: Ophiocomidae, Ophiodermatidae, Amphiuridae (Amphiura este un gen cosmopolit, cu numeroase specii, adesea hermafrodite sau vivipare - Amphiura florifera, de circa 1 cm diametru, de culoare roz, destul de frecvent in asociatia cu Modiolus phaseolinus din Marea Neagra), Ophioleucidae s.a.

Clasa Echinoidea

Cuprinde asa-numitii arici de mare, vietuitoare aparute in silurian si fiind actual in declin evolutiv. Fosilele echinidelor sunt grupate in peste 6000 de specii in timp ce speciile actuale sunt doar 800.

Morfologie externa. Corpul echinoideelor este globulos, uneori putand fi turtit si alungit, alteori aplatizat, acoperit cu tepi calcarosi lungi sau scurti, de unde vine si denumirea lor populara.

Bratele lipsesc la aricii de mare, ele fiind reunite dorsal in zona anusului iar placile calcaroase din grosimea peretelui corpului sunt sudate intre ele, inchizand complet corpul. Arhitectura scheletului calcaros prezinta diferente mari fata de alte grupe de echinoderme, in timp ce organizatia interna nu difera prea mult de cea de la asteride.

In ceea ce priveste tepii care completeaza scheletul echinidelor, acestia se diferentiaza in tepi ficsi si mobili, prevazuti la baza cu musculatura. Tepii mobili, denumiti si radiole, se diferentiaza la randul lor in radiole mari, puternice, folosite la deplasare si radiole mici. La nivelul unor radiole mari, unii arici de mare au si glande veninoase. Deasemenea, echinidele prezinta formatiuni caracteristice denumite sferidii, cu structura similara celei a radiolelor cu exceptia faptului ca tija calcaroasa este foarte scurta si se termina cu o proeminenta sferoidala. Se presupune ca au rol chemotactic; alte tipuri de sferidii, inchise in cavitati ale placilor calcaroase ar putea avea rol de satocisti.

Orificiul bucal se deschide pe fata ventrala a corpului, in mijlocul unei membrane peristomiale si este inconjurat de o zona mai ingrosata - braul peribucal. In jurul gurii se afla cinci grupe de cate doua brate bucale; prin orificiul bucal proemineaza cinci dinti ascutiti, care fac parte dintr-un aparat bucal cu totul unic in lumea animalelor.

Dorsal, in mijlocul unei membrane periproctale se deschide orificiul anal. Acesta este inconjurat de un sistem de placi - o placa madreporica, patru placi genitale si cinci placi neurale. Din dreptul placilor genitale si al placilor madreporice pornesc spre partea ventrala a corpului cele cinci zone ambulacrare formate din doua siruri de placi mici imbricate si perforate, iar din dreptul placilor neurale pornesc cinci zone interambulacrare, formate din placi imbricate mari, lipsite de orificii. Prin orificiile placilor ambulacrare proemineaza picioarele ambulacrare, in timp ce pe placile interambulacrare se afla tepi.

Organizatia interna. Musculatura echinoideelor este slaba, datorita dezvoltarii scheletului calcaros. Totusi, musculatura exista la nivelul radiolelor, pedicelariilor si a aparatului bucal.

- Tubul digestiv este complet. Stomacul voluminos de la formele precedente lipsesc, ca si cecumurile. Aparatul bucal, denumit "lanterna lui Aristotel" este unic in lumea vie. Partile sale componente sunt cinci piese calcaroase denumite piramide, strabatute fiecare de cate un dinte lung si ascutit. Partea terminala interna a dintilor este recurbata, sigurand o crestere continua. Piramidele sunt formate din doua placi lipite, denumite semipiramide, ale caror extremitati superioare poarta numele de epifize. Dorsal, intre si deasupra piramidelor exista cinci placi calcaroase denumite rotule si cinci piese denumite compase, care impreuna cu o serie de muschi si ligamente asigura legarea mobila a piramidelor. Acestea sunt actionate de o bogata musculatura diferentiata in muschi retractori si protractori ai piramidelor, muschi interpiramidali, muschi ridicatori si coboratori ai compaselor, etc. Aparatul bucal este plasat intr-o cavitate perifaringiana. Cavitatea bucala este delimitata de fetele interne ale piramidelor si se continua cu un faringe scurt si ingust iar apoi cu un esfofag. Esofagul se continua cu un intestin tubular, cu lumenul ceva mai larg. In zona de mijloc a animalului, intestinul face o curba completa pe langa peretele intern al scheletului, apoi se intoarce, facand o a doua curbura, deasupra primei. Rectul, destul de scurt, se deschide la exterior prin orificiul anal. Pe traseul intestinului, exista o "scurtcircuitare" sub forma unui tub ce se desprinde de la nivelul esofagului si merge paralel pana la bucla intestinului ce marcheaza locul cele de-a doua curburi. La acest nivel, tubul, denumit sifon, se redeschide in intestin. Rolul acestui tub este de a prelua excesul de apa si de a se evita astfel diluarea sucurilor digestive din prima parte a intestinului unde se desfasoara procesele digestive. Acest sifon difera ca morfologie la diversele tipuri de echinide. Uneori poate fi dublu, alteori el se reduce la un simplu sant ciliat al intestinului.

- Respiratia echinidelor se realizeaza la nivelul celor zece branhii externe, situate pe fata ventrala a corpului, in jurul membranei peristomiale, prin sistemul ambulacrar si la unele specii la nivelul sifonului intestinal.

- Sistemul ambulacrar consta intr-un inel situat in jurul esofagului, deasupra lanternei lui Aristotel, de la care pornesc cinci canale radiare ce merg apoi in lungul zonelor ambulacrare pana in partea superioara a corpului, unde se termina cu tentaculul terminal. Picioarele ambulacrare sunt constituite diferit fata de cele de la asteride. Astfel, prin doi pori perechi ies doua ramuri desprinse din canalul ambulacrar care se reunesc apoi si formeaza piciorul. Tot din sistemul ambulacar fac parte si cele zece tentacule bucale aflate in jurul orificiului bucal, ca si canalul pietros care se deschide dorsal la nivelul placii madreporice. Pe inelul ambulacrar se insera cinci corpi spongiosi.

- Sistemul hemal nu difera in mod substantial de cel de la asteride, insa sistemul perihemal este mult redus.

- Functia de excretie este deservita de cea de-a doua curbura a intestinului. O serie de substante nocive sunt blocate in diverse organe ale corpului, in vreme ce unele produse pot fi eliminate la nivelul sistemului ambulacrar.

- Sistemul nervos este mai slab reprezentat comparativ cu asteridele, fiind alcatuit din doua inele - unul periesofagian si altul aboral - si din cinci nervi radiari. Sistemul nervos ectoneural este mai bine dezvoltat in timp ce cel hiponeural este atrofiat.

Organele de simt sunt reprezentate de terminatii senzitive de la nivelul tentaculelor terminale si bucale, de sferide ce au rol in chemoreceptie, de radiole si pedicelarii ce au si rol tactil. S-a constatat ca echinidele au sensibilitate si la lumina, fiind de regula lucifuge.

- Sexele sunt separate, gonadele fiind de regula in numar de cinci si dispuse in zonele interambulacrare. Fiecare gonada are cate un gonoduct care se deschide pe cate una din placile genitale; pe placa madreporica se deschide de asemenea un gonoduct. Unele specii pot avea insa patru sau doua gonade, aceasta situatie intalnindu-se la speciile cu corpul turtit. Produsele genitale sunt eliminate in apa de mare, fecundatia fiind externa. Unele specii retin ouale pe membranele peristomiala si perianala fie in zonele ambulacrare. Dezvoltarea postembrionara se desfasoara asemanator cu cea de la asteride, existand o larva caracteristica echinidelor - echinopluteus - asemanatoare cu ophiopluteusul ofiuridelor.

Evolutie si sistematica. Echinidele apar in cambrian si se diversifica foarte mult in paleozoic. Primele forme erau de talie mica, dar ulterior apar si specii cu diametru de peste 30 de cm. In timpul carboniferului, sufera o puternica involutie, disparand intregul grup al paleoechinidelor. In mezozoic, grupul prezinta un nou puseu evolutiv, aparand si diversificandu-se forme asemanatoare cu cele actuale.

Paleoechinidele prezentau simetrie radiara, insa unele din caractere le deosebeau de speciile actuale. Astfel, zonele ambulacrare erau despartite de zone interambulacrare formate din mai mult de doua siruri de placi calcaroase, siruri mai numeroase in zona ecuatoriala a animalului. De asemenea placile scheletului nu erau sudate ci doar imbricate, motiv pentru care nu s-au pastrat decat rareori schelete intregi. Unele specii, cum sunt cele ale genului Melonchinus prezinta zonele ambulacrare cu mai mult de doua siruri de placi. Aceste echinoderme primitive erau raspandite larg in marile si oceanele paleozoice iar forma lor era sferica sau usor alungita. Unii sistematicieni considera acest grup ca avand valoare de subclasa - Palaechinoidea.

Echinoideele reprezinta cel mai complex grup dintre echinoderme din punct de vedere sistematic. Ca si la celelalte grupe, si in acest caz se intalnesc doua perioade de dezvoltare - una in paleozoic, cand sunt cunoscute circa 10 linii filogenetice, in parte stinse si o a doua in mezozoic, mai exact in cretacic si jurasic, cand apar si se dezvolta cele mai bine de 14 linii filogenetice cunoscute si in prezent si diversificate ulterior in decursul cretacicului si tertiarului.

Din punct de vedere morfologic, la echinidele actuale, euechinidele - se disting doua tipuri, considerate de multi specialisti ca subclase - Regularia si Irregularia. Echinoideele regulate au corpul de forma globuloasa iar orificiile anal si bucal se gasesc superior si respectiv inferior. Grupul echinidelor neregulate are morfologia afectata de simetria bilaterala - corpul aplatizandu-se iar orificiul anal de deplaseaza in pozitie posterioara. In prezent sunt cunoscute circa 50 de familii cuprinse in 19 ordine.

Subclasa Regularia (Endocyclica)

Cuprinde specii raspandite in toate marile globului, de la zona ecuatoriala pana spre cercurile polare. Traiesc la suprafata substratului, deplasandu-se cu greu cu ajutorul pedicelariilor si al radiolelor sau prin rostogolire. Regimul de hrana este variat, unele specii fiind fitofage, altele rapitoare. Cu ajutorul pedicelariilor veninoase pot captura si ucide prazi diverse - moluste, crustacee marunte, polichete - dar si vietuitoare mari si rapide, ca de exemplu crustacee stomatopode. Prada este adusa de catre pedicelarii si ambulacre in zona orificiului bucal si este sfaramat cu ajutorul lanternei lui Aristotel. Au si dusmani naturali, printre cei mai temuti fiind stelele de mare. Unele specii de echinide au obiceiul de a-si sapa adaposturi in stancile calcaroase moi, unde se ascund pentru a se proteja de izbiturile valurilor. In Marea Neagra nu patrund specii de echinide.

Ordinul Cidariida cuprinde echinide primitive, care prezinta tepi masivi si putini, cu lungime mai mare decat diametrul corpului. Dorocidaris papillata este o specie relativ comuna in Mediterana, pe fundurile maloase, de 4 - 4,5 cm, cu tepi de circa 9 cm, de culoare roz sau verde. Alte genuri din aceeasi familie - Cidaris, Stereocidaris.

Ordinul Echinida cuprinde echinide regulate, de talie medie, cu numerosi tepi calcarosi de dimensiuni aproximativ egale, cu dispozitie regulata. Echinus acutus (fam. Echinidae) este o specie raspandita in Oceanul Atlantic si Marea Mediterana, de circa 15 cm diametru, raspandit pe funduri sedimentare la adancimi mici. Paracentrutus lividus, din aceeasi familie este cea mai comuna specie europeana, fiind intalnit atat pe litoralul atlantic cat si pe cel mediteranean. Atinge 5 - 5 cm diametru, cu spinii de culoare rosiatica-brunie sau violacee; isi sapa scobituri in rocile mai putin dure, unde se pot adaposti zeci de indivizi.

Subclasa Irregularia (Exocyclica)

Include specii de echinide care traiesc ascunse in nisip sau mal, motiv pentru care corpul lor isi pierde simetria radiara tipica si devine turtit, cu clare elemente de simetrie bilaterala. Primele echinide neregulate apar in cretacic si reprezinta si acum un grup destul de numeros. Alungirea sau turtirea corpului la aceste echinoderme determina deplasarea orificiilor bucal si anal. Astfel, orificiul bucal se deplaseaza anterior, iar anusul paraseste zona superioara deschizandu-se posterior. Deplasarea orificiului anal produce modificari in arhitectura sistemului de placi apicale, modificari care difera de la un grup de echinide neregulate la altul. Zonele ambulacrare se modifica si ele, capatand aspect de petale. Doua dintre acestea raman indreptate posterior, formand asa-numitul bivium, iar celelalte trei, indreptate anterior formeaza un trivium. Spinii calcarosi difera si ei fata de cei de la echinidele regulate. De regula, acestia sunt mai scurti si desi. Unele specii au dorsal si posterior spini mai lungi. La alte specii, spinii sunt denumiti clavule, iar zonele unde sunt dispusi poarta numele de fasciole. Miscarile acestor spini asigura un curent permanent de apa ce curata de nisip sau mal corpul animalului. Din punct de vedere sistematic, alaturi de spatangidele, clipeasteridele si alte grupe actuale, din cretacic si tertiar sunt cunoscute si alte ordine, exclusiv fosile - Holectypoidea si Conoclypina.

Ordinele Spatangida si Neolampodida includ forme bilateralizate, cu corpul usor aplatizat dorsal. Sunt consumatoare de mal sau microfage, lanterna lui Aristotel disparand la aceste grupe. Sistemul ambulacrar este diferentiat in bivium si trivium. Pe corp prezinta fasciole, iar picioarele ambulacrare ale zonei centrale a triviumului sunt lungi, depasind lungimea corpului. La speciile genului Aceste, ambulacrul central al triviumului, in forma de sant poate fi acoperit cu spini si tepi calcarosi aplatizati, de forma unor pene, iar incaperea astfel obtinuta functioneaza si ca o camera incubatoare. Spatangus purpureus (fam. Spatangidae) este o specie relativ comuna in marile europene, pe funduri nisipoase sau maloase, la 20 - 30 m adancime sau mai jos.

Ordinele Clypeasterida, Rotulida, Scutelida, Lagenida cuprind forme puternic aplatizate, cunoscute popular sub denumirea de "biscuiti de mare" (sau "sand dollars") cu partea inferioara dreapta si cea superioara - unde se afla sistemul ambulacrar format din bivium si trivium - usor bombata. La unele forme, testul este deformat de perforatii, care uneori se pot deschide generand incizii caracteristice (la rotaliide sau mellitide). Partea dorsala si cea ventrala a corpului sunt solidarizate cu lame calcaroase, iar spinii calcarosi de pe corp sunt simpli. Anusul este deschis ventral, posterior iar gura se deschide central, in mijlocul fetei ventrale. Genul Clypeaster cuprinde mai multe specii raspandite in apele calde ale globului. Forma lor este circular-pentagonala iar grosimea este de cativa milimetri. Clypeaster rosaceus este comun pe fundurile nisipoase din Oceanul Indian; in zona Marii Caraibilor si a Golfului Mexic traiesc alte specii, ca Eucope emarginata si Echinarchinus parma.

Clasa Holothurioidea

Cele peste 600 de specii de holoturidele sunt specii curioase, cunoscute sub denumirea populara de castraveti de mare. Pot atinge cea mai mare talie intre echinodermele actuale, corpul unora dintre specii atingand aproape un metru lungime. Grupul are o vechime foarte mare, fosilele lor datand din cambrian si fiind mai vechi comparativ cu asteridele, ofiuridele si echinidele. Pozitia lor sistematica este inca controversata, unii specialisti opinand pentru plasarea lor la inceputul seriei eleutherozoarelor.

Holoturidele se caracterizeaza prin disparitia scheletului calcaros, iar corpul lor este alungit, cu orificiile bucal si anal deschizandu-se anterior si respectiv posterior. La unele specii, in jurul orificiului bucal se gasesc tentacule ramificate iar pe corp pot exista protuberante. Simetria radiara primara este alterata de simetrie bilaterala. Holoturidele sunt in cea mai mare parte animale bentale, deplasandu-se pe fundul marilor prin miscari de tarare. In Marea Neagra patrund doar cateva specii apartinand acestui grup.

Morfologie externa. Corpul este destul de variat ca aspect. Unele specii prezinta orificiul bucal inconjurat de cinci sau multiplu de cinci tentacule, rezultate din transformarea unor picioare ambulacrare, foarte ramificate sau, dimpotriva, digitiforme. La alte specii, gura migreaza in partea superioara a corpului, tentaculele "pescuind" din apa de mare diverse organisme marunte, iar la altele, extremitatile animalului se apropie sau chiar fuzioneaza, anusul si orificiul bucal deschizandu-se alaturi pe un fel de prelungire a corpului cu aspect de trompa. In sfarsit, o serie de specii sunt pelagice, prezentand tentacule extrem de dezvoltate si corpul aproape transparent, asemanandu-se mult cu celenteratele scifoide.

Holoturiile se tarasc pe aceeasi parte a corpului - partea ventrala - la nivelul careia se gasesc trei zone ambulacrare, care formeaza si la acest grup un trivium; dorsal, se observa celelalte doua zone ambulacrare - biviumul. Picioarele ambulacrare din zona triviumului sunt mari, bine dezvoltate, servind la deplasare, in vreme ce cele de la nivelul biviumului sunt atrofiate si au mai ales rol senzorial.

Tegumentul holoturiilor este lipsit de placi calcaroase, avand aspect pielos. Sub stratul epidermic exista un strat de tesut conjunctiv, la nivelul caruia se intalnesc numeroase spicule calcaroase, mici si extrem de variate ca forma. Aceste sclerite au un rol important in determinarea speciilor, ca si spiculii spongierilor. Placi ambulacrare apar doar in zona orificiului bucal - si anume cinci radiale si cinci interradiale, care formeaza inelul calcaros perifaringian cu rol in protejarea si sustinerea organelor din zona anterioara a corpului. O serie de specii prezinta spiculi lungi, care se termina cu carlige si care ies la suprafata tegumentului, servind la agatare. Musculatura este bine dezvoltata comparativ cu celelalte grupe de echinoderme, aspect legat atat de deplasarea prin tarare cat mai ales de lipsa scheletului calcaros compact. In peretele corpului se diferentiaza o patura de musculatura circulara si cinci benzi musculare longitudinale. De asemenea, orificiile bucal si anal sunt prevazute cu sfinctere puternice iar tentaculele sunt retractile.

- Apartul digestiv. Gura se continua cu un faringe larg, piesele dure, masticatoare, lipsind. Faringele se deschide intr-un stomac dupa care urmeaza un intestin lung ce face trei bucle in plan longitudinal si o regiune dilatata, posterioara, care comunica cu exteriorul prin anus - cloacul. Toate holoturiile au regim de nutritie microfag. Cele prevazute cu tentacule si le introduc din cand in cand in gura, unde particulele marunte lipite de celulele lipicioase de la acel nivel sunt supte in tubul digestiv. Alte specii ingereaza pur si simplu mal, digerand detritusul si vietuitoarele marunte.

- Sistemul ambulacrar se aseamana cu cel de la echinide. Canalul hidrofor nu se deschide insa la exterior ci atarna in cavitatea celomica (unele holoturii pot prezenta mai multe astfel de canale); la extremitatea canalului se gaseste, nefunctionala, placa madreporica. Sistemul hemal si cel perihemal sunt de asemenea asemanatoare cu cele de la echinide, avand aceleasi roluri.

- Sistemul respirator este caracteristic acestui grup de echinoderme, fiind reprezentat de organele arborescente. Aceste organe sunt doua tuburi bogat ramificate, intinse in toata lungimea corpului si care se deschid in cavitatea cloacala. Pline cu apa de mare, aceste tuburi se golesc si se umfla ritmic, datorita faptului ca peretii lor au o musculatura proprie. Ritmul de umplere/golire este de circa o contractie pe minut.

- Tuburile Cuvier sunt alte organe caracteristice holoturiilor, cu rol in aparare. Ele apar ca un sistem de tuburi neramificate, aflate la baza organelor arborescente. Tuburile Cuvier secreta o substanta cleioasa pe care animalul deranjat o expulzeaza in fata atacatorului, odata cu unele filamente care se autotomizeaza. Dupa folosire aceste formatiuni se refac. In unele cazuri, holoturiile pot sa expulzeze intreaga organizatie interna, sau se pot autotomiza. Ulterior, organele interne se refac.

- Excretia are loc in acelasi mod ca si la celelalte grupe de echinoderme, la excretie servind si organele arborescente, ca si unele formatiuni in forma de palnie aflate la locul de atasare de peretele corpului a mezenterelor care sustin tubul digestiv.

- Sistemul nervos, format dintr-o componenta ectoneurala si una hiponeurala, este reprezentat de un inel peribucal de la care pleaca nervi tentaculari, cinci nervi radiari si nervi care merg la sistemul digestiv. Organele de simt sunt destul de bine dezvoltate in comparatie cu echinidele. La suprafata corpului exista o bogata garnitura de terminatii tactile iar holoturiile sunt sensibile si la lumina (au fototropism negativ). Unele holoturii au la baza tentaculelor ochi simpli. Sensibilitatea chemotactica este deservita de numeroase fosete ciliate, existand de asemenea si statocisti, in numar variabil in functie de specie (numarul lor poate ajunge in unele cazuri la 100).

- Cele doua sexe sunt separate la marea majoritate a holoturiilor, dimorfismul sexual lipsind. Gonadele sunt ramificate, deschizandu-se prin orificii genitale aflate la baza tentaculelor. Fecundatia este de cele mai multe ori externa, atat masculii cat si femelele eliminandu-si produsele sexuale in apa de mare in acelasi timp, dupa ce in prealabil se apropie. In cazul unor specii s-au descris formatiuni folosite drept camere incubatoare, iar alte specii sunt vivipare. Dezvoltarea embrionara incepe cu aceeasi larva dipleurula, care se transforma apoi in larva auricularia - caracteristica grupei, si apoi in larva doliolaria. Dupa un timp, larva doliolaria se fixeaza pe substrat, rezultand o larva pentactula, care are deja schitate organele interne ale adultului. Dupa dezvoltarea completa, juvenilul se desprinde de pe substrat, devenind liber.

Ecologie. Holoturiile sunt animale putin mobile, raspandite mai ales in marile calde. Au destul de putini dusmani naturali. Daca sunt atacati, expulzeza la exterior continutul tuburilor Cuvier, isi pot contracta puternic corpul sau se pot rupe in mai multe bucati, regiunea cefalica regenreand ulterior animalul. Alte specii isi autotomizeaza intestinul, gonadele, organele arborescente si tentaculele pe care le proiecteaza in fata agresorului. Toate aceste organe se refac in libertate; in captiviatte animalele mor in urma acestui proces. In interiorul organelor arborescente, cavitatea cloacala sau in celom pot patrunde o serie de vietuitoare marine - pesti, moluste etc - ce sunt astfel protejate de pradatori, fara ca holoturiile sa fie deranjate de aceasta convietuire.

Sistematica. Holoturidele pot fi impartite in doua subclase in functie de prezenta sau absenta picioarelor ambulacrare - Actinopoda (ce include primele trei ordine) si Apoda (cu un singur ordin - Apodida sau Synaptida). In aceste subclase sunt incluse mai multe ordine, in functie de autori. Caracterele generale dupa care sunt diferentiate ordinele se refera la forma si originea tentaculelor peribucale, la tipul scleritelor, la prezenta sau absenta unor organe interne si mai putin la morfologia externa.

Ordinul Dendrochirotida. Cuprinde specii cu tentaculele bucale lungi sau scurte, ramificate, retractile, derivate din canalele radiare ale sistemului ambulacrar. Orificiul bucal poate fi plasat terminal sau nu, datorita gradului diferit de curbura a corpului, care poate fi alungit sau scurt. Familiile: Cucumariidae (Cucumaria tergestina, C. orientalis, C. cucumis - in marile circumeuropene), Paracucumidae, Phyllophoridae, Psolididae, Sclerodactylidae.

Ordinul Aspidochirotida. Specii de holoturide cu 18 - 30 tentacule dispuse in forma de scut, cu extremitatile usor latite si prezentand mici proeminente. Orificiul bucal se deschide in pozitie ventrala, datorata in parte dezvoltarii triviumului. Organele Cuvier sunt de regula prezente, gonadele ramificate, cu aspect de tufa. Familii: Holothuriidae, Synallactidae, Stichopodidae (Stichopus regalis - specie mediteraneana destul de comuna, de culoare caramizie si de talie mare).

Ordinul Elasipodida. Cuprinde specii preponderent profundale, care populeaza fundurile oceanice maloase de la adancimi de 1800 - 3600 de metri sau mai mult. Orificiul bucal este situat ventral; corpul este uneori aplatizat, alteori prezinta o serie de excrescente alungite. Tentaculele sunt scurte, picioarele ambulacrare neretractile, de obicei lipsite de vezicule. Organele arborescente lipsesc.

Familii: Deimatidae, Elpidiidae, Laetmogonidae, Psychropotidae. Familia Pelagothuriidae include holothuride atipice, pelagice, cu orificiul bucal inconjurat de tentacule digitiforme lungi unite la baza de o membrana. Orificiul bucal se deschide in mijlocul acestei membrane, iar corpul are dimensiuni reduse comparativ cu lungimea tentaculelor, animalul avand aspect de meduza.

Ordinul Malpodida. Ordin ce include forme cu trasaturi diferite, unele asemanatoare cu aspidochirotidele, altele cu dendrochirotidele sau sinaptidele. Tentaculele, in numar de 10 - 15, sunt slab ramificate. Corpul este prelungit posterior cu un apendice (prelungire codala in varful careia se deschide orificiul anal). Picioarele ambulacrare lipsesc in cea mai mare parte a corpului, deplasarea facandu-se prin miscari vermiforme; doar la unele specii apar ambulacre rudimentare la extremitati. In tegument se gasesc la multe specii concretiuni de fosfat de fier iar gonadele sunt perechi, in forma de tufa.

Ordinul Apodida (Synaptida). Tentaculele bucale se formeaza de la nivelul inelului ambulacrar oral (ca la crinoidee); au aspect digitiform sau sunt prevazute cu pinule. Tegumentul este translucid iar scleritele sunt complicate. Sexele sunt separate (chiridotide) sau nu (synaptide). Dezvoltarea postembrionara include larve caracteristice - auricularia, pentactula.

- Familia Synaptidae are reprezentanti si in Marea Neagra - Leptosynapta inhaerens, Synapta digitata si Oestergrenia digitata - care populeaza fundurile maloase de la 30 - 70 m adancime in asociatia midiilor de adanc. L. inhaerens are corpul alungit, de 5 - 10 cm, translucid, roz sau galbui, cu mai multe gatuituri; prezinta 10 - 13 tentacule bucale prevazute cu pinule scurte. O. digitata are de asemenea corpul vermiform, opac, rosiatic sau brun, cu pete violacee. Orificiul bucal este inconjurat de 11 - 12 tentacule scurte, fara pinule; atinge dimensiuni de 7 - 12 cm si este mai rar decat specia precedenta. Tot din acest grup face parte si familia Chiridotidae.

Echinoderme fosile

Echinodermele fosile se impart in doua categorii mari - unele care pot fi incadrate alaturi de formele actuale in cele doua subincrengaturi si forme care par a fi linii filogenetice independente.

Machaeridia. Reprezinta un grup de echinoderme cu simetrie bilaterala, de talie redusa (6-10 cm) descrise din depozite de varsta ordoviciana si devoniana din Europa si America si considerate ca o clasa distincta. Corpul lor, protejat de placi calcaroase avea un aspect vermiform, de forma aproximativ prismatica. Numarul placilor varia la diferitele tipuri, iar pe fata interna a acestora sunt pastrate urme ale unor impresii musculare. Unii specialisti opineaza pentru ipoteza ca ar putea fi vorba de un grup derivat dintr-un precursor de tipul larvei dipleurule, dar protejat de placi calcaroase dermale. Tipuri: Lepidocoleus, Plumulites, Deltacoleus, Turrilepas.

Heterostelea. Sunt echinoderme de un tip aparte, care nu se aseamana cu celelalte tipuri de echinoderme cunoscute, fosile sau actuale. Corpul lor era de regula turtit dorso-ventral, protejat de placi calcaroase mari pe lateral si ventral si placi calcaroase mici pe fata dorsala. De forma circulara, alungite sau cu proeminente, heterosteleele prezentau la una din extremitati - considerata anterioara - orificiul bucal iar in partea opusa o prelungire protejata de asemenea de placi calcaroase imbricate, care servea probabil animalelor sa se redreseze daca erau rasturnate. La unele tipuri orificiul bucal era protejat de o placa calcaroasa mobila, in vreme ce la altele exista un fel de tija acoperita de serii de placi mobile care protejau ceea ce pare a fi fost un sistem de ciliatura de antrenare a hranei in orificiul bucal. Anusul se deschidea la unele tipuri in partea anterioara in vreme ce la altele anusul se deschidea la extremitatea opusa. Avand o dezvolare in cambrian si ulterior in ordovician - cand se pot distinge mai multe tipuri morfologice - heterosteleele dispar fara sa lase urmasi directi. Tipuri: Trochocystis, Gyrocystis, Miltrocystis, Placocystis, Cothurnocystis, Dendrocystis, Rhipidocystis.

Pelmatozoare fosile. Alaturi de crinoidee, intre pelmatozoare sunt incluse forme fosile incadrate in clasele Cystoidea, Blastoidea si Edrioasteroidea. In primul grup sunt clasate alaturi de cistoideele tipice si carpoideele (in alte clasificatii acestea reprezinta o clasa aparte).

Cistoideele si carpoideele, cunoscute din cambrian, silurian si devonian aveau un aspect globulos, fiind fixate de sol printr-un mic peduncul situat in zona opusa orificiului bucal. Corpul lor era protejat de placi calcaroase numeroase, poligonale. Abia la formele tarzii apar procese de fuzionare si de organizare a acestor placi pe campuri. Orificiul bucal era situat superior, iar cel anal lateral, ambele in zona superioara a corpului. Hrana era reprezentata din zooplanctonte marunte antrenate in orificiul bucal de bataia unor siruri de cili aflate in jurul gurii (cu dispozitie radiara), santuri prelungite la unele forme cu brate rigide, denumite brahiole. Din acest grup filogenetic s-au desprins ulterior, in cursul paleozoicului alte grupe de echinoderme. Interesant este de mentionat si faptul ca unele cistoidee erau animale pelagice, nefixate, iar la unele specii fixate pedunculul prezinta scurte prelungiri, ca la blastoidee. Unii sistematicieni grupeaza in acest grup si edrioasteroideele. Cistoideele au cunoscut o dezvoltare constanta tot timpul ordovicianului, disparand la sfarsitul acestei ere. Tipuri: Echinosphaera, Macrocystella, Echinoencrinus, Caryocrinus, Aristocystis etc.

Blastoideele deriva din cistoidee, aparand dupa stingerea acestora, si s-au dezvoltat in devonian si carbonifer. si acest grup dispare in cursul permianului, alaturi de alte grupe de organisme marine, afectate de una dintre cele mai severe perioade glaciare cunoscute in toata istoria Pamantului. Blastoideele erau echinoderme fixate de sol printr-un peduncul scurt, terminat cu cateva prelungiri care amintesc de radacina plantelor. Corpul animalului, de dimensiuni relativ mici, prezenta simetrie radiara si forma de boboc, de unde si denumirea grupului. Placile calcaroase care protejau erau dispuse in trei zone - bazala, radiala si ambulacrara. Cele cinci zone ambulacrare aveau forma unor petale, in centrul lor gasindu-se santurile ambulacrare iar pe laturi numeroase brahiole. Scheletul acestor zone era format din mai multe categorii de placi cu dispozitie complicata. Gura, inconjurata de cinci orificii denumite spiracule se afla in centrul celor cinci zone ambulacrare. Orificiul anal se deschide la nivelul unuia dintre spiracule. Majoritatea blastoideelor prezentau o dispozitie strict radiara, fiind descrise insa si specii cu una dintre zonele ambulacrare scurta si lata ce da animalului o simetrie bilaterala. Blastoideele au cunoscut o evolutie indelungata, de la la sfarsitul cambrianului pana la inceputul permianului, cand dispar. Maximul evolutiv s-a ­inregistrat la sfarsitul devonianului si prima jumatate a carboniferului, dupa care grupul intra in declin. Tipuri: Codaster, Orophocrinus, Timoroblastus, Nucleocrinus, Stephanoblastusi etc.

Edrioasteroideele. Considerate de unii specialisti ca un grup de cistoidee cu valoare de ordin, edroasteroideele reprezinta alt grup interesant, care s-a stins fara sa lase urmasi la inceputul carboniferului, dupa ce inregistrasera un maxim evolutiv in devonian. Edrioasteroideele erau echinoderme in cea mai mare parte fixate de substrat printr-un peduncul foarte scurt. Corpul lor prezenta superior o zona turtita, avand forma de disc, iar unele zone ambulacrare erau sinuoase, schitand aspectul unor stele de mare. Corpul era protejat de placi flexibile, poligonale. Superior, se deschidea atat orificiul anal cat si un alt orificiu interpretat ca un posibil orificiu genital. Edrioasteroideele au fost contemporane cu cistoideele, aparand in cambrian si disparand in carbonifer. Tipuri: Stromatocystis, Edrioaster, Agelacrinus, Cyathotheca etc.

Eleutherozoare fosile. Spre deosebire de pelmatozoare, formele fosile de echinoderme libere se incadreaza in linii mari in clasele actuale. Face abstractie doar micul grup al ophiocistidelor, caracterizate prin corp asemanator cu cel al ofiuridelor - aplatizat sau prevazut cu o proeminenta bombata. Orificiul bucal era situat ventral, iar la nivelul acestuia exista un aparat triturant asemanator atat cu lanterna lui Aristotel de la echinide cat si cu placile odontofore ale ofiuridelor. Spectacular la acest grup era faptul ca picioarele ambulacrare - destul de lungi - erau protejate de solzi calcarosi imbricati, fapt unic intre echinoderme. Ofiocistidele sunt cunoscute cu fosile doar din ultima jumatate a ordovicianului, disparand ulterior fara sa lase urmasi. Tipuri: Euthemon, Sollasina, Volchovia, Eucladia, Rhenosquama.

Filogenia si evolutia echinodermelor

Grup vechi, echinodermele prezinta o serie de trasaturi care le diferentiaza de celelalte grupe de deuterostomieni. Daca relatiile filogenetice in cadrul grupului pot fi stabilite cu destul de multa precizie, gratie numarului mare de forme fosile cunoscute, nu acelasi lucru se poate spune despre relatiile echinodermelor cu celelalte grupe de deuterostomieni.

Stramosul echinodermelor a fost probabil un animal pelagic cu simetrie bilaterala (dupa cum o dovedeste larva pelagica dipleurula comuna tuturor echinodermelor actuale), sau un animal bental care poseda un stadiu larvar pelagic de tipul dipleurulei. Acest stramos prezenta un tub digestiv complet, cu orificiul anal derivat din blastopor, cu doua siruri de ciliatura - una pe fata ventrala a corpului si alta pe fata dorsala si cu trei perechi de vezicule celomice conectate si comunicand cu exteriorul printr-un por acvifer.

Trecerea la viata fixata, bentala, s-a facut probabil in urma unei modificari metabolice, care a determinat depunerea in derm de structuri calcaroase. Acest stadiu ar putea fi atestat de forme fosile de tipul macheridelor, care prezinta atat simetrie bilaterala cat si sisteme de placi calcaroase dermale. Devenind bentale, presiunea masei de apa a favorizat dezvoltarea unor structuri cu simetrie radiara, care se suprapune astfel pe simetria bilaterala preexistenta. Ca urmare a acestor adaptari, apar sistemele de organe care dau astazi unicitate grupului.

Trecerea la viata fixata are loc in precambrian, cel mai probabil cu peste 900 de milioane de ani in urma. In urma unei radiatii adaptative apar mai multe grupe de echinoderme bentale, fixate, cu nutritie microfaga, cele mai multe dintre ele stinse fara urmasi directi la sfarsitul devonianului. Tot acum se diferentiaza si formele cu nutritie macrofaga, nefixate, din care se vor diferentia echinidele, asteridele, ofiuridele si holoturidele actuale.

Cele mai vechi fosile de echinoderme apartin holoturidelor si edrioasteridelor. Ulterior, apar fosile ale formelor fixate de tipul crinoideelor si a unor grupe fosile stinse inainte de devonian. Echinidele si asteridele tipice sunt cunoscute cu fosile din ordovician; din asteride se desprinde un grup care da nastere stramosilor ofiuridelor actuale.

Evolutia echinodermelor cunoaste o istorie zbuciumata, cele cateva glaciatiuni paleozoice afectand puternic grupul in mai multe randuri si determinand extinctii urmate de o refacere lenta sau rapida. In paleozoic, glaciatiunile au fost se pare mult mai dure comparativ cu cele cunoscute in quaternar. Astfel, in cambrian dse inregistreaza una sau doua glaciatiuni puternice insotite de o scadere drastica a nivelului oceanului planetar; o alta glaciatiune se inregistreaza in perioada de trecre de la ordovician la silurian, pentru ca in carbonifer - permian sa se inregistreze cel putin trei glaciatiuni puternice insotite de regresiuni marine. Glaciatiunile au afectat nu numai echinodermele ci toate organismele pelagice sau care aveau forme larvare pelagice. Astfel, in ordovician toate speciile de trilobiti pelagici sau care aveau larve pelagice dispar.

Crinoideele cunosc un prim maxim evolutiv in devonian si carbonifer, pentru a suferi ulterior o severa extinctie in permian. In triasic, incep sa se diferentieze din nou pentru a atinge un al doilea maxim in timpul cretacicului. In prezent, grupul este in regres evolutiv.

Asteridele au un maxim evolutiv in devonian, cunoscand ulterior declin lent marcat de o severa extinctie permiana. Incepand cu sfarsitul triasicului, grupul cunoaste o noua dezvoltare, atingand la sfarsitul cretacicului nivelul actual. Spre deosebire de alte tipuri de organisme marine sau terestre glaciatiunile quaternare nu au afectat prea mult acest grup taxonomic.

Ofiuridele cunosc o dezvoltare mai mult sau mai putin rectilinie, ca si holoturidele. Dezvoltarea acestora din urma este mai putin cunoscuta, datorita faptului ca scheletul acestora este reprezentat doar de sclerite.

Echinidele ating de asemenea un prim maxim evolutiv in devonian. Ulterior, grupul intra in declin lent spre sfarsitul carboniferului, o extinctie severa inregistrandu-se ca si in cazul celorlalte grupe in permian. In jurasic grupul incepe sa se dezvolte din nou, acum diferentiindu-se cele doua linii mari actuale - Regularia si Irregularia - primele prezentand o dezvoltare infloritoare pana in prezent.