NUCLEUL

GENERALITATI

Celulele eucariote pot fi anucleate (hematii, trombocite), uninucleate (cele mai multe) sau multinucleate (hepatocite, fibre musculare striate, osteoclaste).

Procariotele nu au nucleu; ele poseda un echivalent nuclear.

Forma nucleilor

Respecta in general forma celulei:

nuclei sferici in celule sferice

nuclei ovalari in celulele prismatice inalte sau cilindrice

nuclei aplatizati in celulele pavimentoase

nucleu polilobat la neutrofile etc

Pozitia nucleilor

In mod normal nucleul ocupa in celula o pozitie centrala care poate fi insa modificata de numerosi factori:

acumularea substantelor de rezerva in citoplasma (de exemplu, in celulele secretoare ale glandei parotide, pancreasul exocrin, nucleul ocupa o pozitie medio-bazala);

acumularea granulelor de secretie (de exemplu, in celulele caliciforme din mucoasa intestinala, nucleul ocupa o pozitie bazala).

Dimensiunile nucleilor

Dimensiunile nucleilor variaza in functie de tipul celular. Depind de asemenea de faza ciclului celular si de activitatea celulara. Dimensiunile medii ale nucleilor variaza intre 3 si 25 mm. In celulele nervoase din cortexul cerebelului nucleii nu depasesc 2-3 mm, nucleul spermatozoidului are 4 mm iar cel al ovocitului ajunge la 20-25mm. Volumul nucleului depinde de volumul celulei: se poate vorbi de un raport nucleo-citoplasmatic, raport care este constant, variind intre 1/3 si 1/20. Acest raport se modifica in celulele neoplazice, volumul nuclear crescand exagerat in raport cu citoplasma.

Numarul nucleilor

Majoritatea celulelor sunt uninucleate. Daca activitatea metabolica a celulelor este crescuta, celulele pot fi binucleate (ex. condrocite, hepatocite). Unele celule sunt multinucleate; din acestea, unele au sute de nuclei. Celulele multinucleate se clasifica in:

plasmodii - sunt formate din celule mononucleare in care nucleii sufera diviziuni succesive fara diviziunea citoplasmei. Exemple: celule musculare striate, osteoclaste.

sincitii - sunt formate prin fuziunea mai multor celule mononucleate. Exemple: sincitiul trofoblastic la suprafata vilozitatilor placentare.

STRUCTURA

1. Invelisul nuclear
2. Cromatina
3. Nucleolul
4. Carioplasma (nucleoplasma, sucul nuclear)

1. Invelisul nuclear - structura si functii

1.1. STRUCTURA INVELISULUI NUCLEAR

Reprezinta o structura complexa, lipoproteica, care separa continutul nucleului de citoplasma. Este integru in interfaza si se dezintegreaza in timpul diviziunii celulare.

Are o structura dubla formata din:

1. membrana externa
2. membrana interna
3. spatiu intermembranar (cisterna perinucleara)
4. pori nucleari

Structura moleculara a membranei nucleare evidentiaza prezenta lipidelor in membranele externa si interna in proportie de 30% (majoritatea fosfolipide) si a proteinelor (majoritatea enzime ca adenilat ciclaza sau receptori pentru hormonii steroizi) in proportie de 60-80%. Spatiul perinuclear contine unele enzime (peroxidaza), Ca²⁺ si unii metaboliti.

a. Membrana nucleara externa

Are o structura obisnuita, trilamelara in microscopia electronica, cu o grosime de 5-7,5 nm. La acest nivel se pot observa ribosomi atasati acestei membrane, ceea ce sugereaza similitudinea cu membranele reticulului endoplasmatic rugos (RER). De altfel, membrana nucleara externa se continua cu membrana RER.

b. Membrana nucleara interna

De asemenea cu aspect trilamelat in microscopia electronica, cu grosime tot de 5-7,5 nm, nu prezinta ribosomi atasati. Pe fata interna, spre carioplasma, prezinta o retea densa de filamente intermediare, in speta laminine, care au rolul de a atasa filamentele cromatiniene la acest nivel.

c. Spatiul intermembranar (cisterna perinucleara)

Reprezinta spatiul cuprins intre membranele nucleare externa si interna, avand o dimensiune de 20-40 nm. Acest spatiu se continua cu lumenul RER.

d. Porii nucleari

Reprezinta punctele de legatura si continuitate dintre membranele nucleare externa si interna. Reprezinta cai de comunicare intre carioplasma si citoplasma.

Porii nucleari au o structura complexa, fiind responsabili de fenomenele de transport dintre nucleu si citoplasma, in ambele sensuri.

FUNCTIILE INVELISULUI NUCLEAR

Functii metabolice ilustrate prin similaritate cu membranele reticulului endoplasmatic rugos: elongarea lanturilor de acizi grasi, desaturarea acestora, sinteza fosfolipidelor si colesterolului, glicozilarea lipidelor si proteinelor, detoxifierea celulara. Ribosomii atasati la membrana nucleara externa participa la sinteza proteinelor.

Functie de transport

o       Transportul prin membranele nucleare - invelisul nuclear permite trecerea moleculelor cu greutate moleculara pana in 5000 Da, in ambele sensuri. Moleculele transportate pot fi nucleotide, aminoacizi, metaboliti.

o       Prin porii nucleari pot trece ARNm complexat cu proteine, formand complexe ribonucleoproteice, alte enzime care se pliaza, capatand o conformatie fibrilara in timpul transportului.

Transfer de informatie in dublu sens hormoni steroizi, carotenoizi, molecule lipofile din citoplasma in nucleu si ARNm, enzime, ribonucleoproteine din nucleu in citoplasma.

Traficul de membrane: prin inmugurirea membranei nucleare externe.

2. Cromatina nucleara

Cromatina reprezinta masa bazofilica dominanta in interiorul nucleului, vizibila in microscopia fotonica. Cromatina nucleara nu are un aspect uniform. Intre masele bazofile de cromatina se gasesc spatii denumite spatii intercromatiniene. Cromatina si cromozomii reprezinta doua forme de organizare a materialului genetic (ADN). In interfaza (perioada dintre doua diviziuni succesive), materialul genetic este reprezentat de cromatina iar in timpul diviziunii celulare, de cromozomi.

Cromatina in microscopia fotonica

Cromatina se gaseste:

1. dispersata in nucleoplasma, sub diferite forme:
1. granule de diferite marimi, numite cromocentri
2. granule fin dispersate
3. forma fibrilara
2. condensata la periferia nucleara, pe fata interna a invelisului nuclear, unde formeaza membrana cromatica

Structura biochimica a fibrei cromatiniene:

Macromolecule de ADN - 30%

Macromolecule de ARN - 5%

Proteine bazice - 40% sunt protamine si histone

Proteine acide - 25% - non-histonice

Alte substante in cantitati mici: lipide, ioni.

Spatiile intercromatiniene

Reprezinta spatiile dintre aglomerarile de cromatina si pot avea urmatoarele aspecte:

1. fibrile pericromatiniene sunt reprezentate de elemente fibrilare dispuse la periferia cromatinei. Sunt compuse din molecule de ARN
2. granule pericromatiniene au forma de granule- sunt formate din granule de ribonucleoproteine
3. granule intercromatiniene, grupe de particule formate din ARNm
4. corpi spiralati sunt agregate sferice formate din fibrile spirale de ribonucleoproteine