FORMAREA SI ALCATUIREA PARTII ORGANICE A SOLULUI

BIODEGRADAREA RESTURILOR ORGANICE SI FORMAREA HUMUSULUI

Surse si categorii de materie organica in sol

Solurile terestre, chiar si cele subacvatice, contin materie organica sub forma de resturi vegetale si animale, si ca materie organica specifica solului numita humus. Pe langa cele doua componente, in soluri exista si o alta reprezentata de compusi intermediari sau finali ce provin din biodegradarea resturilor organice si a humusului, nici una din primele doua componente mentionate neputandu-se acumula la infinit in orizontul superficial. Se stabileste un echilibru continuu intre continutul de resturi organice si cel de humus din sol, care se formeaza si se descompune permanent.

Resturile organice se gasesc sub forma dispersata in masa solului sau sub forma de aglomeratii la suprafata acestuia denumite litiere.

Cele dispersate in masa solului sunt distribuite cantitativ in functie de adancime, avand un maxim la suprafata sau sub suprafata, unde cantitatea de resturi poate atinge cateva procente din masa totala a solului. Ele pot fi separate mecanic si exprimate in grame la 100 g sol.

Cantitatea de resturi organice din sol variaza cu natura invelisului vegetal spontan sau cultivat, putand ajunge la cateva tone la hectar. Pe ele se instaleaza o fauna microorganica si mai ales macroorganica, reprezentata prin lumbricide, gasteropode, miriapode, acarieni, diptere, viermi. Fauna macroorganica atrage dupa sine o microfauna si microflora foarte bogate in protozoare, fungi, bacterii, alge, actinomicete. Resturile organice din solurile cultivate sunt dispersate in sol mai intim si mai profund decat in cele necultivate.

Litierele de resturi organice reprezinta acumulari ce se stratifica la suprafata solului, stabilindu-se un echilibru cantitativ si calitativ de acumulare si descompunere.

Litierele acopera roci, dar mai ales soluri intr-un stadiu oarecare de evolutie, de grosime variabila dupa persistenta continua a sursei de resturi vegetale.

Litierele pot fi de padure, de muschi, de ierburi, unele avand insusiri cu totul caracteristice cum este plaurul.

Litierele de padure sau de arborete sunt depozite stratificate de frunze, conuri, fructe, seminte, polen ce se acumuleaza la suprafata solului. Se gasesc intr-o anumita stare de biodegradare si tasare, datorita umezelii si activitatii microorganismelor si a elementelor de fauna ce traiesc in aceste straturi organice. Vegetatia ierboasa de etaj inferior creste slab, este rara, se dezvolta primavara inainte de infrunzirea arborilor. Intr-o litiera ajunsa la un echilibru stationar pot fi distinse, dupa Hesselmann, trei straturi: unul superior de frunze si ramuri de curand depuse si improspatate; un alt strat mijlociu cu resturi organice pe cale de descompunere, indeosebi prin fermentarea compusilor organici din resturile vegetale; un strat inferior cu materia organica humificata intr-o oarecare masura. Desigur, pot exista si litiere cu unul sau cu doua straturi.

Litierele de padure dureaza cat dureaza padurea, iar dupa defrisarea acesteia litiera se descompune in cativa ani, instalandu-se o noua vegetatie, ierboasa sau lemnoasa.

Litierele de padure difera functie de natura resturilor organice si de compozitia floristica a arboretelor, la care se asociaza o anumita fauna si flora spontana.

Litiera de padure de stejar, asemanatoare cu cea de padure de sleau, se formeaza sub paduri de stejar sau de querceto - carpinete cu acerinee, este bogata in resturi organice si contine mult humus si resturi dezagregabile. Este o litiera ce se descompune intens, formand un humus de buna calitate.

Litiera de padure de fag se formeaza sub fagete sau paduri de querceto-carpinete cu acerinee si mult fag, contine resturi cu multa lignina, putine substante cu azot, iar prin biodegradare se formeaza multi acizi fulvici, rezultand un humus grosier si foarte acid. Din cauza umbrei si a umezelii, racelii si putregaiurilor, se dezvolta numeroase fungi, iar fauna este mai redusa.

Litiera de conifere contine ramuri, coaja de copac, fructe si polen

Descompunerea resturilor organice din sol

Resturile organice dispersate in masa solului si cele din litiera, pe masura deshidratarii si umectarii succesive si repetate, se deterioreaza treptat sub actiunea agentilor fizici, chimici si biologici, maruntindu-se continuu. Paralel cu aceasta, ele se descompun prin reactii chimice si indeosebi biochimice, enzimatice. Biodegradarea decurge diferentiat functie de conditiile de aerobioza si anaerobioza. In conditii aerobe descompunerea este mai intensa, predominand activitatea bacteriilor fata de cea a fungilor, are loc autooxidarea substantelor organice si minerale in prezenta oxigenului, biodegradarea putand ajunge pana la 'arderea' completa a substantei organice cu formarea produsilor finali CO₂, H₂O si energie calorica.

In conditii anaerobe descompunerea decurge lent, resturile organice nu se epuizeaza ci se acumuleaza cu formarea de materiale turbificate ce dureaza atata vreme cat predomina conditiile de reducere, ca in straturile umede.

In solurile neinundate se stabileste un echilibru intre reducere si oxidare, intre aerobioza si anaerobioza, incat ambele procese decurg independent, predominand cand unul, cand altul. In echilibrul oxido-reducator de la suprafata solului predomina oxidarea fata de reducere, in straturile adanci cu oxigen putin predominand reducerea fata de oxidare.

Biodegradarea compusilor organici din resturile vegetale decurge mai lent in mediul acid unde predomina activitatea fungilor, fata de mediul alcalin unde predomina activitatea bacteriilor.

Resturile organice lemnoase se descompun mai anevoios decat cele ierboase. Produsii de alterare depind de constituentii resturilor organice, de continutul de substante minerale nutritive din sol, de cantitatea de apa si oxigen din mediul de descompunere. Compusii rezultati in urma reactiilor chimice si biochimice sunt pe de o parte de descompunere, pe de alta de sinteza.

Resturile vegetale sunt totdeauna mai numeroase fata de cele avand origine animala, constituentii lor fiind glucidele ( zaharuri, amidon, celuloza, hemiceluloza, substante pectice), lignina, substante proteice, grasimi vegetale, ceruri, taninuri, substante minerale ce raman ca cenusa dupa ardere si o cantitate de apa. Resturile de provenienta animala sunt constituite din grasimi animale, proteine, extractive fara de azot, apa si substante minerale. Substantele organice vegetale se biodegradeaza mai lent decat cele de provenienta animala.

Biodegradarea lipidelor

Grasimile se gasesc in cantitati mici in resturile organice din sol. Ele sunt esteri ai glicerinei cu acizii grasi si se biodegradeaza sub actiunea unui grup mare de microorganisme din genurile Clostridium, Streptomyces, Micrococcus, Penicillium, etc. Acestea, sub actiunea endoenzimelor din clasa hidrolazelor pe care le produc (lipaza), descompun grasimile cu formarea de acizi grasi si glicerina. Ultimul compus este degradat mai departe sub actiunea carbohidrazelor si dehidrogenazelor, servind ca sursa de carbon pentru microorganisme, iar acizii grasi pot suferi procese de reducere cu formarea de hidrocarburi, sau pot fi utilizati la biosinteza altor substante cu molecula mica sau cu molecula complexa. Prin decarboxilare, acizii grasi pot fi degradati pana la molecule simple de CO₂, H₂O si energie calorica.

Descompunerea grasimilor nu contribuie direct la formarea humusului, ci indirect este stimulata humificarea deaorece ele reprezinta sursa de carbon usor asimilabil de catre microorganisme.

Biodegradarea glucidelor

Glucidele solubile sau solubilizabile ( zaharuri, amidon) se gasesc in cantitati mici in resturile organice, unele dintre ele putand proveni din biodegradarea glucidelor cu grad mare de polimerizare ( celuloza, hemiceluloza).

1. Zaharurile se degradeaza sub actiunea a numeroase microorganisme specializate si nespecializate, care produc enzime cu denumirea generica de carbohidraze ce hidrolizeaza si oxideaza asemenea compusi pentru a forma altii cu molecula mai simpla. Multe din glucidele formate, solubile in apa, se epuizeaza rapid intrucat servesc ca sursa de carbon usor asimilabil de catre microorganisme. Rezulta, de asemenea, acizi grasi, oxiacizi, acizi uronici etc. Acizii se degradeaza mai departe prin oxidare si deshidratare cu formarea de CO₂, H₂O si energie calorica. Unele monozaharide, cu 5 si 6 atomi de carbon in molecula, se pot condensa cu compusi ce contin azot pentru a forma substante de culoare negricioasa numite 'melanoidine'. Prin urmare, glucidele solubile si cele solubilizabile contribuie direct la formarea humusului prin formarea de malanoidine si in mod indirect prin faptul ca servesc drept sursa de carbon usor asimilabil de catre microorganisme, a caror activitate este astfel stimulata.

2. Celuloza este materia prima cea mai importanta pentru activitatea microorganismelor ce contribuie la formarea humusului. In paie, tulpini si frunze, in lemn ea este intim asociata cu hemiceluloza ( pentazoni, hexozani) si cu lignina, cu care formeaza lignoceluloza, iar cu pectina, formeaza pectoceluloza. Este constituent al peretilor celulelor vegetale, fiind polizaharidul ce poate fi imaginat ca rezulta din impreunarea unui mare numar de molecule de glucoza, prin eliminarea de apa:

n(C₆H_l2O₆) > (n-l)H₂O + (C₆H₁₀O₅)_nH₂O

unde n este mai mare de 75. E valabila formula (C₆H₁₀O₅)_n.

Fibrele de bumbac sunt constituite din celuloza pura, iar in membrana celulara a plantelor se afla lamele de celuloza ce alterneaza cu altele de lignina, conferind astfel celulelor elasticitate si rezistenta.

Proprietatile fizice cele mai importante ale celulozei, legate de formarea humusului sunt hidrofilia (absoarbe apa, marindu-si volumul) si comportarea sa ca o substanta submicrocristalina, cu tot aspectul sau amorf.

Resturile vegetale ierboase contin 20 - 40 % celuloza, iar cele lemnoase 50 - 60 % (Tab.1).

In sol, celuloza este depolimerizata de catre un mare numar de agenti celulozolitici humigeni, reprezentati prin bacterii si fungi celulozolitice si diverse genuri nespecializate de alte microorganisme. Atacul celulozei se produce gratie echipamentului enzimatic complex reprezentat prin celulaza, care depolimerizeaza prin hidroliza celuloza. Functie de gradul de depolimerizare se ajunge la celobioze, celotrioze, celotetroze, celopentoze etc., dupa care fiecare din acesti compusi sunt atacati mai departe de carbohidrazele corespunzatoare pentru a ajunge in final la acizi grasi si la gazele CO₂, H₂, apa si energie calorica.

Tabelul 1

Continutul mediu de substante organice din plantele ierboase mature si din resturile vegetale humificate

In mediu aerob, celuloza se altereaza mai repede decat in cel anaerob, la depolimerizare predominand fenomenele de hidratare fata de cele de oxidare si reducere, in timp ce in mediu anaerob depolimerizarea se face prin hidratare si reducere, care predomina fata de oxidare.

Din degradarea bacteriana a celulozei rezulta zaharuri solubile, etanol, acetona, butanol, butandiol, CO₂, H₂O, H₂ precum si diverse cantitati de acid acetic, acid lactic si alti acizi organici, functie de conditiile aerobe sau anaerobe in care se produce degradarea enzimatica. Din alterarea celulozei nu ramane un depozit insolubil care sa contribuie la formarea humusului, dar indirect alterarea celulozei stimuleaza activitatea microorganismelor solului prin carbonul usor asimilabil si prin energia calorica degajata.

Hemicelulozele sunt polizaharide asociate cu celuloza in structura peretelui celulelor vegetale, reprezentand 6 - 30 % din greutatea materialului verde, functie de specia de planta si de organul analizat. Prin depolimerizarea lor enzimatica se formeaza aceeasi produsi ca in cazul celulozei, incat hemicelulozele au o semnificatie relativ mica in procesul de humificare.

4. Poliuronidele sunt polizaharide simple sau mixte ce se formeaza in sol prin alterarea zaharurilor, a amidonului, celulozei, hemicelulozei si a substantelor pectice sub actiunea enzimelor secretate de bacterii si fungi. Poliuronidele simple dau prin hidroliza acizi uronici de diverse tipuri, iar cele mixte dau acizi uronici si monozaharide. Acizii uronici si poliuronici pot rezulta in sol din oxidarea glucozei, a altor monozaharide si a unor polialcooli, acesti acizi deosebindu-se de cei ce se formeaza in tesuturile vegetale prin aceea ca sunt mai rezistenti la alterare si se descompun mai lent pana la CO₂, H₂O si energie. Toti acizii uronici contribuie la formarea agregatelor coloidale liniare si la stabilizarea agregatelor de structura.

Biodegradarea ligninelor

Lignina este o substanta ternara polimerizata cu greutate moleculara mare, care incrusteaza si cimenteaza intre ele fibrele de celuloza din lemnul copacilor, .din paiele cerealelor si din fibrele textile ce se afla in diverse specii de plante cultivate sau spontane, impreuna cu cele de pectina. Lignina contine mai putin oxigen ( C₁₀H₁₂O₃ ) prin comparatie cu glucoza (C₆H,₂O₆), cea de conifere avand 15 - 16 % grupari metoxil fenolice, -OCH₃, la cea de foioase existand 21 - 22 % asemenea grupari.

Lignina se gaseste alaturi de celuloza in peretii celulari sub forma de lamele alternative, dand rezistenta produselor fibroase si lemnoase, procentul sau in resturile vegetale variind intre 26 - 30 % in lemnul de conifere, 20-22 % in cel de foioase si 12 - 14 % in paie, functie de cantitatea de metoxil din tesutul vegetal.

Degradarea ligninei din resturile vegetale aflate in sol se face paralel cu cea a altor compusi organici, insa mult mai anevoios decat celuloza, sub actiunea anumitor specii de bacterii ligninolitice din familiile Pseudomonaceae, Mycobacteriun, Achromobacter etc., a unor actinomicete din genurile Streptomyces si a unor fungi ce produc putregaiul alb (Basidiomycetes), putregaiul moale (Ascomycetes) si putregaiul brun, cu numeroase specii ce ataca preferential celuloza si hemicelulozele.

Lignina din litiere se degradeaza enzimatic sub actiunea fungilor de putregai alb (specii de Phanerochaete chrysosporium si altele) care produc enzimele extracelulare numite fenoloxidaze, cea mai obisnuita fiind laccaza (o oxidoreductaza) si apoi o peroxidaza ce serveste ca donor de H₂O₂ si activeaza la pH 4,0 - 5,5. Rezulta un numar foarte mare de compusi intermediari cu greutate moleculara mica.

Substantele fenolice cu molecula simpla existente in sol, pot proveni fie din degradarea polimerilor fenolici existenti in plante, in primul rand din lignina, fie din sinteza microbiana,. care are un rol exceptional in aceasta privinta. Au loc reactii de oxidare a grupelor metil, de demetoxilare si de introducere a greparilor hidroxil in inel. Transformari similare pot avea loc si in cazul altor acizi fenolici sintetizati de microorganisme. Faptul ca din sol pot fi extrase doar cantitati mici de compusi fenolici explica rapiditatea biodegradarii moleculei lor si includerea acestora in acizi humici. Umiditatea solului in jur de 60% din capacitatea pentru apa in camp si temperatura in jur de 22°C sunt factorii cei mai favorabili activitatii microorganismelor pentru sinteza de acizi humici.

Fiind un proces oxidativ, cresterea tensiunii de oxigen stimuleaza degradarea enzimatica a ligninei de catre diferiti fungi, largind spectrul echipamentului ligninolitic si activitatea enzimelor producatoare de H₂O₂.

Viteza de descompunere a ligninei este foarte lenta prin comparatie cu cea a glucidelor .

Biodegradarea substantelor proteice

Substantele proteice si alti compusi cu azot din resturile organice din sol reprezinta 1 - 15 % din totalul tesuturilor vegetale (tabelul 1). Degradarea lor se face sub actiunea mai multor grupuri de microorganisme specializate sau nespecializate, care-si procura azotul indispensabil formarii plasmei lor din acesti compusi. Descompunerea proteinelor se poate face prin hidroliza si oxidare cu formarea de peptide, aminoacizi; acizi organici, baze organice cu azot, substante in stare de gaz (CO₂₎ H₂O, NH₃, H₂S etc.) si energie care mareste reactivitatea substantelor si stimuleaza viata microorganismelor.

Aminoacizii liberi si cei din constitutia proteinei pot fi consumati de microorganisme pentru nutritia lor cu azot si formarea propriei proteine citoplasmatice care, dupa moartea microorganismelor, ajunge in sol ca autalizate proteice insolubile in apa, de culoare negricioasa, prezente in constitutia humusului.

Asadar substantele proteice si alti compusi organici cu azot contribuie direct la formarea humusului prin acel reziduu de culoare negricioasa, dar si in mod indirect prin faptul ca furnizeaza microorganismelor azotul necesar nutritiei lor, stimuland activitatea acestora.

Biodegradarea chitinei

In resturile organice de artropode, moluste, bacterii, fungi, licheni se gaseste si chitina, care este un polimer cu structura de ansamblu asemanatoare celulozei, de care se deosebeste prin prezenta azotului. Chitina este mai rezistenta la alterare decat celuloza si este descompusa de bacterii si fungi chitinolitice care ataca polimerul lung cu separarea unitatilor de baza, prin hidroliza ajungandu-se in final la glucozamina si acid acetic. Glucozamina se poate intalni in litierele de padure.

Biodegradarea altor compusi organici

Cerurile, taninurile, politerpenele, gumele pot fi si ele descompuse de catre microorganisme. Taninurile, de exemplu, sunt atacate pe cale enzimatica si transformate pe de o parte in fractiuni glucidice care servesc drept sursa de energie microflorei glucidolitice, pe de alta parte rezulta fractiuni fenolice (acid galic si dimerul sau, acidul elagic). Acesti polifenoli formeaza cu proteinele complecsi foarte rezistenti la actiunea microbiana, constituind astfel o fractiune fixa si stabila a humusului.

Mineralizarea resturilor organice

Resturile organice contin cantitati dozabile de diverse elemente (Si, Al, Fe, Ca, Mg, Na, K, P, S) ce se mineralizeaza paralel cu descompunerea substantelor organice in constitutia carora se afla.

Siliciul se gaseste ca silice si silicati in paiele de graminee, in corpul diatomeelor, in resturi lemnoase si ierboase ca cele din ferigi si anumite ierburi. Poate exista, potrivit unor aprecieri, si sub forma de silani,-substante analoage hidrocarburilor. Engel (1953) a constatat ca 20 % din totalul siliciului din paiele de secara se afla in scheletul celulozei.

Dupa descompunerea substantei organice ce leaga siliciul, acesta ajunge in sol sub forma de cuart si ca anioni ai acizilor silicici, care pot forma saruri, sau prin deshidratare formeaza silice.

Ferul se gaseste in combinatii complexe (clorofila, hemoglobina), in combinatii organice coloidale cu fer si aluminiu, dupa alterarea carora ferul se elibereaza sub forma de ioni divalenti, din care mare parte formeaza oxizi si hidroxizi, cealalta parte trecand in complecsi organo-minerali, ce se adauga la cei existenti in sol.

Magneziul se gaseste in compusi complecsi, cum este clorofila care contine magneziu, iar calciul, sodiul si potasiul indeplinesc diverse functii fiziologice in plante, fara a participa la formarea unor compusi organici. Cationii alcalini si cei alcalino-pamantosi eliberati dupa descompunerea substantei organice se aduga celor existenti in solutia solului, constituind o rezerva accesibila plantelor.

Fosforul se afla in numerosi compusi organici, in primul rand in fosfatide si acizii adenosinfosforici, dupa degradarea microbiana a resturilor vegetale el ajungand sub forma de ioni-fosfat in solutia solului, unde formeaza cu ionii Ca²⁺, Mg²⁺, Al³⁺, Fe²⁺ fosfati de diverse solubilitati. Acesti compusi prezinta initial o mare accesibilitate pentru nutritia plantelor.

Azotul din proteine si alti compusi organici cu azot trece, in urma procesului de mineralizare biochimica, mai intai in molecule NH₃ sau ioni NH₄⁺ in urma procesului de amonificare, apoi in ioni NO₂^- si mai ales NO₃^- in urma celui de nitrificare, ambele forme ajunse in solutia solului fiind accesibile nutritiei plantelor. Pot fi intalnite si procese de denitrificare in urma carora azotul mineral este transformat in compusi simpli sub forma de gaz (N₂, NO, N₂O) care se pierd in atmosfera solului.

Sulful se afla in plante in primul rand in constitutia unor aminoacizi esentiali (cistina, cisteina, metionina) care sunt componenti ai multor proteine, iar dupa mineralizarea resturilor vegetale ajung in solutia solului, prin oxidare, sub forma ionilor SO₄^2-, ce asigura nutritia plantelor si a microorganismelor.

Microelementele Zn, Mn, Cu, CI, B, Mo, I constituie, dupa mineralizarea resturilor organice, o sursa sigura de nutritie pentru plante, mai ales in soluri calcaroase.