Mollusca

Mollusca

1. Introducere - caractere generale; Moluscul ancestral si radiatia molustelor; Moluste primitive.

2. Principalele clase de moluste: Aplacophora, Poliplacophora, Monoplacophora (Tergomya, Helcionelloida), Gastropoda, Cephalopoda, Rostroconchia, Bivalvia, Scaphopoda - pentru fiecare grup vor fi prezentate: caractere morfologice generale; clasificare; ecologie/paleoecologie; distributie stratigrafica; importanta litogenetica si / sau biostratigrafica.

1. Introducere - caractere generale

Phylum Mollusca LINNÉ, 1658

Molustele reprezinta unul dintre cele mai importante phylumuri de organisme animale, din punct de vedere numeric, dupa arthropode, molustele fiind reprezentate in faunele actuale prin cel putin 130.000 de taxoni. Acest phylum se refera la gastropode, bivalve, calmari, caracatite, sepii si toate rudele lor. Molustele actuale ocupa o larga varietate de habitate, incepand din zonele continentale de la peste 4000 de metrii altitudine, pana in marile abisuri oceanice, la peste 4000 de metrii adancime. Talia acestor organsime, din faunele actuale, variaza de la 1mm pana la peste 20 de metri lungime, iar greutatea corpului de la cateva grame (sau chiar mai putin) pana la 450 Kg (calmarul gigantic Architeuthis harveyi, dupa Tesio, 1996) sau chiar peste 1000 kg (scoica gigantica Tridacna).

Molustele sunt organisme animale cu corpul moale nesegmentat, desi unele dintre ele prezinta o organe interne care se repeta in serie. Corpul poate fi protejat de un schelet extern (majoritatea molustelor) sau in mod secundar intern sau nu prezinta nici un fel de schelet sau cochilie. Scheletul (cochilia) este alcatuit din mai multe strate in cadrul carora cristalele si/ sau fibrele aragonit si calcit pot avea aranjamente spatiale diferite (microstructuri prismatice, lamelare, incrucisate, fibroase etc.) dar specifice fiecarui grup taxonomic major de moluste. De altfel, exista grupe de moluste, ca de exemplu clasa Bivalvia, la care clasificarea in subclase se poate face foarte clar pe baza caracteristicilor microstructurale ale cochiliilor (Cope, 1996).

Toate molustele se caracterizeaza prin prezenta mantalei (palium) care reprezinta un pliu (o dublura) al peretelui extern al corpului si care are rolul deosebit de important de a secreta scheletul sau cochilia.

Multe dintre moluste sunt de asemenea caracterizate printr-un organ de hranire (ca o razatoare), denumit radula, care consta intr-o banda cartilaginoasa pe care se fixeaza mai multe piese cocnstituite din chitina sau cativa pana la cateva sute de mici dintisori din calcit utilizati pentru a bucati mancarea.

Deoarece molustele prezinta o variabilitate morfologica foarte larga, iar pentru clasificarea si evolutia acestora au fost propuse mai multe scenarii, consider ca este util sa prezint de la bun inceput modelul de clasificare al molustelor pe care l-am adoptat in cadrul acestui curs insotit de o descriere minimala a claselor, ca unitati taxonomice de rang superior.

Clasa Aplacophora (Solenogastra, Caudofoveata) (?Carbonifer - Recent) - moluste cu aspect vermiform, fara cochilie, cu spiculi calcarosi in tegument.

Clasa Polyplacophora (= Amphineura) (Cambrian superior - Recent) - moluste marine cu corpul protejat pe partea dorsala de o cochilie bilateral simetrica, alcatuita din opt piese; un picior musculos de forma ovala; intre 6 si 80 de perechi de branchii pectinate; gura prevazuta cu radula; polyplacophorele sunt fosile rare, dar unele genuri e.g. Chiton, apar dispersate pe parcursul eonului Phanerozoic.

Clasa Tergomya (Cambrian mediu - Recent) - moluste cu simetrie bilaterala la care corpul este protejat de o cochilie univalva conica sau inrulata; inrulare exogastrica; adesea inrulate plan-spiral.

Clasa Helcionelloida[1] (Cambrian timpuriu - Devonian timpuriu) - cochilii univalve, cu tendinta de inrulare endogastrica, dar cochiliile sunt in general nespiralate.

Clasa Gastropoda (Cambrian superior - Recent) - moluste cu cochilii univalve, de obicei rasucite trochospiral (mai rar plansipral sau chiar nerasucite); capul cu ochi su alte organe snezoriale; picior musculos pentru locomotie; organele interne rasucite dupa un unghi de peste 180s datorita torsiunii corpului foarte devreme in timpul ontogeniei.

Clasa Cephalopoda (Cambrian superior - Recent) - cele mai evoluate dintre moluste; capul cu o coroana de tentacule si organele senzoriale foarte bine dezvoltate.

Clasa Rostroconcia (Cambrian inferior - Permian superior) - cochilie externa alcatuita dintr-o singura piesa bilobata, cei doi lobi fiind conectati printr-o punte situata pe partea dorsala.

Clasa Scaphopoda (Ordovician mediu - Recent) - cochilie tubulara, alungita, tronconica, deschisa la ambele capete.    

Clasa Bivalvia (Cambrian inferior - Recent) - cochilie externa lacatuita din doua valve in general bilateral simetrice, articulate de-a lungul marginii dorsale prin ligament si dentitie; nu au cap, dar cu un picior musculos bine dezvoltat la unele; multe prezinta un sistem de brachii deosebit de elaborat.

Moluscul ancestral si radiatia molustelor

In mod traditional evolutia molustelor a fost vazuta ca un fenomen de radiatie, pornind de la un ancestor comun, un archimolusc. Moluscul ipotetic ancestral avea un mod de organizare de tip monoplacophor (asemanator cu al genului actual Neoplina[2]) dar cel mai probabil avea la randul lui acelasi ancestor comun cu aplacophorele si cu polyplacophorele (e.g. genul Chiton, Recent) (Fig. ).

Moluste primitive

Cambrianul timpuriu a reprezentat un interval de experimente, interval in care a existat o larga varietate de grupe de moluste, care au supravietuit pentru segmente extrem de scurte de timp, unele avand infatisari bizare, ca de exemplu helcionelloidele monoplacophore care au dominat multe dintre faunele cambriene (Fig. 8.15). Cei mai multi dintre cercetatori sunt acum de acord cu faptul ca primele moluste au fost descendentii unor forme asemanatoare cu viermii plati actuali. Moluscul ancestral continea spiculi carbonatici in tegument, cu branchiile situate posterior, fiind probabil foarte asemnator cu aplacophorele actuale. Aplacophorele si toate celelalte moluste cu cochilie au cel mai probabil un ancestor comun, undeva in timpul Precambrianului superior.

Moduri de crestere ale cochiliilor inrulate

Desi unele moluste prezinta cochilii simple, drepte, tubulare sau conice, numeroase alte moluste cu cochilii univalve sau bivalve sunt inrulare, rasucite sau prezinta o tendinta de inrulare. Inrularea cochiliilor este evidenta la gastropode si cephalopode, dar exista chiar si unele bivalve ale caror cochilii manifesta aceste tendinte. Daca privim ca aspect exterior general cochilia celor mai multe dintre moluste poate fi interpretata ca un con care se inruleaza in jurul unui ax cu valori de extensie spatiala diferite. Daca trasam o linie de incepand de la protococncha (prima cochilie formata in timpul cresterii) si pana la apertura (deschidera cochiliei) observam ca aceasta linie traseaza de fapt o spirala logaritmica equiangulara. Studiind cochilia genului actual Nautilus, d'Arcy Thompson in 1916 a remarcat dezvoltarea dupa o spirala logaritmica a cochiliei acestui gen si faptul ca aceasta spirala nu se modifica pe parcursul cresterii individului (dupa Clarkson, 2005). Raup (1966) a definit si a simulat computerizat ontogenia cochiliilor pornind de la patru parametrii de baza:

1. forma curbei generatoare sau raportul axial al elipsei care reprezinta sectiunea transversala a cochiliei;
2. rata de crestere (de expansiune) a turului de spira pentru fiecare revolutie (pentru o inrulare de 360s, W);
3. pozitia curbei generatoare fata de axa D
4. rata de translatie    a unui tur de spira, T.

Pornind de la acesti parametrii cochiliile au fost generate prin rotatia unei curbe generatoare in jurul unei ax fix (D) cu sau fara translatia turelor de spira succesive (Figura 8.16). De exemplu atunci cand T = 0, cochiliile neavand o cocmponenta verticala dezvolta forme corespunzatoare cochiliilor bivalvelor, brachiopodelor, ammonidelor sau gastropodelor planspirale. Daca T are o vaoate mare atunci rezulta cochilii inrulate trochospiral ca la cele mai multe dintre gastropode. Din totalitatea variantelor teoretice posibile, numai un numar extrem de mic poate fi observat in natura sub forma cochiliilor (cochiliile molustelor, brachiopodelor, foraminiferelor) sau a altor elemente scheletice (coarnele mamiferelor sau chiar ochii trilobitilor). Cel mai probabil acestea sunt forme experimentate de natura fiind morfologii avantajoase pentru diferitele grupe de organisme fosile si actuale, din punct de vedere mecanic si functional.

Vom prezenta in continuare cateva dintre cele mai importante grupe de moluste fosile.

Clasa Gastropoda - se invata OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea, mediul si modul de viata, importanta - din caietul de lucrari practice LP3 - Mollusca Gastropopda si Evolutia gastropodelor

Evolutia gastropodelor - acest grup de moluste a derivat dintr-un ancestor monoplacophor prin torsiunea corpului moale si dezvoltarea unei conditii endogastrice, cochilia fiind torsionata departe de capul animalului. Unii paleontologi au sugerat o origine printre formele inrulate din cadrul faunelor de tip "small shelly fauna" cum ar fi genul Pelagiella, care ar putea realiza conexiunea de la conditia de monoplacophor prin genul Aldanella catre gastropode.

Monofilia gastropodelor a fost de asemenea pusa sub semnul intrebarii. Este posibil ca o parte dintre principalele grupe de gastropode, cum ar fi: archaeogastropodele, mesogastropodele, opistobranchiatele si pulmonatele ar putea reprezenta diferite grade (directii) de organizare a gastropodelor, formand practic un fel de clade cu evolutie paralela. Neogastropodele insa ar reprezenta un clad care ar fi evoluat fie din archaeogastropodele foarte avansate, fie din mesogastropode primitive in timpul Mesozoicului tarziu.

Majoritatea gastropodelor paleozoice earu cel mai probabil ierbivore sau detritivore. Gastropodele reprezinta o clasa de moluste foarte importanta incepand cu Paleozoicul tarziu si Mesozoicul cand se dezvolta mai multe grupe de gastropode pradatoare. Gastropodele au atins apogeul dezvoltarii lor in timpul Cenozoicului, prin neogastropodele care erau molustele dominante ale nektobentosului.

Gastropodele nu sunt in special bune fosile index si doar cateva directii evolutive sunt cunoscute detaliat.    

Clasa Cepaholopda: Nautiloidee, Amonoidee, Coleoidee - se invata OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea, mediul si modul de viata, importanta - din caietul de lucrari practice LP4, 5 - Mollusca Cephalopoda si Evolutia si ecologia nautiloideelor; Evolutia si ecologia ammonoideelor ; Evolutia si ecologia coleoideelor.

Evolutia si ecologia nautiloideelor - Cele cinci specii ale genului Nautilus sunt cunoscute azi in principal in Pacificul de SW, in mod normal la adancimi cuprinse intre 5 - 550 m. Prezinta un mod de viata nocturn, nekto-bentonic, fiind carnivor si necrofag.

Nautilus are masa viscerala concentrata in ultima camera a cochiliei, camera de locuit, care poarta deschiderea cochiliei apertura. Capul cu coroana de tentacule si hyponomul (sau"piciorul") situat sub cap, sunt orientate catre apertura, iar masa viscerala care contine organele vitale este situata in partea posterioara a camerei de locuit, in urma capului si hyponomului. Masa viscerala este inconjurata de manta sau palium, care se extinde posterior prin cordonul sifonal care strabate toate camerele anterior formate ale fragmoconului. Fragmococnul reprezinta partea cpchiliei alcatuita dintr-o succesiune de camere (sau loje) separate intre ele prin pereti transversali (ca niste cupe) ce se numesc septe. Locul de conexiune dintre marginea septei si peretele propriu-zis al cochiliei poarta numele de sutura. Forma generala si caracteristicile liniilor de sutura sunt deosebit de importanate atant in clasificarea nautiloideelor, dar mai ales in clasificarea ammonoideelor. Acest grup de cephalopode, reprezentat in faunele actuale doar prin genul Nautilus, a cunoscut insa in trecutul geologic o puternica inflorire taxonomica si populationala.

Din punct de vedere evolutiv si cronostratigrafic, nautiloideele reprezinta primul trunchi de moluste cephalopode care dupa datele paleontologice isi face aparitia catre sfarsitul Cambrianului, adica dupa ce gastropodele, rostroconcele si bivalvele se conturasera clar ca unitati taxonomice naturale, independente. Cephalopodele sunt deci, o ultima radiatie puternic adaptativa a grupului ancestral, din care au radiat celalte clase de moluste. Trasatura esentiala insa, a cephalopodelor si implicit a nautiloideelor, din punct de vedere evolutiv, este data de rata evolutiei foarte rapida. Aceasta alaturi de organizarea interna a animalului, conjugata cu mobilitatea lui deosebita in mediu, a generat grupe cu inalta specializare (radiatii inadaptative). In cazul nautiloideelor evolutia lor majora se realizeaza intr-un interval de timp scurt (circa 200 milioane ani) intre Cambrianul terminal si Carboniferul inferior. Maxima diversitate morfo-taxonomica a acestora a fost atinsa intre Ordovicianul mediu si Silurian. Ordovician - Devonianul este intervalul de timp in care nautiloideele sunt componentii de baza ai faunelor marine epicontinentale. Diversitatea morfo-taxonomica este reflectata atat in talia cochiliei, care in acest interval de timp atinge cele mai mari dimensiuni, cat si in complicarea interna progresiva a sifonului si aparatului sifonal. Aceasta complexitate atinge apogeul la endoceratoide si actinoceratoide. Evolutia grupului este caracterizata in acest interval de timp, prin radiatii puternic inadaptative, cu o viata scurta sau foarte scurta. Datorita faptului ca erau organisme nectonice cu deplasare activa si rapida, reprezentantii acestor radiatii au avut o mare raspandire areala. Ilustrative din acest punct de vedere sunt endoceratoidele tipice Ordovicianului si ascoceridele, discosoridele, tarphyceridele si barandeoceridele care au o maxima dezvoltare intre Ordovician si Silurian.

Din punct de vedere evolutiv, foarte interesante devin insa doua grupe si anume:

- grupul nautiloideelor, care incepand din Devonian si pana azi au o evolutie lenta si destul de uniforma, manifestata in special prin morfologia externa a cochiliei si,

- grupul bactritoideelor, care in contrast cu nautiloideele au avut o evolutie foarte rapida si evident tipica unei radiatii adaptative. Din acestea s-au desprins in Devonian urmatoarele doua mari diviziuni ale cephalopodeleor: ammonoideele si coleoideele.

Odata cu Devonianul superior, ammonoideele se vor impune ca un grup puternic, dominant si extrem de mobil genetic in Carbonifer, trecand fara nici o problema peste criza biologica permo-triasica, dar nu vor mai fi capabile sa depaseasca cea de a doua mare criza biologica de la limita Cretacic - Paleogen.

La umbra evolutiei marelui grup al ammonoideelor se vor dezvolta la o treapta inferioara si coleoideele care insa vor da radiatii capabile sa depaseasca criza Cretacic - Paleogen si sa reprezinte cel mai prosper grup de cephalopode din faunele actuale.

Evolutia si ecologia ammonoideelor

Cele mai vechi specii de ammonoidee apar din Devonianul inferior si apartin grupului ancestral al Anarcestidelor. Originea lor este, dupa opinia majoritatii autorilor, intre Bactritide. Aceasta opinie se bazeaza pe faptul ca ambele grupe, bactritide si ammonoide, sunt asemanatoare in structura suturii, aproape dreapta si protoconcha mare - bulboasa ce genereaza la anarcestidele primitive ombilicul perforat, fenomen ce nu se mai regaseste la nici un alt grup de ammonoidee. Evolutia este foarte rapida si cochiliile devin rulate involut in paralel cu cresterea sinuozitatii, complexitatii liniei suturale ce devine goniatitica. Formele primitive au sifonul retrocoanitic, iar la cele din Devonianul superior acesta este dorsal (Clymediide). La acestea, insa cochilia poate fi involuta sau evoluta iar linia suturala goniatitica.

Al treilea grup paleozoic, cel al goniatitilor ce include marea majoritate a ammonoideelor paleozoice, prezinta un sifon procoanitic (cu exceptia catorva tipuri) si linia lobara tipica. Grupele paleozoice se dezvolta in intervalul Devonian - Permian, traversand cateva crize evolutive remarcabile. In ultima parte a Devonianului, reprezentantii goniatitilor aproape ca dispar, doar cateva genuri supravietuiesc generand radiatia din Carbonifer. In Permianul superior, goniatitii intra din nou intr-un declin final ce va face ca la sfarsitul Permianului extinctia lor sa fie aproape totala, ca de altfel si la alte grupe de nevertebrate. Doar putine forme pot depasi aceasta criza trecand in Triasic. La putin timp de la inceputul Triasicului, supravietuitorii din Permian, cei drept putini, dau nastere la o noua radiatie adaptativa plina de succes evolutiv, cea a ammonoideelor (ceratitide si ammonitide). Aproape toti ammonitii triasici apartin Ceratitidelor, a caror linie lobara este cea tipic ceratitica. Pe parcursul evolutiei insa, in procesul evolutiv apar multe variante. Schimbari remarcabile apar si in ornamentatia externa ce devine tot mai complexa la unele grupe (Tropitaceae). Schimbari remarcabile si de esenta apar la linia lobara. Aceasta devine tot mai complexa in raport cu cea ancestrala, asa cum este cazul Pinnacoceratidelor la care se atinge complexitatea celei ammonitice. Din grupul acesta al ceratitilor se cunosc si cateva (primele) heteromorfe specifice Triasicului.

In Triasicul inferior apare o noua si puternica radiatie adaptativa ce va genera toti ammonitii post-triasici. Aceasta este radiatia Phylloceratidelor cu cochilie neteda si linie lobara tipic phylloceratitica. Phylloceratidele sunt un grup caraterizat atat prin puternice valente evolutive, cat si printr-un conservatorism evolutiv remarcabil. Aceste trasaturi le va permite sa se dezvolte in intervalul Jurasic-Cretacic cu schimbari minore. In interiorul grupului au avut loc mici evolutii remarcabile ce au generat ammonitii jurasici si cretacici.

In primul rind, din acest trunchi puternic se desprinde de la limita Triasic- Jurasic grupul de asemenea, foarte puternic evolutiv al Lytoceratidelor ce vor evolua in paralel cu trunchiul de origine in tot intervalul Jurasic - Cretacic. Si in cadrul acestei noi si puternice radiatii au loc mici diferentieri ce produc un mare numar de radiatii.

Aceste doua ramuri majore, Phylloceratinele si Lytoceratinele au dat nastere la o serie de radiatii evolutive dar la care, filogenetic vorbind, este dificil de precizat cu certitudine trunchiul parental. In ansamblu insa, ammonoideele reprezinta un grup omogen legat de un plan structural comun de la care sunt putine deviatii (la Clymeniide sau heteromorfe). Pe intervalul unei evolutii specifice se remarca multe directii evolutive in ceea ce priveste conturul cochiliei, ornamentatia, linia suturala (lobara), dimorfismul sexual, dar respectandu-se planul general major al grupului.

In istoria evolutiei ammonitilor mezozoici este bine cunoscut faptul ca putine grupe evolueaza pana la forme aberante cunoscute sub denumirea de heteromorfe. Unele dintre acestea apar, cum s-a mentionat in Triasicul superior, altele in Jurasic si cea mai puternica dezvoltare a acestora se inregistreaza in Cretacic. Unele, ca cele din Cretacic, avand o cochilie bizara. La unele, ca Macroscaphites sau Scaphites cochilia initial este rulata, pentru ca apoi sa devina dreapta sau sa se indoaie ca o carje. La altele rularea este foarte larga, turele neatingindu-se sau sunt rulate helicospiral (Turrillites, Ostlingoceras) sau altele prezentind foarte variate si neobisnuite moduri de rulare.

Multa vreme, in literatura de profil, astfel de cochilii au fost interpretate ca manifestari de degenerescenta, biologic inadaptative. Multi autori gandesc ca a existat o relatie directa intre heteromorfe si extinctia grupului, acestea fiind considerate ca forme de extravaganta inevitabila inainte ca extinctia sa duca la degenerarea grupului.

Cercetarile lui Wiedmann (1969) au aratat ca heteromorfele au aparut in cadrul unor directii de evolutie si ca se intalnesc la diverse momente (Triasic superior, Jurasic superior, Cretacic). In Triasic se cunosc cateva genuri, probabil specializate pentru viata de fund si care se sting aproximativ in acelasi timp cu alte familii normale, deci nu este nici o legatura intre ele si extinctie. Cele cateva genuri de heteromorfe din Jurasic specializate pentru viata de fund erau probabil monofiletice. Heteromorfele ating maximum dezvoltarii lor in Cretacicul inferior si acestea sunt probabil polifiletice. Forme bizare de cochilii apar in citeva grupe, adesea asociate cu reducerea suturii primare. S-a constatat ca unele heteromorfe nerulate sau partial rulate, prezente in Cretacicul inferior au dat descendenti cu rulare normala sau aproape normala, aratand deci ca de fapt ele nu sunt formele finale supraspecializate. S-a demonstrat prin calcule ca heteromorfe ca Macroscaphytes sau Lythocrioceras erau bine adaptate pentru a trai in ape cu conditii particulare. Cochiliile cu rulare helicoidala au sifonul intr-o pozitie dorso-laterala, mai degraba decat ventrala. Habitatele de viata ale ammonoideelor pot fi intelese mai clar prin integrarea informatiilor referitoare la structura si fiziologie cu cele oferite de stratigrafie, sedimentologie si tafonomie.

Parerile lui Wiedmann privind ammonitii din Jurasic si Cretacic arata ca acestia colonizau toate habitatele neritice si oceanice pina la 800 m adancime, poate chiar mai mult, cu exceptia mediilor din apropierea tarmului continental cu energie mare. Zona neritica de deasupra selfului continental includea:

a.     larvele planctonice ale ammonitilor;

b.     driftul pasiv pelagic care include serpenticonelele lungi de tipul Dactyloceras, cateva sferocone si heteromorfe (la nivelul Cretacicului);

c.     migratia pe verticala pelagica ce include tipuri ca Turillites, Scaphites;

d.     tipurile necto-planctonice incete in deplasare, asa cum sunt cochiliile puternic planulate si ornate (Arietites, Acanthoceras). Acestui habitat, in Jurasic ii apartine Gravesia, iar in Cretacic neoceratitii;

e.     necto-bentosul mobil puternic limitat ca Oppeliidele oxycone si cateva platicone (Hildoceras, Grammoceras).

Regiunea oceanica avea o zona epipelagica in care se dezvoltau larvele planctonice pina la o luna inainte de a se deplasa oriunde. In apele mai adanci mezopelagice traiau cele mai multe cochilii fragile asa ca unele heteromorfe cretacice, pe cand apele si mai adanci tipic mezopelagice, erau ocupate in Jurasic de Phylloceratide la mai mult de 500 m adincime si Lytoceratide la mai mult de 800 m adincime. Ambele grupe au migrat pe verticala in masa apei.

Factorii care conduc la particulara roata a evolutiei ammonoideelor se pot diferentia in:

factori biologici, ce cuprind aspecte ale competitiei pentru viata, pradatori;

adancimea habitatului, legata in mod particular de cresterea ratei si controlul flotatiei.

In cadrul factorilor de mediu abiotici se includ si evenimentele globale (anoxia si transgresiunile) la scara majora. Evidenta directa, paleontologica a factorilor biologici este rara si din acest motiv prezenta lor este dominant deductiva. De asemenea evidenta competitorilor si a pradatorilor pentru fosile este dificil de sesizat. Prezenta acestora poate fi sesizata prin urmele pe cochiliile sparte. Marea majoritate a specialistilor accepta opinia ca ammonoideele erau carnivore mobile.

Studiile facute pe genurile actuale Nautilus si Sepia nu ofera insa imaginea unor pradatori rapid inotatori. Raportat la ammonoidee este evident ca competitorul a fost un alt cephalopod (nautiloid sau coleoid) alaturi de diferitii pesti. Una dintre putinele metode de a elucida efectele competitiei vine din analiza altor schimbari morfologice sau de habitat ale uneia din grupele in competitie. In cazul cephalopodelor apare evident ca evolutia ammonoideelor din Devonian a generat un larg si aparent efect catastrofic in competitia cu Nautiloideele. Se observa ca foarte repede dupa aparitia lor, numarul nautiloideelor se diminuiaza marcant. Acest fapt se constata atat la nivelul diversitatii specifice, cat si la numarul relativ de indivizi. Nautiloideele pre-devoniene apar cu un larg spectru de tipuri de cochilii, inclusiv planspirale, ortocone, cyrtocone si torticone. Dupa Devonian acestea sunt planspirale si cateva ortocone, iar in Triasic nautiloideele in majoritate sunt rulate planspiral. Ward (1996) arata ca nautiloideele jurasice si cretacice folosesc un spectru de cochilii planspirale mai involute si cu rata de expansiune superioara cochiliilor de ammonoidee din acest interval de timp. Dupa extinctia ammonoideelor de la sfarsitul Cretacicului, nautiloideele isi reiau aspectul cochiliei ovate si reocupa portiuni ale habitatului ammonoideelor.

Alt grup de cephalopode ce au concurat cu ammonoideele au fost coleoideele. In opinia multor autori, coleoideele erau mult mai asemanatoare ammonoideelor decat nautiloideelor. Cele mezozoice au fost probabil mai rapide si mai variabile decat majoritatea ammonoideelor, concurand desigur, cu acestea pentru hrana. Ultimul grup care probabil a concurat cu ammonoideele pentru hrana si spatiu vital au fost diferitele grupe de pesti. Cu acestia ammonoideele concurau interactiv alaturi de coleoidee. Aceasta concurenta care a existat in mod logic, nu a avut un efect direct la extinctia ammonoideelor.

Cephalopodele adulte actuale sunt pradate aproape numai de cetacee, pesti, alte cephalopode (cele tinere cad insa prada unui spectru mai larg de pradatori inclusiv moluste). In cazul ammonoideelor, pradatorii sunt putin cunoscuti, dar se pot face extrapolari de la cele actuale. Se cunosc putine cochilii care au urme de muscaturi ale dintilor ca in cazul cochiliilor din Cretacic, urme atribuite lui Mossasaurus. Sunt evidente care arata ca fenomenul de pradare prin spargerea cochiliei apare si la forme mai vechi. Aceste spargeri s-au datorat, dupa cum arata Vernej (1966), pestilor teleosteeni, rechinilor, stelelor de mare, gastropodelor si diferitilor crustacei. Acest proces s-a intensificat in Jurasic si Cretacic. Prin forma si natura lor, cochiliile ectocohlelor asa cum sunt ammonitii, sunt foarte vulnerabile prin spargeri oricat de mici, produse de pradatori.

Prin analogie cu Nautilus si Sepia stim foarte clar ca cochilia de ammonoidee isi mentinea o flotatie neutra in apa marii. Acest echilibru este realizat prin densitatea mai mica a fragmoconului ce este compensata de cea mai mare a camerei de locuit si corpul animalului viu. Acest echilibru foarte stabil ce asigura flotatia se schimba imediat ce o mica cantitate de cochilie este extrasa Aceasta creaza o mare imobilitate a flotatiei. Testul a fost demonstrat experimental la Nautilus actual. S-a constatat ca prelevarea unei cantitati mai mici de 5 grame din cochilia unui exemplar viu are un raspuns compensator in sistemul de flotatie, iar prelevarea unei cantitati intre 6-10 grame creaza ridicarea animalului la suprafata in mod necontrolat si actiuni in general letale pentru animal. Reiese deci ca spargerea cochiliei este neindoielnic periculoasa deoarece nu numai ca expune partea cea mai vulnerabila, corpul moale, dar in acelasi timp genereaza pericolul si in mobilitatea flotatiei.

Ca un raspuns la presiunea acestui pericol se pare ca sunt, in opinia lui Ward (1981), aditionarea unei ornamentatii de catre cochilie. Autorul mentionat arata ca gradul de ornamentatie creste la ammonoidee de-a lungul istoriei lor evolutive. Ornamentatia grosiera ce apare cu rol defensiv nu se cunoaste in timpul Paleozoicului, dar aceasta devine comuna si progresiva in Mezozoic, mai ales in Cretacicul inferior si superior. Ca efect al dezvoltarii ornamentatiei apare si scaderea flotatiei si a manevrabilitatii, dar acestea sunt compensate printr-o mai mare protectie. Apogeul ornamentatiei grosiere este atins in timpul Albianului si Cenomanianului, dupa care gradul de ornamentatie incepe a se diminua.

Mediul de self putin adinc, in care se dezvoltasera aproape 300 milioane ani, devine progresiv, impropiu vietii lor. Sunt deci obligate sa treaca la exploatarea unor nise ecologice din apele de adancime medie inca favorabile lor, in care sunt dominante si astazi cephalopodele. In acest mod, forma cochiliei se modifica in timpul Cretacicului si evolutia particulara a heteromorfelor sau planspiralelor duce la adaptarea acestora la o existenta pasiva in apele de adancime medie, intr-un habitat in care pradatorii, spargatori de cochilii lipsesc.

S-a demonstrat ca ammonoideele au exploatat habitatele de o adancime mijlocie in Cretacicul superior. Acest mod de ajustare la habitat a putut, de asemenea fi adoptat si de Nautiloidee. Inca de la inceputul existentei lor, apoi in tot Mezozoicul, nautiloideele au fost cephalopode de ape putin adinci. Chiar pana la inceputul Cretacicului superior, nautiloideele de tipul Eutrephoceras si Cymatoceras se intalnesc de regula in ape putin adinci. S-a constatat ca la nautiloidee rata cresterii fragmoconului este invers corelata cu presiunea mediului si chiar adancimea apei. Golirea camerelor fragmoconului este completata de o pompa osmotica. Acest proces devine tot mai ineficient cu cresterea adancimii si la nautiloide inceteaza a functiona la o adancime mai mare de 300 m. Din aceasta cauza, timpul necesar pentru a ajunge la maturitate este de circa 15 ani in conditiile dezvoltarii animalului la mai mult de 2-300 m adancime.

Cresterea completa in aquarii pentru aceeasi specie este mult mai mica de 2-3 ani. Este deci clar ca habitatul de ape adanci in care au trait nautiloideele ca intr-un refugiu, le mentin intr-un stadiu juvenil periculos pentru o lunga perioada de timp. Astazi ei ocupa acest habitat de panta adanca a recifilor nu pentru ca este un mediu bun de viata, ci pentru ca lipsesc pradatorii spargatori de cochilie care i-au fortat sa se refugieze din apele putin adanci ale selfului. In apale de adancime mica ale selfului au evoluat cu siguranta primele cephalopode si majoritatea cephalopodelor cunoscute, inclusiv cele mai vechi decat ammonoideele, unde au trait pana la mijlocul Cretacicului. Pericolul reprezentat de acesti pradatori ce spargeau cochilia a fortat ammonoideele de a parasi acest habitat. Ele s-au mutat in sus in coloana de apa, iar nautiloideele in jos, in habitatul mai adanc al selfului. Migratia nocturna pe verticala a lui Nautilus este probabil o adaptare anti-pradator.

Catre ultima parte a Cretacicului, jumatate din numarul ammonoideelor au colonizat apele de adancime medie, in timp ce restul erau inca inotatori rapizi (neoceratitii) dar si de ape adanci (probabil). Acesti supravietuitori au relizat una din marile schimbari ale evolutiei din istoria vietii si ei ar fi supravietuit si azi, dar din cauza unei catastrofe extraordinare, fara precedent in Phanerozoic (impactul cu meteoritul de la Chicxalub), care a dus la distrugerea a jumatate din speciile lumii cretacice au disparut si ei.

Hause si altii (Ward, 1996) au ajuns la concluzia ca diversitatea ammonoideelor a fost clar afectata de schimbarile nivelului marilor si de momentele de anoxie. Deoarece ammonoideele sunt organisme de ape putin adanci este evident ca scaderea nivelului apelor le-a influentat negativ. Similar, si momentele de anoxie a apelor putin adanci au avut rol esential in uciderea majoritatii ammonoideelor.

Extinctia finala de la sfarsitul Cretacicului superior, dupa Ward (1996) este cauzata de influenta nefasta a impactului cu meteoritul Chicxalub (care a generat un crater de 300 km diametru). Acesta este considerat ca a cauzat extinctia planctonului si care a condus in final la extinctia ammonoideelor cu larve planctonice. Nautiloideele au supravietuit in buna parte si datorita strategiei lor reproductive prin producerea de oua mari la adancime. Probabil ca toti adultii au fost distrusi dupa impact, dar ouale din adancime au furnizat germenul supravietuirii lor, in timp ce ammonoideele cu larve planctonice au fost victimele subite ale fenomenului.

Evolutia si ecologia coleoideelor

Evolutiv, coleoidee se pot separa in doua grupe distincte: aulacoceridele din Paleozoicul superior si pana in Jurasic si a doua, belemnitidele care se dezvolta exploziv in Jurasic si Cretacic.

Prima grupa conserva camera de locuit ce se va reduce la belemnitide, la proostracum. Ambele grupe au rostrumul destul de asemanator si adesea greu de separat. Exceptand un rest indioielnic din Devonian, cele mai vechi resturi fosile s-au intalnit in Mississippianul din America de Nord. Se accepta opinia ca aulacoceridele au derivat din nautiloidele ortocone din Carbonifer. Fragmoconul se transforma in rostrum printr-un proces simplu de crestere. Totusi se cunoaste foarte putin despre aceste coleoidee din Paleozoic si gradul lor de evolutie. Incepand insa cu Triasicul s-au intalnit aulacoceride bine conservate, care intr-o anumita masura au caractere intermediare intre cephalopodele ortocone si belemniti. Genul triasic Ausseites are un rostrum mic si un fragmocon cu un sifon marginal. Genul Aulacoceras are rostrumul foarte crenelat, iar fragmoconul asemanator cu cel de Ausseites. Se poate imagina in acest grup o evolutie de la tipul ortocon cu ingrosarea externa, prin genurile triasice catre belemnitii adevarati care au explodat evolutiv in Triasic si Cretacic. Ca si ammonoideele si coleoideele intra intr-un declin dur in Cretacicul superior, disparand la limita cu Tertiarul bazal. O ramura posibila a belemnitilor din Mezozoic este cea reprezentata de Phragmoteuthis (Triasic) si Bellemnoteuthis (Jurasic). La acest grup, rostrumul este prezent dar foarte subtire, delicat, in timp ce fragmoconul este foarte scurt si larg cu un foarte lung proostracum. Primele Octopode se cunosc din Cretacicul superior din Liban, iar cateva resturi fosile de Argonauta din Tertiar. Oricum, resturile fosile ale acestui grup sunt foarte sarace. Sunt si cateva genuri care au lasat ceva resturi fosile in Tertiar apartinand Sepiidelor. Unele aveau un rostrum redus si o cochilie spirala in partea initiala a fragmoconului. Asa sunt Bellosepia din Eocen si Spirulirostra din Miocen. Ambele genuri aveau un sifon extins pe partea ventrala a fragmoconului. Se crede ca aceasta structura este intr-un fel intermediara intre cea de la belemniti si Sepia cu rostrum foarte redus. Este posibil ca aceste coleoidee tertiar-timpurii sa apartina unor sepiide obisnuite (fara o implicatie evolutiv - filogenetica).

Grupul Teutoideelor se pare ca s-a dezvoltat dintr-o alta linie la care proostracumul a devenit o structura interna importanta in extinderea fragmoconului si a rostrumului. Sepiidele si teutoideele au fost intalnite in Jurasicul de la Solenhofen, iar teutoideele cele mai vechi vin probabil din Devonianul inferior.

Pentru biostratigrafia depozitelor mezozoice (in special jurasice - cretacice) belemnitidele au o semnificatie remarcabila alaturi de ammonoidee, oferind genuri si specii marker deosebit de utile.

Clasa Bivalvia - se inavata OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea, mediul si modul de viata, importanta - din caietul de lucrari practice LP6 - Bivalvia si .. Evolutia bivalvelor.

Evolutia bivalvelor

Cele mai vechi bivalve cunoscute pana in acest moment provin din Cambrianul bazal. Praenuculidul Pojetaia, a fost descris din roci ale sistemului Tommotian din Australia si China iar genul Fordilla este cunoscut din roci Cambrian inferioare din Danemarca, America de Nord si din Siberia. Ambele genuri prezinta ocochilie alcatuita din doua valve care se articuleaza de-a lungul marginii dorsale printr-o articulatie cu ligament si dentitie, ambele avand impresiuni clare ale muschilor adductori. Aceste doua genuri probabil au fost descendentii celui mai vechi rostroconch, Heraultipegma, cunoscut mai devreme cu cateva milioane de ani. Radiatia foarte rapida a bivalvelor din timpul Ordovicianului inefrior, a facut ca la nivelul Ordovicianului mediu sa existe practic toate subclasele de bivalve. Dupa aceasta diversificare majora, grupul s-a stabilizat pe parcursul Paleozoicului superior. Inca din timpul Paleozoicului unele grupe de bivalve au inceput sa dezvolte sifoane foarte alungite care le-a permis accesul la un mod de viata infaunal, adanc ingropate in interiorul sedimentului. Aceasta adaptare insotita de o crestere a mobilitatii piciorului au reprezentat importante avantaje ale bivalvelor fata de marea majoritate a brachiopodelor (alt grup de organisme animale, lophophorate) care au dezvoltat in acelasi timp importante strategii de existenta epifaunala. In plus brachiile bivalvelor din intervalul Ordovician superior - Silurian inefrior au suferit importante modificari, ale fiind utillizate atat ca filtranti pentru nutrienti cat si ca organe respiratorii. Radiatia bivalvelor din timpul Mesozoicului inferior, este exemplificata de formele sifonate echipate cu dentitie desmodonta si heterodonta, care le-a usurat modul de viata infaunal, mai adanc ingropate in sedimente, in zonele litorale sau chiat intertidale, in care astfel de bivalve s-au diversificat.

Rudistii - au reprezentat un grup exclusiv fosil (Jurasic superior - Cretacic inferior) de bivalve aberante, care se dezvoltau atat in marile epicontinetale tethysiene, cat si in apele de mica adancime din preajma "muntilor submarini" din Pacific. Rudistii au dezvoltat un larg spectru de morfologii bizare si dessi unii dintre acestia chiar mimau in aparenta coralii, rudistii NU erau cel mai probabil organisme constructoare de recifi. Rudistii aveau cochilii puternic inequivalve, cu valva atasata de substrat mai mare (considerata valva dreapta dupa terminologia conventionala) si cu valva libera cu aspect opercular (e.g. Hippurites), desi unele genuri aveau ambele valve foarte dezvoltate (e.g. Diceras). Teoretic, toti rudistii au valva fixata (valva dreapta) prevazuta cu un dinte puternic, flancat de doua fosete in care se articuleaza dintii de pe valva libera. Cele doua valve se deschieda si se inchideau cu ajutorul unui ligament extern si a unei perechi de muschi adductori care erau atasati pe niste placi intrne denumite placi myophore. La formele avansate, ligamentul devine invaginat, pierzandu-si functionalitatea, iar branchiile erau probabil dispuse pe marginea mantalei, indeplinind astfel si rol de filtranti ai nutrientilor.

Ross & Skelton (1993) au evidentiat trei strategii principale de dezvoltare ale rudistilor: de incrustare; de inaltare; spijinit (culcat) pe substrat. Formele care se inaltau aveau cochilii inalte, conice, cu comisurile situate permanent deasupra interfetei apa / sediment, prevenind astfel riscul ingestiei de sedimente. Deci aceste forme erau oarecum similare ca mod de viata cu coralii solitari. Formele derante saun incrustante aveau fome ceva mai aplatizate, fixandu-se de obicei de substrate dure. Formele culacate, spijinite de substrat, dezvoltau cochilii foarte mari, larg extinse lateral, cu forme rasucite extravagant, asemanatoare cu niste croissante calcifiate.

Rudistii ocupau tarmurile carbonatice putin adanci tethysiene, dar si tarmurile insulelor din preajma regiunilor tropicale pacifice, dezvoltand forme de viata gregare, traind in sedimente, fara a fi adevarati constructori de recifi.