SISTEMUL NERVOS - Dezvoltarea sistemului nervos

SISTEMUL NERVOS

Sistemul nervos reprezinta totalitatea organelor formate predominant din tesut nervos ce receptioneaza, transmite si integreaza informatiile primite din mediul extern sau intern si permite elaborarea unui raspuns adecvat mesajului primit. Receptionarea mesajelor se realizeaza prin intermediul receptorilor, specializati in transformarea stimulilot - ce poarta diferite forme de energie - in impuls nervos, ce reprezinta energia interna specifica organismului.

De la receptori, influxul nervos este transmis pe caile nervoase aferente (care aduc) spre centrii nervosi de integrare de la nivelul diferitelor etaje de la nivelul sistemului nervos central.

Integrarea nervoasa reprezinta prelucrarea de catre centrii nervosi, a mesajelor primite si elaborarea comenzilor pentru organele efectoare sau, aceste informatii sunt stocate ca 'acte de memorie' (formarea de engrame) si reactualizate ulterior. Raspunsurile care pleaca de la centrii sunt conduse pe caile nervoase eferente (care duc) spre efectori, carora le va determina intrarea in activitate (contractia muschilor scheletici, contractia musculaturii viscerale, activitatea gleandelor cu secretie interna si externa).

Sistemul nervos este impartit in:

- sistemul nervos al vietii de relatie sau somatic ce stabileste legatura intre organism si mediul extern;

- sistemul nervos al vietii vegetative ce coordoneaza activitatea organelor interne, in stransa legatura cu sistemul nervos somatic si cu sistemul endocrin (hormonii amplifica, generalizeaza si prelungesc in timp, reactiile initiate de sistemul nervos vegetativ).

Sistemul nervos somatic este format din:

- sistemul nervos central (S.N.C.) sau axul cerebro-spinal sau nevrax, reprezentat de encefal si maduva spinarii;

- sistemul nervos periferic (S.N.P.) ce cuprinde ganglionii nervosi, nervii spinali si nervii cranieni.

Sistemul nervos vegetativ este format din:

- sistemul nervos central cu centrii nervosi vegetativi situati in axul cerebrospinal;

- sistemul nervos periferic cu ganglionii nervosi vegetativi si fibrelel nervoase vegetative preganglionare si postganglionare care intra in componenta nervilor spinali si cranieni.

Dezvoltarea sistemului nervos

Dezvoltarea filogenetica a sistemului nervos

Sistemul nervos apare la celenterate ca o retea nervoasa in care celule sunt cu prelungirile in continuitate. Sinapsele apar la artropode la care sistemul nervos are aspectul unor mase gelatinoase ce pot realiza reflexe simple. La vertebrate schema de organizare devine mai complexa. Maduvei spinarii care este centrul reflexelor simple segmentare, i se suprapun centrii superiori de integrare. Treptat, apare cerebelul, creierul tectal (tuberculii cvadrigemeni), creierul bazal (nucleii bazali), iar la mamifere si om se dezvolta preponderent creierul cortical, care se suprapune la randul sau prin functii complexe si coordoneaza in ultima instanta toata activitatea lui. Scoarta cerebrala impreuna cu centrii subcorticali transforma omul intr-un animal sociabil si constituie substratul material al personalitatii umane.

Dezvoltarea ontogenetica a sistemului nervos

Sistemul nervos (SN) se dezvolta din ectodermul fetei dorsale (placa neurala) a discului embrionar, care se invagineaza si formeaza santul neural, marginit de doua buze, denumite creste neurale. Acesta se adanceste si se separa de ectoderm devenind tub neural. In peretii tubului neural prin multiplicarea celulelor se formeaza trei straturi: intern, este zona germinativa cu celule in mitoza. Acestea vor genera neuroblasti si spongioblasti care formeaza zona de manta. Neuroblastii devin neuroni, iar spongioblasti celule gliale. In stratul extern sau zona marginala, prelungirile neuroblastilor dau nastere substantei albe a SNC. Din lumenul tubului neural la nivelul maduvei se formeaza canalul central (ependimar), iar la nivelul encefalului apar ventriculii cerebrali. Prin ingrosarea peretilor tubului neural, apar: lama bazala, anterior; lama dorsala, posterior; lamele fundamentale, antero-lateral si lamele aleare, postero-lateral.

Maduva spinarii ia nastere din partea mijlocie si terminala a tubului neural. Fibrele nervoase ale substantei albe a maduvei sunt initial fara teaca de mielina. Aceasta apare in luna a IV-a intrauterina la nivelul cordoanelor posterioare senzitive. Fibrele corticospinale incep sa se mielinizeze dupa nastere, fapt ce explica posibilitatea aparitiei mersului mai tarziu dupa nastere. Encefalul se dezvolta din trei vezicule cerecbrale denumite prozencefal, mezencefal si rombencefal. Prima si ultima se mai segmenteaza ulterior si astfel se ajunge la stadiu de 5 vezicule cerebrale. Din prozencefal iau nastere telencefalul si diencefalul. Mezencefalul ramane nesegmentat, iar prin segmentarea rombencefalului iau nastere metencefalul si mielencefalul.

Din mielencefal se dezvolta bulbul; din metencefal puntea si cerebelul; din mezencefal pedunculii cerebrali si tuberculii cvadrigemeni; din diencefal, talamusul, hipotalamusul cu lobul posterior al hipofizei, subtalamusul, metatalamusul si epitalamusul; din telencefal emisferele cerebrale si ganglionii bazali.

Datorita cresterii mai mari in lungime a veziculelor cerebrale decat a cutiei craniene apar o serie de curburi (a vertexului, pentina si nucala), iar emisferele ajung sa acopere celelelalte formatiuni si suprafata lor se cuteaza, adaptandu-se la volumul cutiei craniene.

Sistemul nervos periferic si cel vegetativ iau nastere din crestele ganglionare ce se dezvolta din crestele neurale. Dupa formarea tubului neural crestele ganglionare se separa de el, asezandu-se intre acesta si somite. Din crestele ganglionare se dezvolta ganglionii spinali si ai nervilor cranieni; tot din celule migrate de aici se vor forma ganglionii vagetativi ai lantului simpatic, ai plexurilor prevertebrale si ai plexurilor nervoase intramurale ale organelor cavitare.

Gruparea neuronilor in sistemul nervos

Pentru o mai buna intelegere a unor termenilor specifici ai sistemului nervos este necesara precizarea unor notiuni ca: nuclei nervosi, substanta cenusie, centrii nervosi, gangioni nervosi, substanta alba, nervi, plexul nervos.

Nuclei nervosi sunt grupari de corpi neuronali, localizati in sistemul nervos central, unde formeaza (impreuna cu fibrele amielinice) substanta cenusie; notiunea de centrii nervosi se refera la aspectele functionale ale nucleilor nervosi.

Ganglionii nervosi sunt gruparile de corpuri neuronale situate in sistemul nervos periferic; ei se impart in ganglioni senzitivi (spinali si cranieni) si ganglioni vegetativi.

Fasciculele sau caile nervoase sunt grupari de fibre nervoase dispuse in interiorul sistemului nervos central (intranervraxial) unde formeaza substanta alba.; in masa lor nu exista tesut conjunctiv.

Nervii reprezinta gruparea fibrelor nervoase in sistemul nervos periferic (extranevraxial) si sunt inveliti in teci conjunctive. Unii nervi contin si fibre mielinice si amielinice. In unele regiuni ale corpului ramificatiile nervului se impletesc intre ele si formeaza plexuri nervoase, ce contin si celule nervoase.

Din punct de vedere fiziologic nervii pot fi: senzitivi, motori sau micsti. Nervii senzitivi sunt formati din fibre nervoase senzitive, reprezentate de dendritele neuronilor senzitivi din ganglionii spinali sau cranieni; ei primesc excitatiile de la receptori si le transmit la sistemul nervos central. Nervii motori contin fibre nervoase motoare reprezentate de axonii neuronilor motori din nucleii de substanta cenusie ai axului cerebrospinal; terminatiile lor se distribuie la diverse organe efectoare. Nervii micsti contin fibre senzitive si fibre motoare.

Sistemul nervos central

Este format din maduva spinarii si encefal care alcatuiesc la un loc sistemul nervos cerebrospinal sau nevrax.

Maduva spinarii

Configuratia externa. Maduva spinarii este partea SNC adapostita in canalul vertebral format din suprapunerea gaurilor vertebrale, completat intre corpurile vertebrale de discurile intervertebrale, iar intre arcuri de ligamentele galbene.

Se intinde de la nivelul arcului anterior al atlasului unde iese primul nerv cervical pana in dreptul discului L₁-L₂. La embrionul de 3 luni umple tot canalul vertebral pana la coccis, dar ulterior creste mai putin decat coloana vertebrala, realizandu-se o ascensiune aparenta. La barbat are o lungime de 45 cm, iar la femei de 43 cm.

Maduva spinarii este un cordon cilindric antero-posterior cu diametrul de 12 / 9 cm. Ea prezinta doua regiuni mai umflate: una cervicala (intumiscentia cervicala) in dreptul vertebrelor C₃-T₂ si alta lombara (intumiscentia lumbalis) in dreptul vertebrelor T₉-T₁₂. Aceste umflaturi sunt locul de unde pleaca nervii pentru membre si dezvoltarea lor este conditionata de functionalitatea membrelor respective. De exemplu, cangurul nu are intumiscenta cervicala, foca pe cea lombara, sarpele nu are nici o intumiscenta, iar la amputati sau la cei cu lipsa congenitala a unui membru dispare sau scade intumiscenta respectiva (fig. 18).

In partea inferioara, maduva se termina cu conul medular, care se prelungeste pana la coccis cu filum terminale din substanta alba. Radacinile nervilor spinali, datorita ascensiunii aparente a maduvei, vor cobori din ce in ce mai oblic ca sa ajunga la gaura de conjugare respectiva, asa ca sub L₁ vom gasi doar radacini ale nervilor lombari si sacrali alaturi de firul terminal, formand ceea ce se numeste coada de cal.

Maduva spinarii se imparte in mai multe segmente (miolomere) si din fiecare iese cate un nerv spinal. Sunt 8 perechi de nervi spinali cervicali, 12 perechi de nervi toracali, 5 perechi de nervi lombari, 5 perechi de nervi sacrali si 1 pereche de nervi coccigieni (fig. 19). Pe suprafata maduvei se vad mai multe santuri longitudinale a caror denumire arata si situatia lor: fisura mediana anterioara, santul median posterior, santul lateral anterior pe unde ies radacinile anterioare ale nervilor spinali si santul lateral posterior pe unde intra radacinile lor posterioare. La nivelul maduvei cervicale se descrie si un sant intermediar posterior ce corespunde limitei intre fasciculele Goll si Burdach.

Sturctura interna. Pe sectiune transversala se constata ca maduva spinarii este alcatuita din substanta cenusie situata central si care pe sectiune are forma literei 'H" si subtanta alba, asezata la periferie. Datorita fisurii anterioare si a santului median posterior, care se prelungeste in interior cu un sept median posterior, maduva apare impartita in doua jumatati legate intre ele prin doua comisuri: una cenusie posterioara, formata de bara transversala a 'H"-ului si alta alba anterioara, intre fundul fisurii mediene anterioare si comisura cenusie.

Substanta cenusie Prezinta pe suprafata sa de sectiune doua prelungiri anterioare, numite coarne anterioare, care in lungul maduvei realizeaza coloanele anterioare. Ele sunt mai umflate si nu ajung pana la suprafata maduvei. Prelungirile posterioare se numesc coarne posterioare si formeaza in lungul maduvei coloanele posterioare. Ele sunt mai subtiri si ajung pana la santul colateral posterior de care sunt separate printr-o lama de substanta alba numita zona marginala (Lissauer). Coarnele posterioare au un apex, un cap, un col si o baza. Coarnele laterale formeaza in lungul maduvei columna laterala intinsa intre mielomerele C₈-L₂. In grosimea comisurii posterioare este situat canalul central. Substanta cenusie este formata mai ales din corpul neuronilor. Datorita legii neurobiotaxiei care afirma ca toti neuronii cu aceeasi functie stau grupati la un loc, in substanta cenusie se vor descrie nuclei. Dupa functia neuronilor, in substanta cenusie se descriu patru zone:

Zona somatomotorie, in cornul anterior cu nucleii motori pentru musculatura striata scheletica. Se numesc si neuroni radiculari deoarece axonul lor intra in radacina anterioara a nervului spinal. Neuronii radiculari sunt de 2 tipuri: alfa care inerveaza fibrele contractile ale muschilor si gama care sunt fusiformi (inervatia fusurilor neuromusculare). Neuronii motori au si rol trofic asupra fibrelor musculare.

Zona visceromotorie la baza conului anterior si in cornul lateral, contine nuclei vegetativi. Intre C₈ si L₂ este nucleul intermedio-lateral in care sunt centrii simpatici pentru tot organismul incepand cu nucleul ciliospinal (C₈-T₃) care produce midriaza (dilatarea pupilei) si terminand cu nucleul veziculo-spinal la L₁ si anorectul la L₂.

In maduva sacrata sunt nucleii parasimpatici ai mictiunii, defecatiei si erectiei. Axonii acestor neuroni trec prin cornul anterior, radacina anterioara a nervului spinal si din nervul spinal ajung prin ramul comunicant alb la lantul ganglionar simpatic laterovertebral.

- Zona viscerosenzitiva din partea posterioara a regiunii intermediare are neuronii care receptioneaza interoreceptivitatea si care nu se grupeaza in nuclei. La ei vin fibrele nervoase de la viscere, prin radacina posterioara a nervilor spinali.

- Zona somatoreceptiva din cornul posterior prezinta nucleul pericornual. In nucleul pericornual, sub zona marginala (Lissauer), se gaseste stratul zonal Waldeyer, iar mai profund, substanta gelatinoasa Rolando. Acest nucleu are deutoneuronii pe calea exteroceptiva. La baza cornului posterior, in partea mediala se gaseste nucleul toracic (Clark-Stilling), iar in partea laterala nucleul latero-bazilar (Bechterow). Acesti doi nuclei receptioneaza stimulii proprioceptivi pentru coodonarea motorie fiind alcatuiti din deutoneuronii acestei cai. Pe langa neuronii motori si senzitivi, somatici si vegetativi, se gasesc si numerosi neuroni intercalari sau de asociere.

Substanta reticulata a maduvei este formata din gramezi de celule nervoase dispuse "in retea" in substanta alba, intre canalul posterior si cel lateral, in vecinatatea imediata a substantei cenusii.

-Substanta alba este formata din 3 perechi de funicule sau cordoane. Cordonul anterior intre fisura mediana anterioara si cornul anterior, cordonul lateral intre cornul anterior si septul median dorsal. Cordoanele sunt alcatuite din fibre care pot fi grupate in: endogene care pleaca de la neuronii din maduva si care pot fi scurte si lungi. Cele scurte nu parasesc maduva si alcatuiesc fasciculele de asociere intersegmentara a maduvei (fasciculele fundamentale). Cele lungi sau de proiectie ies din maduva spre etajele superioare formand cai ascendente. Fibrele exogene apartin neuronilor din afara maduvei. Daca provin de la neuronii ganglionului spinal formeaza cai ascendente, pe cand cele de centrii superiori, cai descendente.

A. Caile ascendente. Ele conduc sensibilitatea la etajele superioare. Primul neuron (protoneuronul = N₁) pe calea tuturor sensibilitatilor de la nivelul trunchiului si membrelor este neuronul pseudounipolar din ganglionul spinal de pe radacina posterioara a nervului spinal aflat langa gaura de conjugare unde cele doua radacini se unesc spre a forma nervul. Pe caile sensibilitatilor, deutoneuronul conduce mesajul la al III-lea neuron care cu exceptia sensibilitatii olfactive se afla in talmus, de unde stimulul ajunge la cortex in zona respectiva de intergrare (fig. 20).

a) Caile sensibilitatii exteroceptive.

Dendrita protoneuronului se duce la periferie pe calea ramurilor nervului spinal de unde culege stimulii de la exteroceptori (tactili, termici si durerosi), iar axonul pe calea radacinii posterioare ajunge la nucleul pericornual. Axonul acestuia trece in jumatatea opusa a maduvei, devine ascendent si formeaza in cordonul anterior, tractul spinotalamic anterior, iar in cordonul lateral tractul spinotalamic lateral si spinorectal. Prin tractul spinotalamic anterior este condusa sensibilitatea de presiune si tactila grosiera, afectiva, difuza sau protopatica pe cand sensibilitatea tactila, fina gnostica sau epicritica este condusa prin fasciculele Goll si Burdach. Tractul spinotalamic lateral conduce termoalgezia. Fasciculul spinotectal conduce sensibilitatea exteroceptiva la nivelul coliculilor optici din gama cvadrigemina.

b) Caile sensibilitatii proprioceptive.

Sunt diferite pentru stimulii ce deservesc coordonarea motorie de cei ce realizeaza simtul kinestezic. Pentru sensibilitatea proprioceptiva kinestezica (asa-zis 'constienta"), axonii protoneuronilor intra in maduva, devin ascendenti formand fasciculele Goll si Burdach din cordoanele posterioare si merg sa faca sinapsa cu al doilea neuron in nucleii omonimi din bulb. De aici, pe calea lemnisculului medial mesajele ajung la talamus de unde sunt proiectate pe cotex.

Pentru sensibilitatea proprioceptiva de coordonare motorie mesajele receptionate de la fusurile neuromusculare si corpusculii tendinosi Golgi, sunt trimise de protoneuron la nucelii latero-bazilari si toracici din maduva. Axonii acestora fac doua fascicule ascendente ce merg la suprafata cordonului lateral. Tractul spinocerebelos posterior sau direct (Flechsig) pleaca din nucleul toracic de aceeasi parte, iar tractul spinocerebelor anterior incrucisat (Gowers) isi are originea in nucleul latero-bazilar din partea opusa.

c) Caile sensibilitatii interoceptive.

Ele nu au tracturi speciale la nivelul maduvei. Informatiile culese de la viscere sunt conduse prin fibrele tractului spinotalamic, dar mai ales din aproape in aproape cu multiple statii in substanta reticulata prin caile ascendente nespecifice.

B. Caile descendente.

Aceste cai aduc comenzi de la etajele superioare pentru miscari voluntare, automate, reflexe de echilibru, ca si pentru coordonarea lor. Cele pentru miscari voluntare se numesc cai piramidale, iar celelalte cai extrapiramidale.

a) Caile pentru miscarile voluntare ale corpului si ale membrelor.

Pleaca din girusul precentral din celulele giganto-piramidale Betz. La maduva, ele formeaza tractul corticospinal anterior (Türk) situat de o parte si de alta a fisurii mediene anterioare (piramidal direct) si tractul corticospinal lateral (piramidal incrucisat) din fasciculul lateral. Fibrele tractului piramidal incrucisat, au facut decusatia la nivelul bulbului. Cele ale tractului piramidal direct se incruciseaza dar pe parcurs si merg si ele sa se termine la nivelul neuronilor motori din coarnele anterioare de partea opusa.

b) Caile pentru miscarile automate.

Sunt reprezentate de fasciculul tectospinal ce pleaca de la coliculii cvadrigemeni superiori.

c) Miscarile reflexe de echilibru.

Sunt comandate prin fasciculul vestibulospinal din cordonul anterior.

d) Alte cai extrapiramidale.

Sunt reprezentate de tractul rubrospinal de la nucleul rosu din mezencefal situat in cordonul lateral; tractul olivospinal ce pleaca din oliva bulbara si tractul reticulospinal. In substanta alba a maduvei spinarii, pe langa sistemele de fibre ascendente si descendente sunt si fibre intersegmentare apartinand aparatului elementar al maduvei spinarii. Alaturi de fasciculele fundamentale situate in fiecare cordon langa substanta cenusie, mai se descriu cu aceeasi functie si fasciculul triunghiular, septomarginal si semilunar.

Encefalul.

Reprezinta partea sistemului nervos central adapostita in cutia craniana. Este alcatuit dintr-o parte axilara denumita trunchi cerebral, inapoia caruia se gaseste cerebelul si din creier sau cerebrum situat superior de acesta.

A. Trunchiul cerebral.

Trunchiul cerebral este asezat in etajul inferior al endobazei, pe clivus (fata dorsala a apofizei bazilare). Are aspectul unei fasii longitudinale de fibre albe peste care trece ca o banda transversala, un alt manunchi de fibre care formeaza puntea.

Configuratia    externa.

La nivelul trunchiului cerebral se distinge o fata antero-laterala si alta posterioara.

- Fata antero-laterala. Pe aceasta fata se observa foarte bine cele 3 componente ale trucnhiului cerebral: bulbul, puntea si superior pedunculii cerebrali ai mezencefalului (fig. 21

a. Bulbul este limitat inferior de planul conventional de sub desucatia piramidelor, iar superior de santul bulbopontin. Fiind in continuarea maduvei ale carei formatiuni superficale se continua si la acest nivel, se mai numeste si maduva prelungita. Se observa astfel fisura mediana anterioara care este intrerupta inferior de decusatia piramidelor. Superior ea se termina cu o depresiune, foramen caecum, la nivelul santului bulbopontin. De o parte si de alta a fisurii mediane sunt doua cordoane de substanta alba proeminete, denumite piramide bulbare, situate in continuarea cordoanelor anterioare ale maduvei. Lateral de acestea se afla santul lateral anterior ce continua pe cel din maduva. Mai lateral este cordonul lateral al bulbului in continuarea celui medular si care va avea ca limita posterioara santul lateral posterior.

In partea superioara a cordonului lateral se gaseste o umflatura ovoidala numita oliva bulbara, limitata anterior de un sant retroolivar ce coincide cu santul retroolivar situat ceva mai inaintea santului lateral posterior. De pe suprafata bulbului se descriu nervii cranieni de la perechea a VI-a la a XII-a si anume: nervul abducens (VI) din santul bulbopontin in dreptul piramidelor, nervul facial (VII) si acusticovestibular (VIII) tot din santul bulbopontin in dreptul unei depresiuni numita foseta supraretroolivara. Nervul glosofaringian (IX), nervul vag (X) si nervul accesor (XI) din santul lateral posterior, iar nervul hipoglos (XII) din santul preolivar sau lateral anterior.

b. Puntea este limitata inferior de santul bulbopontin, iar superior de un sant transversal paralel cu acesta numit santul pontopeduncular care o separa de pedunculii cerebrali. Pe linia mediana se gaseste un sant denumit santul artrei bazilare. Lateral de acesta se vad piramidele puntii, mai putin proeminente care se continua lateral si posterior cu bratele puntii sau pedunculii cerebelosi mijlocii. Din punte se desprinde nervul trigemen (V) la limita dintre piramide si bratele pontine.

Pedunculii cerebali sunt limitati inferior prin santul potopeduncular, iar superior se continua cu diencefalul. Au aspectul a doua benzi divergente denumite picioarele pedunculilor cerebrali, intre care se formeaza o depresiune triunghiulara cu fundul perforat de vase sanguine numita substanta perforata posterioara. In aceasta fosa, de pe fata mediala a picioarelor peduculilor cerebrali se desprinde nervul oculomotor (III). La baza acestei fose se gasesc corpii mamilari, doua proeminente de marimea unui sambure de cireasa, care apartin diencefalului.

- Fata posterioara a trunchiului cerebral nu poate fi observata decat dupa ridicarea cerebelului prin sectionarea celor 3 perechi de pedunculi cerebelosi (superiori, mijlocii si inferiori). Pe aceasta fata limita dintre cele 3 componente ale trunchiului cerebral este mai putin evidenta. Bulbul in jumatatea inferioara prezinta in continuare formatiile de la maduva. Se observa santul median posterior ce separa intre ele cordoanele posterioare formate de fasciculele gracilla (Goll) si cuneatus (Burdach). Aceasta se termina superior cu cate o proeminenta ce corespunde nucleilor Goll si Burdach. In jumatatea superioara, cordoanele posterioare par ca se continua cu doua benzi divergente numite corpi restiformi sau pedunculi cerebelosi inferiori. Jumatatea superioara a fetei posterioare a bulbului participa la formarea ventriculului al IV-lea (fig. 22

Ventriculul al IV-lea este o dilatare a canalului ependimar care apare datorita curburii pontine. Este situat la nivelul trunchiului cerebral intre bulb si punte care ii formeaza podeaua si cerebel care ii formeaza tavanul. I se vor descrie o podea, pereti laterali si un tavan.

Podeaua este numita fosa romboida, deoarece are o forma rombica. La nivelul trigonului inferior sau bulbar se disting 3 zone: trigonul hipoglosului (aripa alba interna), fovea vegi (aripa cenusie) ce corespunde nucleului dorsal al vagului) si cel mai lateral, aria vestibulara (aripa alba externa), care se intinde si in trigonul pontin si la nivelul careia se gasesc nucleii cohleari si vestibulari. Fisura mediana posterioara impreuna cu niste filamente superficiale de substanta alba intinse lateral si numite strii medulare formeaza calamus-ul scriptorius.

La nivelul triunghiului superior sau pontin se observa de o parte si de alta a fisurii mediene, doua proeminente mediale fiecare avand in partea inferioara cate o proeminenta rotunda, numita coliculul facialului. In profunzime la acest nivel se gaseste nucleul abducensului (VI). Mai lateral se gaseste o depresiune numita fovea rostralis careia ii corespunde in profunzime nucleul motor sau masticator al trigemenului. Peretii laterali ai ventriculului al IV-lea vor fi corpii restiformi in trigonul inferior, iar pentru trigonul pontin vor fi pedunculii cerebelosi mijlocii (bratele puntii) si superiori (bratele conjunctive) (fig.23).

Tavanul, in trigonul pontin intre bretele conjunctive este format de o lama de substanta alba numita val medular anterior. Pe diagonala mica a rombului, intre bratele puntii este cerebelul, iar in trigonul bulbar este un invelis subtire - membrana tectoria care are 3 orificii: 2 laterale (Luschka) si 1 median (Magendie), prin care sistemul cavitar al nevraxului comunica cu spatiul subarahnoidian la nivelul cisternei medulocerebeloase. La nivelul membranei tectoria, vasele din piamater formeaza plexurile coroide ale ventriculului IV. Acestea sunt niste franjuri vasculare ce proemina in interiorul ventriculilor de lumenul carora sunt separate prin invelisul lor ependimar. Ele formeaza lichidul cerebrospinal.

c. Mezencefalul prezinta pe fata posterioara tectum-ul mezencefalic sau lama cvadrigemina format din 2 coliculi superior sau optici si 2 inferiori sau acustici separati intre ei printr-un sant cruciat. Coliculul superior este legat prin bratul coliculului superior de corpul geniculat, iar cel inferior prin bratul colicului inferior de corpul geniculat. Corpii geniculati sunt nucleii diencefalici (apartin metatalamusului). Sub coliculul inferior se desprinde nervul trohlear (IV) singurul care isi are originea pe fata posterioara a trunchiului cerebral si care se incruciseaza in nevrax.

Structura interna.

Substanta cenusie este la interior, iar cea alba la exterior. Substanta cenusie nu mai este compacta ci datorita fribrelor care se incruciseaza este fragmentata in nuclei. Datorita aparitiei ventriculului IV zonele de substanta cenusie care la maduva erau suprapuse, aici sunt juxta-puse.

- Substanta cenusie. Se disting nuceli ai aparatului elementar considerati omologi cu cei formati de substanta cenusie a maduvei si fromatiuni ale paratului supraelementar ce sunt reprezentate de nucelii si de centri supraelementari ce determina acte complexe, prin intermediul aparatului elementar.

- Aparatul elementar este alcatuit din urmatorii nuclei din coloana somatomotorie. In mezencefal sunt nucleul oculomotorului (III) si al trohlearului (IV), iar in punte nucleul abducensului (VI), toti nervi motori pentru musculatura extrinseca a globului ocular. In bulb este nucleul hipoglosului (XII) motor pentru muschii limbii.

Din coloana visceromotorie speciala sau branhiomotorie, deoarece inerveaza musculatura striata derivata din arcurile branhiale se descriu in punte nucleul motor al trigemenului si al facialului, iar in bulb nucleul ambiguu. Trigemenul inerveaza musculatura masticatoare, facialul pe cea a mimicei, iar nucelul ambiguu care isi trimite fibrele prin nervii IX, X si XI este motor pentru muschii laringelui, faringelui si ai esofagului superior.

Din coloana vegetativa motorie (viscereomotorie generala) in mezencefal este nucleul accesor al nervului oculomotor (Eddinger Westfall) cu rol iridoconstrictor; in punte se gasesc nucleii lacrimo-nazal si salivar superior. Primul determina secretia glandelor lacrimale si a glandelor mucoasei nazale, iar celalalt este secretor pentru glandele submandibulara si sublinguala. In bulb se gasesc nucleii salivar inferior secretor pentru glanda parotida si nucelul dorsal al vagului numit si centru cardiopneumoenteric deoarece inerveaza parasimpatic aceste viscere. De fapt, nucleii din aceasta coloana reprezinta si centrii parasimpaticului cranian.

Din coloana viscerala aferenta se gasesc in bulb nucelul tractului solitar care culege gustul prin nervii VII, IX si X si interoceptivitatea prin nervul IX si X.

Din coloana somatica aferenta speciala sunt nucleii cohleari si vestibulari care culeg stimulii de auz si echilibru. Nucleii cohleari dorsali si ventrali sunt in punte, iar nucleii vestibulari: superior, medial, lateral si inferior, atat in punte, cat si in bulb.

Din coloana somatica aferenta generala nucleul tractului mezencefalic al trigonului culege proprioceptivitatea kinestezica de la cap, iar nucleul principal senzitiv al trigemenului din punte si nucleul tractului spinal al trigemenului din bulb, pe cea exteroceptiva de la pielea fetei si mucoasele cavitatilor fetei.

- Aparatul supraelementar este alcatuit din nucleii proprii si centri supraelementari situati in formatia reticulata, a trunchiului cerebral. In bulb se gasesc nucleii Goll si Burdach statie pe calea proprioceptiva kinestezica "constienta" si oliva bulbara, statie pe calea de coordonare motorie. Se descriu apoi centrii unor functii vitale ca cel respirator, vasomotor si cardiomotor; centrii unot functii digestive ca: deglutitia, salivatia, suptul; centrii unor reflexe de aparare ca: centrul vomei, tusei, stranutului, clipitului (corneean); centrii ai unor functii metabolice ca. Centrul glicozuric si centrii ai tonusului muscular.

In punte, ca nuclei proprii sunt nucelii pontini, statie pe calea de coordonare motorie corticopontocerebeloasa. Centrii supraelementari sunt reprezentati de centrul masticator, centrul salivar superior, centrul lacrimal, centrul clipitului auditivo-palpebral, centrul reflexului audiooculocefalogir, centrii ai tonusului muscular etc.

In mezencefal se descriu ca nuclei proprii, nucleul rosu, substanta neagra si coliculii cvadrigemeni. Lama cvadrigemina formeaza tectum-ul mezencefalic si este limitata inferior printr-un plan conventional ce trece prin apeductul lui Silvius (fig. 24).

Sub tectum, este tegumentul mezencefalic limitat inferior de substanta neagra care il separa de picioarele pedunculilor cerebrali situati sub substanta neagra.

Substanta neagra are celule bogate in pigmenti. Ea este un centru al motilitatii extrapiramidale si este legata si de substanta reticulata a trunchiului cerebral. Nucleul rosu este situat in tegumentul mezencefalic si are o forma ovalara. Functional este un centru al motilitatii, regland tonusul centrilor inferiori. Sectiunea sub nucleul rosu da o hipertonie marcata, determinata de centrii inferiori pontini si bulbari, care nu sunt inhibati (rigiditate prin decerebrare).

Coliculii cvadrigemeni constituie un organ superior de integrare la vertebratele inferioare. La om, functiile lui au fost preluate de centrii superiori. Coliculii optici (superiori) sunt legati de reflexele oculocefalogire, fotomotorii, reflexul retinopalpebral, ca si de o serie de miscari automate pentru care trimit comanda prin fasciculele tacospinal si tectonuclear. Au o structura laminata si primesc aferente vizuale de la retina, exteroceptive prin tractul tractul spinotectal, proprioceptive de la cerebel si de auz de la coliculul acustic. Coliculii optici trimit fibre eferente catre nucleii motori din trunchiul cerebral si maduva prin tracturile tectobulbar si tectospinal; catre cerebel prin tracturile tectocerebelos superior si inferior si catre cortex, de la care primeste si aferente corticotectale.

Coliculii acustici (inferiori) au o structura ganglionara. Ei primesc aferente de la lemniscul lateral si sunt centrii pentru reflexele declansate de stimulii acustici (reflexul acusticooculocefalogir). Ca centrii supraelementari se descriu centru de veghe, centrul reflexelor de redresare etc.

- Substanta alba. Substanta alba a trunchiului cerebral este alcatuita din cai ascendente si descendente care asigura functia de conducere a acestui segment.

Caile ascendente.

Cuprind fibrele ascendente ce duc sensibilitatea de la trunchi si membre, fibrele ce duc sensibilitatea de la nivelul extremitatii cefalice si fibrele ascendente din caile de coordonare motorie.

a) Caile senzitive de la maduva sunt reprezentate de urmatoarele fascicule:

- pentru sensibilitatea exteroceptiva este tractul spinotalamic anterior si lateral, care de la punte formeaza un singur traiect spinotalamic ce se termina in nucleul ventral postero-lateral talamic. Tractul spinotectal conduce exteroceptivitatea la coliculii optivi.

- sensibilitatea kinestezica (proprioceptiva 'constienta") ajunge prin fasciculul Goll si Burdach la nucelii omonimi din bulb, unde este deutoneuronul acestei cai. Axonii deutoneuronilor se incruciseaza si formeaza in continuare lemniscul medial (panglica Reil) care urca pana la nucleul ventral postero-lateral talamic unde este al III-lea neuron.

- sensibilitatea proprioceptiva de coordonare motorie ce merge prin tractul spinocerebelos posterior, urca la cortexul cerebelos prin pedunculii cerebelosi inferiori, iar cea adusa de tractul spinocerebelos anterior strabate tot trunchiul cerecbral si prin pedunculii cerebelosi superiori se indreapta spre cortexul cerebelos.

- sensibilitatea interoceptiva de la maduva urca prin substanta reticulata cu multiple statii si partial prin tractul spinotalamic.

b) Caile senzitive de la extremitatea cefalica sunt reprezentate de urmatoarele fascicule:

- lemniscul trigeminal (fasciculul trigeminotalamic) conduce extero si proprioceptivitatea extremitatii cefalice. El este format din axonii deutoneuronilor din nucleii senzitivi ai trigemenului situati in tot lungul trunchiului cerebral. El se termina la nucleul ventral postero-medial (arcuat) talamic unde este al III-lea neuron.

- calea cohleara este formata din axonii deutoneuronilor din nucleii cohleari; acesti axoni se incruciseaza la nivelul puntii formand corpul trapezoid care separa partea tegumentala de cea bazilara a puntii, apoi devin ascendenti si alcatuiesc lemniscul lateral care urca spre corpii geniculati mediali. Din lemniscul lateral merg colaterale la coliculii acustici ce mijlocesc reflexe ale trunchiului cerebral declansate de auz.

- sensibilitatea gustativa si cea interoceptiva culeasa de glosofaringian si vag merg prin fibre solitariotalamice la al III-lea neuron din talamus.

c) Caile ascendente fac parte din caile de coordonare motorie sunt reprezentate in bulb de fasciculul vestibulocerebelos si fibrele clivocerebeloase, iar in mezencefal de fasciculele dentotalamic, dentorubric si dentotectal.

Caile descendente.

Acest cai duc comenzile de la etajele superioare si din trunchiul cerebral, pentru miscarile voluntare, automate, reflexe de echilibru, ca si pentru coordonarea lor. Cele pentru miscari voluntare se numesc cai piramidale, iar celelalte cai extrapiramidale.

a) Caile pentru miscari voluntare ale trunchiului si membrelor merg prin fasciculul corticospinal, iar cele pentru miscarile voluntare de la nivelul capului, prin fasciculul corticonuclear (fasciculul geniculat). Ambele fascicule pleaca din girul precentral. La nivelul diencefalului fasciculul corticospinal trece prin bratul posterior al capsulei interne, o zona de substanta alba situata intre talamus si nucleul lentiform, iar fasciculul corticonuclear prin genunchiul capsulei interne si de aceea este numit si fasciulul geniculat. Fasciulul geniculat merge in trunchiul cerebral la nucleii motori ai acestuia. La nivelul bulbului, peste 80 % din fibrele fasciculului corticospinal se incruciseaza (decusatia piramidelor) asa ca in partea inferioara a bulbului si in maduva se gaseste fasciculul corticospinal anterior (piramidal direct) si unul lateral (piramidal incrucisat).

b) Caile pentru miscari automate ale trunchiului si membrelor ca si calea pentru miscarile automate de la nivelul capului merg prin fasciculul tectospinal si tectonuclear. La origine in mezencefal, tracturile tectospinale se incruciseaza formand decusatia dorsala a tegmentului (Meynert).

c) Miscarile reflexe de echilibru sunt comandate prin fasciculul vestibulospinal, ce va strabate bulbul si maduva.

d) Alte cai extrapiramidale sunt reprezentate de: tractul rubrospinal si rubronuclear, tractul corticopontin, tractul olivospinal si tractul reticulospinal. Tracturile rubrospinale se incruciseaza in mezencefal formand decusatia ventrala a tegmentului (Forel). De la nucleii pontini unde se opreste tractul corticopontin, pleaca fibrele pontocerebeloase prin pedunculii cerebelosi mijlocii, spre scoarta cerebrala.

Caile proprii.

Caile proprii ale trunchiului cerebral sunt asociative intre diferiti nuclei ai acestuia. Printre acestea se descriu:

- fasciculul longitudinal medial care asociaza nucleii vestibulari cu nucleii nervilor motori oculari si cu nucleul accesorului, intervin astfel in mentinerea axului de prvire prin coordonarea miscarilor capului si globilor oculari, in functie de stimulii veniti de la receptorii vestibulari din urechea interna.

- fasciculul longitudinal dorsal cu fibre de natura vegetativa ce pleaca de la centrii vegetativi diencefalici spre nucelii vegetativi ai trunchiului cerebral.

- fasciculul central al tegmentului sau palidorubroolivar este pe calea extrapiramidala de coordonare motorie.

B. Cerebelul.

Configuratia externa

Cerebelul sau creierul mic este un organ nervos cu rol in coordonarea motorie. Se dezvolta din lamele alare ale metencefalului. Cerebelul are o forma de hemiovoid cu o fata superioara care este separata de lobii occipitali ai emisferelor cerebrale printr-o prelungire orizontala a dureimater denumita cortul cerebelului. Fata inferioara a cerebelului este in raport cu fosele cerebeloase ale scuamei occipitalului, iar fata anterioara vine in raport pe linia mediana cu trunchiul cerebral de care o desparte ventriculul IV, iar pe laturi cu fata posterioara a stancilor temporalului.

Cerebelul este legat de trunchiul cerebral prin 3 perechi de pedunculi cerebelosi. Pedunculii cerebelosi inferiori sau corpii restiformi il leaga de bulb, pedunculii cerebelosi mijlocii sau bratele puntii il leaga de punte, iar pedunculii cerebelosi superiori sau bratele conjunctive il leaga de mezencefal.

Clasic este impartit prin 2 santuri sagitale intr-o parte mediana denumita vermis si 2 parti laterale, latite denumite emisferele cerebeloase. Mai recent, corespunzand si din punct de vedere fiziologic si filogenetic, se descriu santuri orizontale care impart atat vermisul, cat si emisferele in lobi. {anturile primare separa intre ei, lobul anterior (paleocerebelul) de lobul mijlociu care este mai recent aparut (neocerebelul), iar fisura postero-laterala separa lobul mijlociu de lobul floculonodular care este cel mai vechi filogenetic (arhicerebelul) (fig. 25).

Fisura orizontala separa fata superioara de fata inferioara a cerebelului. santurile mai putin adanci determina o lobulatia a vermisului careia ii corespunde o lobulatie a emisferelor cerebeloase. In final santuri si mai putin adanci separa suprafata cerebelului in folii sau lamele, marind astfel suprafata acestuia. Dinainte inapoi se disting in vermis lobuli, care au corespondentul in emisferele cerebeloase.

In lobul anterior se descrie lingula cu fraurile lingulei, lobulul central cu aripa lobulului central, culmen cu lobul cvadrangular anterior, posterior de care este santul primar.

In lobul mijlociu sunt declive cu lobul cvadrangular posterior (culmen si declive formeaza impreuna monticulus), iar lui folium ii corespunde lobul semilunar superior. Fata superioara este separata de fata inferioara prin fisura orizontala.

In continuare pe fata inferioara, dar in sens postero-anterior se disting: tuber, vermis cu lobul semilunar inferior, piramida cu lobulul biventer, uvula cu tonsila sau amigdala cerebelului, iar dupa fisura postero-laterala nodulus cu floccus ce apartin arhicerebelului. De remarcat, ca piramidele si uvula sunt formatiuni paleocerebeloase.

Structura cerebelului.

Cerebelul este alcatuit din substanta cenusie dispusa la suprafata formand scoarta sau cortexul cerebelos, iar substanta alba formata din fibre se afla la interior. In substanta alba se mai gasesc gramezi de neuroni care formeaza nucleii cerebelului.

- Substanta cenusie. Cortexul cerebelos este alcatuit dint 3 straturi celulare. Stratul superificial sau stratul molecular, pentru ca este format din celule mici are printre celulele sale unele denumite 'in cosulet". Acestea isi trimit axonii catre stratul urmator unde colateralele lor se ramifica in jurul celulelor Purkinje, cuprinzandu-le ca intr-un cos.

Al doilea strat este denumit stratul ganglionar sau al celulelor lui Purkinje, cu cele mari piriforme, bipolare care trimit dendritele in stratul molecular, iar axonii in substanta alba spre nucleii cerebelului. Cel mai profund este stratul granular format din celule mici, stelate al caror axon urca in stratul molecular unde se ramifica in 'T", facand sinapsa cu dendritele neuronilor Purkinje.

Nucleii cerebelului sunt reprezentati de nucleii fastigiali in dreptul vermisului si lateral de ei, spre emisferele cerebeloase sunt nucleii globosi, emboliformi si dintati. Toti sunt paleocerbelosi cu exceptia unei parti din dintat care este de aparitia neocerebeloasa.

- Substanta alba. Este situata la interior si apare pe o sectiune medio-sagitala cu un aspect ramificat caracteristic, care a fost numit 'arborele vietii". In ea se disting fibre asociative intracerebeloase care leaga puncte din aceesai emisfera cerebeloasa, fibre comisurale care leaga zone simetrice si fibre de proiectie aferente si eferente. Aferentele ajung la cortexul cerebelos, iar eferentele pleaca de la nucleii cerebelului. Toate conexiunile cerebelului se realizeaza prin intermediul pedunculilor cerebelosi.

Pentru a intelege conexiunile cerebelului trebuie sa amintim ca cerebelul are rol principal in coordonarea motorie. El poate realiza aceasta coordonare datorita faptului ca centrii care comanda miscarile voluntare, automate si de echilibru (cortexul cerebral, coliculii optici, nucleii vestibulari) informeaza in derivatie si cerebelul prin caile corticopontocerebeloase, tectocerebeloase superioare si inferioare si respectiv, vestibulo-cerebeloase.

In acelasi timp prin fasciculele spinocerebeloase anterioare si posterioare, cerebelul este informat de ceea ce s-a executat din miscarea comandata. El integreaza aceste aferente si printr-un mecanism de feed-back (conexiune inversa) reinformeaza centrii care au dat comanda, ca sa si-o modifice in functie de gradul ei de executare. Aceasta informare si modelare a centrilor motori se face prin: fasciculul cerebelo-dento-talamo-cortical pentru centrii corticali ce au comandat miscari voluntare; prin fasciculul cerebelo-dento-tectal pentru coliculii optici care au determinat miscarile automate; si prin fasciculele cerebelo-fastigio-vestibular pentru nucleii vestibulari care au imprimat miscari reflexe de echilibru.

Concomitent cerebelul intervine si direct la periferie actionand asupra grupelor de muschi antagonisti pentru a bloca miscarea la momentul necesar, fapt care se realizeaza prin multiple cai, ca de exemplu cerebelo-dentro-rubro-spinala si rubrospinala, cerebelo-fastigio-recticulo-spinala, cerebelo-fastigi-oolivo-spinala, cerebelo-fastigio-olivo-spinala etc.

In pedunculii cerebelosi inferiori, aferente sunt fibrele din fasciculele spinocerebelos posterior, tectcerebelos inferior, vestibulocerebelos, olivocerebelos, iar eferente cele din fasciculele fastigiovestibular, fastigioolivar, fastigioreticular.

In pedunculii cerebelosi mijlocii se descriu doar fibre aferente pontocerebeloase. In pedunculii cerebelosi superiori fasciculul spinocerebelos anterior si tectocerebelor superior sunt aferente, iar fasciculele dentotalamic, dentorubric si dentotectal sunt eferente.

C. Diencefalul

Diencefalul sau creierul intermediar se dezvolta din vezicula diencefalica ce rezulta din segmentarea prozencefalului. Din diencefal se desprind veziculele optice care vor da nastere tracturilor, chiasmei si nervilor optici, ca si unei parti din globul ocular (retina). In vezicula primitiva se vor evidentia cele 3 straturi (ependimar, paleal si marginal), care se dezvolta mult si fac la nivelul diencefalului, mase mari cenusii, cu substanta alba redusa.

Diencefalul este asezat in continuarea mezencefalului sub emisferele cerebrale care il acopera lasand vizibila la exterior doar fata inferioara ce corespunde hipotalamusului. In interiorul sau se gaseste ventriculul al III-lea. Diencefalul este alcatuit din talamus, metatalamus, subtalamus, epitalamus si hipotalamus, situate in jurul ventriculului al III-lea (fig. 26a).

Configuratia exterioara.

Pe singura fata vizibila la exterior sau fata bazala care corespunde hipotalamusul (HT) se observa in partea anterioara chiasma optica de la care pleaca spre corpii geniculati laterali, tracturile optice ce limiteaza lateral aceasta fata bazala. Pe linia mediana, inapoia chiasmei optice se gaseste o formatiune proeminenta denumita tuber cinerum, cu o prelungire in forma de plalnie denumita infundibulum de care printr-o tija este prinsa glanda hipofiza. Posterior se gasesc 2 mici proeminente denumite corpi mamilari (fig. 26b). Fata superioara a diencefalului este facuta de talamus, ce participa la formarea ventriculilor laterali. Fetele laterale sunt separate prin capsula interna de corpii striati.

Ventriculul al III-lea situat median este o dilatare care provine din cavitatea primitiva a tubului neural. Podeaua ventriculului este formata de hipotalamus, peretii laterali sunt formati in cea mai mare parte de talamus, dar o portiune mica inferioara unui sant numit sant hipotalamic este formata de hipotalamus.

Tavanul este format de panza coroidiana epiteliala a ventriculului III, captusita de piamater. La nivelul tavanului se gasesc plexurile coroide ale acestui ventricul. Panza coroidiana este intinsa intre 2 benzi subtiri de substanta alba numite strii medulare (habenulare) care se afla la marginea ce separa fata superioara de cea mediala a talamusului. In partea posterioara, ventriculului III comunica prin apenductul Syvius cu ventriculul al IV-lea, iar anterior si lateral prin 2 orificii denumite gaurile interventriculare (Monroe) cu ventriculii laterali (I si II) din interiorul emisferelor cerebrale.

Structura diencefalului.

Talamusul este format din 2 mase mari cenusii, cu o forma ovoida cu polul anterior mai ascutit numit rosturm, iar cu cel posterior mai rotunjit numit pulvinar. Lateral, bratul posterior al capsilei interne il separa de nucleul lentiform. In interior o lama medulara interna de substanta alba, bifurcata anterior ca un "Y", il separa in nuclei. Se descriu urmatorii nuclei: rostral, posterior, medial, lateral si ventral.

In nucleul ventral sunt 3 subdiviziuni: nucleul ventral anterior, nucleul ventral lateral si nucleul ventral posterior, care la randul sau este impartit intr-un nucleul lateral si altul medial sau arcuat. Tot in talamus, majoritatea specialistilor include si corpul geniculat lateral si cel medial, metatalamusul ramanand mai mult o notiune topografica.

Aferentele talamusului cu exceptia cailor olfactive, toate celelalte cai ascendente catre cortex, cu al III-lra neuron in talamus. Fasciculul spinotalamic cu exteroceptivitatea si lemniscul medial cu proprioceptivitatea kinestezica de la corp, merg la nucleul ventral posterolateral. Exteroceptivitatea si proprioceptivitatea kinestezica de la extremitatea cefalica, ca si stimulii gustativi, ajung la nucleul ventral postero-medial sau arcuat prin lemniscul trigeminal.

Interoceptivitatea vine din hipotalamus la nucleii rostrali. Auzul condus prin lemniscul lateral ajunge la corpul geniculat medial, iar stimulii optici prin tractul optic ajung la corpul geniculat lateral.

Eferentele talamusului. Fibrele care pleaca de la talamus formeaza pedunculii sau radiatiile talamice, care merg spre aria corticala de integrare a sensibilitatii respective si care vor fi studiate la emisferele cerebrale. Se descriu radiatii optice, acustice, gustative etc.

Substalamusul este situat intre talamus si mezencefal. La nivelul lui se gasesc: nucleul subtalamic, zona incerta si campul lui Forell cu 2 fascicule de substanta alba, formatiunile lui sunt statii de legatura ale sistemului extrapiramidal, strans legate functional de corpii striati de la baza emisferelor cerebrale.

Epitalamusul este situat in partea posterioara si superioara a diencefalului si este format din:

- glanda epifiza legata printr-o tulpina de comisura habenulei;

- trigonul habenulei cu nucleul habenular;

- striile habenulei.

Prin comisura si striile habenulare nucleul habenulei se leaga de centrii olfactivi de la baza emisferelor cerebrale constituind un centru al reflexelor olfactivo-somatice.

Hipotalamusul este situat in partea inferioara a diencefalului unde formeaza podeaua si partea inferioara a peretilor laterali ai ventriculului al III-lea. Este alcatuit dintr-o portiune supraoptica unde se individualizeaza NPV, din tuber cinerum unde se gasesc nucleii tuberali regiune careia ii apartin si neurohipofiza, iar posterior din corpii mamilari.

In rest nucleii din hipotalamus (HT) nu pot fi bine individualizati, dar sunt parasimpatici in hipotalamusul antero-posterior si simpatici in hipotalamusul posterior, deci hipotalamusul poate fi considerat ca un creier vegetativ. In plus in hipotalamus se afla si centrul somnului, centrul matabolismului glucidic, protidic, lipidic si al apei; centrul setei, centrul foamei, centrul satietatii. Tot in el sunt centrii ce intervin in functiile sexuale si in coportamentul individului.

Conexiunile hipotalamusului sunt internucleare sau asociative si de proiectie. Hipotalamusul primeste aferente de la centrii vegetativi inferiori, pe care la proiecteaza pe cortexul cerebral direct sau prin intermediul nucleilor rostrali talamici in ariile 14, 15, 24, 28, 32 (interoceptive) de pe fata mediala a emisferelor cerebrale, in girus cinguli. Hipotalamusul primeste informatii si comenzi de la cortex, trimitand eferente spre centrii vegetativi inferiori (fasciculul dorsal Schütz).

Din punct de vedere functional, hipotalamusul apare ca un tablou central de comanda pentru reglarea majoritatii functiuinilor din organism.

El este informat prin 2 cai: umorala si nervoasa. Umoral prin calitatile sangelui care-l iriga, iar nervos prin caile aferente atat ascendente, cat si desendente de la cortex. El prelucreaza mesajele si ia decizii pe care le trimite la organele efectoare tot prin cele 2 cai (nervoasa si umorala).

Calea nervoasa este realizata de caile descendente catre centrii vegetativi inferiori, care prin fibrele simpatice si parasimpatice modifica activitatea efectorilor, dar si prin interventia pe componenta somatica (ex. frisonul termic).

Calea umorala prin care hipotalamusul intervine la periferie este reprezentat de secretiile hipofizei, glanda cu care are stranse legaturi. De la nucleul supraoptic si paraventricular care secreta ADH si ocitocina prin axonii tractului hipotalamohipofizar aceste neurosecretii ajung in neurohipofiza unde sunt depozitate. De aici ele sunt eliminate in sange in functie de necesitati. Rolul de depozit al neurohipofizei a fost dovedit prin ligatura tijei care a facut sa scada cantitatea de hormoni din glanda si sa se acumuleze in tija deasupra ligaturii.

Nucleii tuberali regleaza activitatea adenohipofizei. Ei secreta factori de eliberare (RF = releasing factors) care pe calea adenohipofiza, determinand secretia de hormoni tropi a acesteia. Sistemul venos porthipofizar are reteaua primara in HT, venele in tija hipofizei, iar reteaua capilara secundara in adenohipofiza.

Secretia nucleilor tuberali este reglata printr-un mecanism umoral de conexiune inversa de catre concentratia hormonilor specifici secretati de glande sub actiunea hormonilor tropi adenohipofizari.

D. Emisferele cerebrale.

Emisferele cerebrale in numar de doua sunt separate de fisura interemisferica, se dezvolta din vezicula telencefalica si formeaza, impreuna cu diencefalul, creierul sau cerebrum. La om scoarta cerebrala are intinderea maxima si o structura complexa, devenind centrul superior de integrare a tuturor functiilor somatice si vegetative ale organismului. Emisferele sunt legate prin comisuri, gratie carora ele functioneaza simultan, iar in interior contin cavitati denumite ventriculi laterali.

Configuratia exterioara.

Emisferele cerebrale de forma ovoida si cu axul mare antero-posterior, au 3 fete: convexa, mediala, bazala si 3 poli: frontal, temporal si occipital. Pe suprafata lor se vad santuri mai adanci care delimiteaza lobii, iar la nivelul lobilor santuri mai putin adanci care separa intre ei girii cerebrali. Fisuratia si giratia duc la cresterea suprafetei scoartei cerebrale (fig. 27

Fata convexa prezinta 2 santuri mai adanci: santul lateral si santul central. {antul lateral (Sylvius) separa lobul temporal situat dedesubt de lobii frontal si parietal situati deasupra lui. {antul lateral incepe pe fata bazala inconjura marginea laterala si se indreapta oblic in sus si posterior. In fundul santului se vede o proeminenta numita lobul insulei. {antul central aproape perpendicular pe cel precedent separa intre ei lobul frontal situat anterior, de lobul parietal situat posterior. Capul santului parietooccipital separa incomplet lobul parietal de cel occipital.

Lobul frontal are 2 santuri orizontale - santul frontal superior si inferior care sunt biturcate posterior, formand santul precentral. Aceste santuri delimiteaza girii frontal, superior, mediu, inferior si precentral.

Lobul parietal prezinta un sant postcentral care limiteaza posterior girul postcentral si un sant intraparietal care separa lobulul parietal superior de cel inferior care prezinta girul supramarginal la capatul santului lateral Sylvius si mai posterior girul angular in jurul capului santului temporal superior.

Lobul temporal are la nivelul buzei inferioare a santului lateral Sylvius 2 santuri temporale transverse, care delimiteaza girii temporali transversi, iar pe fata convexa se afla santurile temporal superior si mediu, ce separa girii temporal superior, mijlociu si inferior.

Lobul occipital are santul transvers si lateral ce marginesc girii occipitali superior si laterali. Fata mediala este vizibila dupa sectionarea formatiunilor comisurale interemisferice. Pe fata superioara a corpului calos este santul corpului calos. Superior si lateral cu acest sant se afla santul cingului ce devine ascendent in partea sa posterioara. Din el se desprinde santul paracentral cu traiect ascendent. In lobul parietal se observa santul subparietal, iar posterior santul perietooccipital.

Sub aceste santuri delimiteaza urmatorii giri: girul cinguli, paralel cu corpul calos care in partea posterioara printr-un istm se continua cu girul parahipocampal ce apartine fetei bazale. Deasupra santului cingului se gaseste girul frontal superior (intern). Posterior de el este lobulul paracentral. Inaintea santului parietoocipital este o parte a lobulului parietal numita precuneus, iar acest sant si fisura calcarina se afla cuneusul ce apartine lobului occipital (fig.28a).

Fata bazala a emisferelor cerebrale este formata de fata inferioara a lobilor: frontal, temporal si occipital. La nivelul lobului frontal se gaseste santul olfactiv, cu directia antero-posterioara care adaposteste bulbul si tractul olfactiv. Medial de acest sant se afla girul drept (fig. 28b). Lateral de el se gasesc santurile orbitale, de forma literei 'H", care delimiteaza girii orbitali al lobului frontal. In partea temporooccipitala, girul temporal inferior este separat prin santul temporal inferior de lobul temporooccipital. Acesta este impartit printr-un sant colateral in 2 giri temporooccipitali.

Girul temporooccipital lateral se numeste si girul fusiform, iar cel medial se subdivizeaza in girul lingual situat posterior, care formeaza buza inferioara a santului calcarin si girul parahipocampic situat anterior, care prezinta o formatiune ca un carlig numita uncus (lat. uncus = carlig). Girul parahipocampic este limitat medial de santul hipocampului care proemina in interiorul ventriculului lateral unde formeaza cornul lui Ammon sau hipocampul.

Structura emisferelor cerebrale.

- Substanta cenusie ca si la cerebel este dispusa la suprafata, formand scoarta cerebrala si la baza emisferelor alcatuind nucleii bazali sau corpul striat.

Scoarta cerebrala (pallim).

Scoarta cerebrala este organul superior de integrare a functiilor intregului organism. Prin giratie si fisuratie suprafata ei a crescut ajungand la 1300-2300 cm², cuprinzand un numar de cca. 14 miliarde de neuroni. Cortexul cerebral are o regiune mai veche, neteda si redusa ca intindere denumita paleocortex, corespunzatoare riencefalului si alta de achizitie recenta, cu giratie si figuratie bogata si cu intindere mare in suprafata, denumita neocortex.

Structura scoartei cerebrale.

La microscop se constata ca scoarta cerebrala este alcatuita din neuroni si prelungirile lor, dispusi in mai multe straturi. Exista o regiune cu 2-3 straturi numita allocortex si alta mai intinsa, alcatuita din 6 straturi, denumita izocortex. La nivelul allocortexului care corespunde in mare parte riencefalului, se disting 2 straturi celulare: unul superficial, stratul granular, format mai ales din celule receptoare si altul profund, stratul piramidal, cu celule motorii si de asociere.

La nivelul izocortexului se descriu incepand dinspre suprafata urmatoarele straturi:

- stratul molecular, alcatuit din celule mici cu numeroase prelungiri dendritice si axoni care formeaza o retea;

- stratul granular extern, format din celule mici poligonale sau tringhiulare, cu nucleu mare, care ii dau aspect granular;

- stratul piramidal extern, cu celule piramidale mici, cu o dendrita care pleaca de la varf si ajunge in stratul molecular. Celelelalte dendrite raman la nivelul acestui strat. Axonii trec in substanta alba;

- stratul granular intern, cu celule asemanatoare stratului granular extern si ale caror prelungiri nu parasesc scoarta;

- stratul piramidal intern sau ganglionar, alcatuit din celule piramidale mari si altele foarte mari (giganto-piramidale Betz) ale caror prelungiri se comporta ca si acelea ale stratului piramidal extern;

- stratul polimorf, format din celule numeroase, cu aspecte variate. Unele dintre ele, celulele lui Martinotti isi trimit axonul in stratul molecular.

Celulele granulare au rol receptor, iar cele piramidale un rol efector. Izocortexul la nivelul caruia cele 6 straturi sunt dezvoltate proportional se numeste homotipic, spre deosebire de cortexul heterotipic in care predomina dezvoltarea mai mare a unor straturi. Astfel, se descrie un izocortex heterotipic piramidal sau granular in zonele cu functie motorie si un izocortex heterotipic granular sau coniocortex, in zonele senzitive si senzoriale.

Se descriu la nivelul scoartei cerebrale o citoarhitectonica ce se ocupa de celulele din cortex si dispozitia lor si a mieloarhitectonica ce analizeaza dispozitia fibrelor din scoarta cerebrala. Scoarta cerebrala cuprinde zone sau campuri corticale cu structura si functii specifice, intre care nu exista limite nete. Brodmann, bazandu-se pe citoarhitectonica, a descris la nivelul cortexului 52 de campuri sau arii corticale, cu functii specifice.

1. Ariile senzitive si senzoriale sunt locul de proiectie a sensibilitatii generale si senzoriale. In ceea ce priveste fiziologia la nivelul ariilor receptoare se disting 2 zone: una primara de maxima specializare, zona receptoare propriu-zisa si a carei distrugere duce la disparitia sensibilitatii respective, iar una in jurul acesteia asa-zisa arie senzitiva secundara sau psihosenzoriala, de asociatie. Lezarea ei duce la pierderea posibilitatilor de asociere a senzatiei primare cu informatii de la ceilalati analizatori, la incapacitatea de formare de reprezentari si notiuni. La nivelul ariilor receptoare se gaseste coniocortex.

Campurile 3, 2 si 1 din girul postcentral reprezinta aria somestezica unde sunt centrii de integrare a sensibilitatii generale somatice. Aici ajunge sensibilitatea tactila epicritica, termica, dureroasa si kinestezica (proprioceptiva 'constienta"). Unii proiecteaza kinestezia si la nivelul ariei 4 care este insa predominant motorie. Se descrie si o somatotopie a neuronilor ce realizeaza asa numitul homunculus senzitiv.

Campurile 5 si 7 din lobul parietal sunt arii de asociatie ce deservesc somestezia. Campurile 13, 14, 24, 25, 32 de pe fata mediala a emisferelor si din girus cinguli regleaza functiile vegetative, fiind in stransa legatura cu centrii vegetativi diencefali (HT). Campurile 17, 18, 19 reprezinta aria vizuala situata de o parte si de alta a fisurii calcarine. Campul 17 se numeste si arie striata pentru ca la nivelul lui scoarta are si o strie de substanta alba. Ariile 18 si 19 se numesc peristriata si respectiv parastriata (fig. 29). Campurile    41, 42, 22 reprezinta aria de integrare a mesajelor acustice. Campul 43 de la piciorul girului postcentral este centrul gustativ.

2. Ariile motorii sunt acelea de la care pleaca comenzi pentru miscarile voluntare ca si pentru coordonarea lor. Campul 4 din girul precentral este locul de origine a tracturilor corticospinale si corticonucleare. La acest nivel se gaseste izocortex heterotipic piramidal cu numeroase celule gigantopiramidale. Excitarea la nivelul campului 4 produce contractia muschilor scheletici, iar distrugerea sa da paralizii musculare.

Exista o somatotropie a neuronilor motori care realizeaza asa-zisul homunculus motor (Penfield) cu reprezentare rasturnata deoarece de la piciorul girului pleaca inervatia pentru cap (1/3), din partea mijlocie cea pentru membrul superior si trunchi (1/3), iar cea din partea superioara a girului (1/3) si chiar de la nivelul fetei interemisferice, pentru membrul inferior si perineu.

Reprezentarea este inegala datorita raportului de inervatie al unitatilor motorii. Un neuron din cortex inerveaza numai 3-6 fibre la muschii care executa miscari fine cum sunt cei ai globului ocular sau ai policelui si 300-600 fibre de la nivelul muschilor spatelui.

Campurile 6 si 8 sunt arii motorii de asociere, coordonand miscari complexe ca oculocefalogiria, masticatia, deglutitia, etc. Distrugerea lor duce la lipsa de coordonare a miscarilor complexe si nu da paralizie. Acste campuri reprezinta si segmentul cortical al cailor extrapiramidale.

3. Ariile de asociere sau zonele psihice, care se formeaza in cursul vetii, se impart in zone de asociatie motorie ca centrii vorbirii si ai scrisului si arii de asociere senzitiva ca centrul intelegerii cuvintelor scrise sau vorbite.

Campurile 44 si 45 din girul frontal inferior reprezinta centrul limbajului articulat (campul 44 este centrul lui Broca). La stangaci se afla in hemisfera dreapta. Lezarea lui da tulburari de vorbire (disartrie). Centrul scrisului se dezvolta lanivelul girului frontal mijlociu, lezarea lui produce incapacitatea de a scrie sau agrafia.

Campul 22 este si locul intelegerii cuvintelor vorbite. Lezarea lui da surditatea verbala (desi aude nu intelege ce vorbeste). Campurile 39 si 40 au functii complexe de analiza si de sinteza, lezarea lor produce si incapacitatea de a intelege cuvintele scrise sau alexia. Campurile 9, 10 si 11 de la nivelul lobului frontal, reprezinta sediul integrarii sentimentelor, de stapanire a emotiilor etc. Lezarea lor produce tulburari de comportament. In general lobul frontal este sediul personalitatii umane.

Nucelii bazali.

Sunt mase de substanta cenusie, situate la baza emisferelor cerebrale, superior si lateral de talamus. Din cauza aspectului pe care il au pe sectiune se numesc si corpul striat. Sunt formati din: nucleul caudat infasurat in jurul talamusului si din nucleul lentiform alcatuit la randul sau dintr-o parte laterala numita putamen si alta mediala mai decolorata numita globus pallidus. Nucleului caudat i se descriu un cap, un corp si o coada, care se termina in nucleul amigdalian. Anexat nucelilor bazali este si claustrum care apre ca o lama cenusie lateral de putamen.

Prezenta nucleilor bazali datermina in substanta alba de la baza emisferelor formarea unor lame de substanta alba. Acestea sunt reprezentate de capsula interna, externa si extrema. Capsula interna are un brat anterior intre capul nucleului caudat si nucleul lentiform si unul posterior intre talamus si nucleul lentiform. La unirea celor 2 brate se gaseste genunchiul capsulei interne. Ea este strabatuta de fibre de proiectie ale emisferelor cerebrale. Capsula externa este situata intre nucleul lentiform si claustrum, iar capsula extrema este intre claustrum si scoarta lobulului insulei. Nucleii bazali se leaga prin fibre nervoase intre ei si au conexiuni si cu scoarta cerebrala, talamusul, hipotalamusul, subtalamusul, nucleul rosu, substanta neagra, nucleul olivar si formatiunea reticulata.

- Substanta alba a emisferelor cerebrale.

Formeaza cemtrul emisferelor, masa de substanta alba, denumita centrul semioval. Este formata din fibre nervoase: de asociere, comisurale si de proiectie.

- Fibrele de asociere leaga intre ele puncte din aceeasi emisfera cerebrala. Cele scurte se intind intre 2 giri. Fibrele mijlocii fac legatura intre 2 lobi sau intre 2 giri ceva mai indepartati, iar cele lungi leaga regiuni indepartate ale scoartei ce de exemplu, fasciculul longitudinal superior care uneste scoarta lobului frontal cu cea a lobilor parietal si occipital. Fornixul sau trigonul este formatiunea care in majoritate este constituita din fibre asociative intre hipocamp sau cornul lui Ammon si corpul mamilar de aceeasi parte. Fornixul este asezat sub corpul calos si intre aceste 2 formatiuni, anterior, pe linia mediana se gaseste o membrana denumita septum pellucidum care desparte cei 2 ventriculi laterali. El are un corp central triunghiular cu varful anterior, din dreptul caruia pleaca spre corpii amilari 2 tracturi numite columnele fornixului. Din unghiurile posterioare se desprind alte 2 tracturi numite picioarele fornixului care se indreapta spre hipocamp. Prin intermediul picioarelor si a partii posterioare a corpului fornixului trec si fibre comisurale intre cei 2 hipocampi (comisura interamoniana sau comisura fornicis).

- Fibrele comisurale sunt acelea care leaga intre ele cele 2 emisfere cerebrale, realizand functia lor simultana. Ca formatiuni comisurale se descriu corpul calos, comisura alba anterioara si comisura fornicis.

Corpul calos este un sistem de fibre care in interiorul emisferelor formeaza tavanul ventriculilor laterali. Pe o sectiune medio-sagitala este ca o lama care descrie un arc cu concavitatea inferioara. I se descriu o prelungire anterioara sau rostrum care schimbandu-si directia, formeaza genunchiul corpului calos, dupa care urmeaza corpul corpului calos care la extremitatea posterioara este mai ingrosata si se numeste splenium. Comisura alba anterioara este subtire si leaga intre ei bulbii olfactivi si scoarta lobului temporal.

In interiorul substantei albe se gasesc ventriculii laterali I si II, cavitati pline cu lichid cefalorahidian. Ventriculii laterali sunt separati intre ei prin septum pellucidium si comunica prin gaurile interventriculare (Monroe) cu ventriculul III. Tavanul ventriculilor laterali este format de corpul calos. Fiecare ventricul are cate o prelungire in lobul frontal, occipital si temporal denumite respectiv, corn anterior, posterior si inferior. {i la nivelul acestor ventriculi exista o panza coroidiana ca va produce lichidul cefalorahidian din interiorul ventriculului.

Sistemul limbic (Rinecefalul).

Este partea cea mai veche ca aparitie filogenetica a emisferelor cerebrale, indeplinind la animalele inferioare functii olfactive. Este alcatuit din bulbul olfactiv asezat in santul omonim al lobului orbital. In bulbii olfactivi se termina nervii olfactivi. Bulbul olfactiv se continua cu tractul olfactiv care merge posterior pana la trigonul si tuberculul olfactiv. Aceste formatiuni se leaga cu centrii corticali ai rinencefalului: aria parolfactorie, nucelii septali, substanta perforata anterioara, nucleul amigdalian. Scoarta cerebrala a acestor centrii este reprezentata de allocortex.

Sistemul cavitar al nevraxului.

In interiorul sistemul nervos central se gasesc o serie de canale sau regiuni mai dilatate numite ventriculi, care sunt derivate din lumenul tubului neural primitiv. In interiorul maduvei spinarii, in grosimea comisurii cenusii se gaseste canalul central. Acesta are un diametru de cca. 1-2 mm, putand insa sa fie astupat pe alocuri. In dreptul conului medular prezinta o mica dilatatie numita ventricul terminal. In partea superioara, canalul central se continua cu ventriculul IV situat intre bulb si punte care-i formeaza podeaua si cerebel care-i formeaza tavanul.

Formatiunile care-l delimiteaza au fost descrise la trunchiul cerebral. La unghiul sau anterior, ventriculul al IV-lea se continua cu apeductul lui Sylvius sapat in grosimea mezencefalului la limita dintre tegment si tectum. La capatul sau anterior apeductul se deschide intr-o noua dilatatie situata in diencefal, numita ventriculul III (fig. 30).

Prin gaurile interventriculare (Monroe) situate anterior si lateral se face comunicarea intre ventriculul III si ventriculii laterali I si II din interiorul emisferelor cerebrale si care au fost descrisi odata cu substanta alba a emisferelor. In sistemul cavitar al nevraxului ca si in spatiul subarahnoidian se gaseste un lichid incolor, lichidul cefalorahidian (LCR). Acesta este secretat incontinuu de panza coroidiana a fiecarui ventricul. Plexurile coroide sunt franjuri vasculare ale vaselor pieimater care proemina in interiorul ventriculilor, dar raman separate de cavitatea ventriculara printr-o lama epiteliala de natura ependimara (interventriculare si extraventriculare).

Din ventriculul I si II, LCR trece in ventriculul III unde se adauga cel secretat aici si prin apeductul lui Sylvius derneaza mai departe in ventriculul IV. De aici prin gaurile laterale (Luschka) si mediana (Megendie) din membrana tectria a acestui ventricul, LCR trece in spatiul subarahnoidian la nivelul cisternei medulocerebeloase. Din spatiul subarahnoidian este incontinuu resorbit si trecut in circulatia venoasa de catre granulatiile arahnoidale (Pachioni). El se mai absoarbe si la nivelul tecilor durale ale nervilor spinali. Daca congenital sau in urma unei meningite la copii se astupa partial gaurile din tavanul ventriculului IV, LCR se acumuleaza in sistemul cavitar destinde encefalul si apare hidrocefalia interna. Cand la copii posibilitatile de resorbtie sunt afectate poate apare o hidrocefalie externa. LCR este deci, intr-o continua reinnoire.

Meningele.

Meningele sunt 3 membrane conjunctive de protectie, care invelesc maduva spinarii si encefalul. Meningele spinal se continua la nivelul gaurii occipitale cu meningele cerebrale. Membrana exteriara denumita duramater (lat. dura = tare + mater = mama), formata din tesut fibros si elastic dens, este mai groasa. Arahnoida (gr. Arachne = paianjen + eidos = aspect) situata sub duramater, impreuna cu piamater (lat. pia = buna + mater = mama) care inveleste la suprafata maduva spinarii si encefalul sunt mai subtiri.

Duramater spinala este despartita de peretele osteofibros al canalului vertebral printr-un spatiu plin cu tesut adipos si numeroase vene, denumit spatiul extradural sau epidural. Acest spatiu este strabatut de radacinile nervilor spinali in jurul carora duramater formeaza teci radiculare, care se continua la periferie cu perinervul. In acest spatiu se fac anesteziile rahidiene epidurale.

Duramater cerebrala, spre deosebire de cea spinala adera strans de oasele cutiei craniene, formand periostul intern al acestor oase si se continua la nivelul suturilor cu periostul extern. In interiorul cutiei craniene ea trimite o prelungire orizontala care separa emisferele cerebrale de cerebel, denumita cortul cerebelului care se insera pe buzele santului transvers si pe marginea superioara a stancii temporalului.

De pe fata inferioara a acestuia pleaca o mica prelungire sagitala, denumita coasa cerebelului care proemina intre emisferele cerebeloase. O alta prelungire a membranei duramater, cu directia sagitala si perpendiculara pe fata superioara a cortului cerebelului este coasa creierului, care partunde in fisura interemisferica si ajunge in profunzime, pana la fata superioara a corpului calos. Aceasta desparte cele 2 emisfere cerebrale. O prelungire a membranei duramater acopera saua turceasca, formand loja glandei hipofize. Ea poarta denumirea de diafragma seii si prezinta in centru un orificiu prin care trece tija glandei hipofize.

In grosimea membranei duramater craniene sunt cuprinse si sinusurile venoase ale acesteia. Intre duramater si arahnoida se afla un mic spatiu capilar, strabatut de tracturi fibroase si vase sanguine, denumit spatiul subdural.

Piamater adera de suprafata maduvei si a encefalului si este o membrana vasculara. Prin ea si prelungirile pe care le trimite, patrund in sistemul nervos central, vasele sanguine. Intre piamater si arahnoida se afla spatiul subarahnoidian, plin cu lichid cafalorahidian.

Maduva spinarii este ancorata de duramater in partile laterale prin prelungiri ale membranei piamater situate in plan frontal, intre radacinile anterioare si posterioare ale nervilor spinali, denumite ligamente dintate. Piamater cerecbrala trimite prelungiri bogate in vase sanguine, in ventriculii cerebrali, care formeaza plexurile coroide ale ventriculilor, cu rol in secretia lichidului cefalorahidian. Spatiul subarahnoidian cerebral este mult mai neregulat decat cel spinal. Astfel, la baza encefalului el prezinta, in dreptul depresiunilor, lacuri pline de LCR denumite cisterne aubarahnoide, cum sunt: cisterna pontina, cisterna interpedunculara, cisterna chiasmatica, cisterna cerebelomedulara din dreptul gaurii Megendie, cisterna santului lateral si cisterna corpului calos.

Sistemul nervos periferic.

Sistemul nervos periferic este alcatuit din 12 perechi de nervi cranieni si 31 de perechi de nervi spinali.

Nervii cranieni.

Din punct de vedere functional pot fi:

-receptori: olfactivul (I); opticul (II); acusticul (VIII);

-motori: oculomotor comun (III); pateticul (IV); oculomotor extern (VI); spinal (XI); hipoglosul (XII);

-micsti: trigemenul (V); facialul (VII); pneumogastricul (IX); glosofaringianul (X).

In afara de primele 2 perechi care sunt derivate ale veziculelor cerebrale, restul ies din trunchiul cerebral si au o origine reala si alta aparenta daca au fibre motorii si o terminare aparenta si alta reala daca au fibrele senzitive. Nervii senzitivi ca si nervii micsti pentru fibrele lor senzitive, vor avea pe traiectul lor cel putin un ganglion unde se vor gasi protoneuronii receptori ai sensibilitatii culeasa de nervul respectiv. Nucleii motori din trunchiul cerebral vor fi originea reala, iar cei senzitivi vor reprezenta terminarea reala a nervilor cranieni.

Originea sau terminarea aparenta va fi locul unde nervii se desprind din trunchiul cerebral.

I. Nervii olfactivi. Sunt reprezentati de un numar de 20-30 de filete nervoase formate din axonii neuronilor din mucoasa olfactiva, care este singurul epiteliu senzorial propriu-zis, adica un neuroepiteliu. Axonii se termina la celulele mitrale din bulbul olfactiv.

II. Nervul optic este alcatuit din axonii neuronilor multipolari din retina. Fibrele care vin de la retina nazala se incruciseaza cu cele simetrice formand chiasma optica de la care pleaca apoi tracturile optice, care se termina in corpii geniculati laterali.

III. Nervul oculomotor are fibre somatomotorii cu originea reala in nucleul oculomotorului din tegmentul mezencefalic in dreptul coliculilor optici sub apeductul lui Sylvius. Originea aparenta este situata pe fata mediala a picioarelor pedunculilor cerebrali.

Ei inerveaza cea mai mare parte a muschilor exterinseci ai globului ocular, respectiv: muschiul drept superior si muschiul ridicator al pleoapei superioare, muschiul drept medial, muschiul drept inferior si muschiul oblic inferior. Nervul oculomotor are si fibrele vegetative parasimatice cu originea in nucleul accesor al oculomotorului (Edinger-Westphal), care sunt iridoconstrictoare. Ele fac sinapsa in ganglionul ciliar atasat ramurei oftalmice a trigemenului, cu neuronul postganglionar.

IV. Nervul trohlear are fibrele somatomotorii cu originea reala in nucleul trohlearului din tegmentul mezencefalic in dreptul coliculilor acustici. Originea aparenta este dorsal de coliculilor acustici. Originea aparenta este dorsal de coliculii acustici, fiind singurul nerv cranian care se incruciseaza in SNC si iese de pe fata dorsala a trunchiului cerebral. Prin fisura orbitala superioara patrunde in orbita si inerveaza muschiul oblic superior.

V. Nervul trigemen este nerv mixt. Pe traiectul lui se afla ganglionul semilunar (Gasser) de la care pleaca cele 3 ramuri ale lui: oftalmicul, maxilarul si mandibularul, care se distribuie in teritoriile fetei corespunzatoare denumirii lor.

- Fibrele motorii pleaca din nucleul branhimotor din tegumentul pontin si merg prin ramura mendibulara la muschii masticatori, muschiul tensor al valului palatin si la muschiul tensor timpanic.

- Culege sensibilitatea exteroceptiva de la pielea fetei si de la mucoasele cavitatilor fetei prin toate cele 3 ramuri. Protoneuronul este situat in ganglionul Gasser, iar deutoneuronul in nucleii senzitivi din bulb si punte.

- Culege sensibilitatea propioceptiva de la aparatul masticator prin ramura mandibulara. Protoneuronii sunt situati in ganglionul Gasser, iar axonii lor merg la nucleul tractului mezencefalic al trigemenului unde sunt deutoneuronii.

Pe ramurile trigemenului se gasesc ganglionii vegetativi parasimpatici si fibrele vegetative ale parasimpaticului cranian.

VI. Nervul abducens este motor pentru muschiul drept extern al globului ocular. Originea reala a fibrelor este in nucleul somatomotor al abducensului din dreptul coliculului facialului (eminenta rotunda) din fosa romboida. Originea aparenta este din spatiul bulbopontin in dreptul piramidelor.

VII. Nervul facial este nerv mixt si pe traiectul lui are ganglionul geniculat:

- fibrele motorii pleaca din nucleul branhiomotor din tegmenul pontin si merg la muschii mimicii, muschiul stilohiodian si la muschiul scaritei;

- fibrele senzitive culeg gustul de la 2/3 anterioare ale limbii. Protoneuronul este situat in ganglionul geniculat. Axonii se duc la nucleul tractului solitar (din bulb);

- fibrele visceromotorii (vegetative) pentru glanda lacrimala si glandele mucoasei nazale pleaca din nucleul lacrimonazal, iar cele pentru glandele submandibulara si sublinguala sunt situati in tegmentul pontin.

Nervul se desprinde la nivelul santului bulbopontin in dreptul fosetei supraretroolivare. Fibrele vegetative si senzoriale sunt descrise de unii autori ca nervul VII bis (nervul intermediar Wriesberg).

VIII. Nervul acusticovestibular este senzorial. El are pe traiectul sau 2 ganglioni: Corti si Scarpa.

- culege excitatiile acustice de la organul lui Corti prin dendritele neuronilor situati in ganglionul spinal Corti (protoneuronul). Axonii lor fac ramura cochleara si merg sa se termine in nucleii cochleari din punte (deutoneuronul);

- culege excitatiile de echilibru de la receptorii vestibulari. Protoneuronul se afla in ganglionul Scarpa, iar axonii lor fac sinapsa ramura vestibulara a perechii a VIII-a care se termina in nucelii vestibululari din dreptul unghiului lateral al fosei romboide. Nervul se termina in santul bulbopontin (originea aparenta) in foseta supraretroolivara, lateral de nervul facial.

IX. Nervul glosofaringian este mixt si pe traiectul lui se gasesc 2 ganglioni: intra si extracranian.

- fibrele motorii pentru muschii faringelui pleaca din nucleul ambiguu din bulb (originea reala);

- fibrele senzoriale ale protoneuronului din ganglionul extracranian culeg gustul de la 'V-ul" lingual si de la o ingusta zona posterioara acestuia;

- fibrele interoceptive de la sinusul carotidian isi au protoneuronl in ganglionul extracranian si ca si cele gustative se duc in bulb la nucleul tractului solitar;

- culege sensibilitatea exteroceptoare de la 1/3 posterioara a limbii si sensibilitatea faringelui. Protoneuronul este in ganglionul intracranian, iar axonul se duce la nucleii exteroceptivi ai trigemenului din punte si bulb (deutoneuronul);

- fibrele visceromotorii (vegetative) pleaca de la nucleul salivator inferior din bulb si determina secretia parotidei.

Nervul glosofaringian se desprinde din dreptul santului lateral posterior al bulbului (originea aparenta).

X. Nervul vag este nerv mixt si pe traiectul lui se gasesc 2 ganglioni: jugular (superior) si nodos (inferior). Are cel mai mare teritoriu de inervatie viscerala, distribuindu-se in torace si apoi la nivelul abdomenului unde ajunge pana la unghiul splenic al colonului:

- fibrele motorii pentru o parte din muschii faringelui si pentru cei ai laringelui si ai esofagului superior isi au originea in nucleul ambiguu;

- fibrele senzoriale ale neuronilor din ganglionul nodos culege gustul din regiunea posterioara a limbei si de la valecule (cele 2 fosete gloso-epiglotice);

- fibrele interoceptive de la zonele reflexogene cardiovasculare de la aparatul respirator, de la tubul digestiv pana la unghiul splenic, si de rinichi si caile urinare pana la ureter inclusiv, isi au originea in protoneuronul din ganglionul nodos. Ca si cele de gust ele se duc in bulb la nucleul tractului solitar;

- culege sensibilitatea exteroceptiva de la pielea conductului auditiv extern. Protoneuronul este in ganglionul jugular, iar axonii se duc la nucleii exteroceptivi ai trigemenului din punte si bulb;

- fibrele visceromotorii pleaca de la nucleul dorsal al vagului din bulb (coloana visceral eferenta generala). Acest nucleul, datorita teritoriului sau de distrtibutie este denumit si centrul cardio-pneumo-enteric si asigura inervatia parasimpatica a organelor respective.

Nervul vag se desprinde din dreptul santului lateral posterior al bulbului (originea aparenta), sub glosofaringian si deasupra accesorului.

XI. Nervul accesor este motor. El are o dublla origine: bulbara si medulara. Dupa unirea celor 2 radacini, el se imparte intr-un ram intern si altul extern:

- fibrele care provin din nucleul ambiguu vor parasi nervul prin ramul intern care se alatura nervului vag si ajung la laringe prin nervul laringean inferior;

- fibrele din nucleul spinal (medular) merg prin ramul extern la muschii trapez si sternocleidomastoidian.

XII. Nervul hipoglos este motor pentru muschii limbii. Originea reala este in nucleul somatomotor din fosa romboida in dreptul aripii albe interne (trigonul hipoglosului). Originea aparenta este in santul preolivar.

Nervii spinali.

Nervii spinali sunt 31 de perechi metamerice care se subimpart in: 8 perechi cervivali, 12 perechi toracali, 5 perechi lombari, 5 perechi sacrali si 1 nerv coccigian pereche.

Fiecare nerv spinal este un nerv mixt, ce se formeaza prin unirea in apropierea gaurii de conjugare a radacinii ventrale cu radacinea dorsala. Pe traiectul adacinii posterioare se afla ganglionul spinal unde sunt situati protoneuronii receptori pe calea extero, proprio si interoceptiva. Axonii acestor neuroni pseudounipolari merg prin radacina posterioara si intra prin santul lateral posterior la nucleii senzitivi din nevrax (fig.31

Functional radacina posterioara este senzitiva, aferenta, iar cea anterioara eferenta sau motorie, desi s-au descris fibre, care fac exceptie de la regula. Radacina anterioara este formata din axonii neuronilor somato si visceromotorii din maduva, care ies prin santul lateral anterior si merg la organele efectoare. Trunchiul comun, format prin unirea celor 2 radacini este foarte scurt si imediat ce iese prin gaura intervertebrala se imparte in 4 ramuri periferice.

- Ramura meningeala care reintra in canalul vertebral prin gaura intervertebrala asigurand sensibilitatea meningelor. Tot pe ea merg si fibrele vasomotorii.

- Ramura comunicanta conduce fibrele vegetative. Poate fi alba si cenusie. Cele albe contin fibre preganglionare simpatice si fibre aferente vegetative. Ramura comunicanta cenusie are fibre postganglionare ce vin la nervul spinal din lantul simpatic.

- Ramura posterioara. Aceste ramuri nu se anastomozeaza intre ele pastrandu-si dispozitia metamerica, segmentara. Ramurile posterioare prin fibrele lor senzitive culeg exteroceptivitatea de la pielea cefei si a spatelui in interiorul ariei delimitata de linia parieto-acromio-trochantero-coccigiana. Prin fibrele lor motorii inerveaza musculatura autohtona a spatelui. Ceilalti muschi ai spatelui care deservesc membrele sunt inervati de ramurile anterioare ale nervului spinal. Primul nerv cervical nu are fibre senzitive, iar fibrele celui de-al doilea nerv, alcatuiesc marele nerv occipital.

- Radacina anterioara. Ramurile ventrale se distribuie cutanat si motor la peretele antero-lateral al trunchiului si la membre. Dintre ele, isi pastreaza dispozitia segmentara numai cele ale nervilor toracici, care formeaza nervii intercostali. Celelalte ramuri se anastomozeaza intre ele si formeaza 5 plexuri nervoase: cervical, brahial, lombar, sacral si coccigian.

Plexul cervical.

Este format de anastomozele ramurilor anterioare ale primilor 4 nervi cervicali spinali (C_{1, 2, 3, 4}.). De la el pronesc anastomoze pentru nervul hipoglos (XII) si nervul accesor (XI). Acest plex da 2 feluri de ramuri: ramuri profunde care formeaza plexul cervical profund; ramuri cutanate (superficiale) care formeaza plexul cervical superficial.

- Ramurile profunde sunt ramuri motorii. Ele alcatuiesc ramurile musculare si inerveaza muschii gatului (muschiul lung al capului, muschiul lung al gatului, muschiul scalen mediu, muschiul sternocleidomatsoidian) si unii muschi ai spatelui (trapezul, ridicatorul scapulei).

Ansa hipoglosului este formata dintr-o ramura descendenta laterala (ramura nervului hipoglos, provenita din C₁) si o ramura descendeta mediala, provenita din C₂ si C₃. Ea inerveaza muschii subhioidieni (omohiodianul, sternohioidianul si sternotiroidianul).

Nervul frenic este format din fibre provenite din C_3,C _4, si C₅ si coboara prin gat, apoi prin torace si traverseaza diafragmul, prin orificiul venei cave inferioare si orificiul esofagian. Nervul frenic da ramuri pentru diafragm si alte ramuri frenico-abdominale traverseaza diafragmul prin orificiile amintite, se anastomozeaza cu ramuri ale nervilor intercostali si impreuna cu fibre simpatice alcatuiesc plexul diafragmatic, situat pe fata inferioara a diafragmului.

- Ramurile cutanate sunt ramuri senzitive si se impart in 2 grupuri: un grup de 3 nervi si alt grup format care formeaza un trunchi.

Primul grup se compune din:

- nervul occipital mic, care inerveaza pielea din regiunea parietala si occipitala a capului;

- nervul auricular mare, care inerveaza pielea de pe fetele anterioara si posterioara ale pavilionului urechii;

- nervul cutanat al gatului, care inerveaza pielea din regiunile suprahioidiana, subhioidiana si cervicala.

Al doilea grup formeaza un trunchi ce se divide in 3 ramuri: ramura suprasterala, ramura supraclaviculara si ramura supraacromiala care inerveaza pielea din regiunea antero-superioara a toracelui si antero-laterala a umarului.

Plexul brahial

Este format prin anastomoza ramurilor anterioare ale ultimilor 4 perechi de nervi cervicali (C₅ ,C _6, ,C_7, ,C₈ ) si ale primei perechi de nervi toracali (T₁). El prezinta o portiune supraclaviculara si o portiune infraclaviculara (axilara) si este format din 3 trunchiuri primare: superior (C₅ -C _6, ), mijlociu (C₇ ) si inferior (C₈ ,T_1,), care dau fiecare ramuri ventrale si dorsale.

Ramurile dorsale ale celor 3 trunchiuri formeaza fasciculul posterior al plexului brahial.

Ramurile ventrale ale trunchiului primar, superior si mijlociu, formeaza fasciculul lateral, iar ramura ventrala a trunchiului inferior, fasciculul medial al plexului brahial.

Ramurile colaterale ale plexului brahial sunt: nervul dorsal al scapulei, nervul toracic lung, nervul subscapular, nervul subclavicular, nervul pectoral medial si lateral, nervul suprascapular si nervul toracodorsal.

Ramurile terminale ale plexului brahial sunt: nervul median, care ia nastere prin 2 radacini (una din fasciculul medial si alta din fasciculul lateral), nervul musculo-cutanat (din fasciculul lateral), nervul ulnar, nervul cutanat brahial medial, nervul cutanat antibrahial medial (din fasciculul medial), nervul radial si axilar (din fasciculul posterior).

Plexul brahial inerveaza, prin ramurile colaterale si terminale tegumentul umarului si al membrului superior, muschii centrurii scapulare si ai extremitatii libere al membrului superior.

Nervii intercostali.

In regiunea toracala, ramurile anterioare ale nervilor spinali nu formeaza plexuri. Sunt 12 perechi de nervi toracali, dintre care numai 10 (T₂-T₁₁) alcatuiesc nervii intercostali, deoarece T₁ participa la formarea plexului brahial, iar T₁₂ la formarea plexului lombar. Nervii intercostali formeaza ramuri intercostale si ramuri cutanate. Ei strabat spatiile intercostale mergand impreuna cu vasele omonime in santul costal. Inerveaza muschii peretelui toracic si al jumatatii superioare a peretelui abdominal, ca si pielea aceleiasi regiuni prin ramurile lor cutanate. Pentru abdomen merg ultimii 6 nervi intercostali.

Plexul lombar.

Este format din anastomozele ramurilor anterioare ale T₁₂ si ale primilor 4 nervi lombari (L_1, L_2, L_3, si partial L₄). Ramurile plexului lombar sunt ramuri colaterale (nervul patratul lombelor si nervul psoas) si terminale.

Ramurile colaterale formeaza:

- nervul iliohipogastric prin ramura muscuara inerveaza muschii lati ai abdomenului si drepti abdominali; o alta ramura este cutanata si inerveaza pielea din regiunea soldurilor, din regiunea pubiana si a scrotului la barbat si a labiilor mari la femeie;

- nervul ilioinghinal inerveaza pielea scortului la barbat sau a labiilor mari la femei;

- nervul femurocutanat lateral inerveaza pielea regiunii fesiere si pielea regiunii laterale a coapsei;

- nervul genitofemural inerveaza pielea fetei mediale a coapsei si pielea scrotului sau a labiilor mari.

Ramurile terminale formeaza:

- nervul obturator care are o ramura anterioara si alta posterioara; ramura anterioara inerveaza muschiul obturator extern, muschiul pectineu, muschii adductor lung si scurt, precum si pielea din regiunea genunchiului si a fetei mediale a coapsei; ramura posterioara inerveaza muschiul adductor mare si articulatia coxofemurala.

- nervul femural este cel mai voluminos nerv al plexului lombar; in cavitatea pelviana da ramuri pentru muschiul psoas iliac, muschiul pectineu si formeaza ramuri pentru muschii din loja antero-mediala a coapsei, ca si pielea acestei regiuni.

Plexul sacral.

Rezulta din anastomozele ramurilor anterioare ale trunchiului lombosacral (anastomoza L₄-partial L₅) si ale primilor 3 nervi sacrati (S₁, S₂, S₃). Este cel mai voluminos plex si se afla situat in bazin. Are forma unui triunghi a carui baze corespunde gaurilor sacrale anterioare, iar varful situat in scobitura sciatica (incizura ischiatica) a osului coxal.

Ramurile plexului sacral sunt: nervul fesier superior, nervul fesier inferior, nervul cutanat femural posterior (micul sciatic), nervul ridicatorului anal, nervul obturatorului, gemenului superior si inferior, piramidalului si nervul ischiatic (marele sciatic), cel mai voluminos nerv din organism.

Ramurile terminale ale marelui sciatic sunt: nervul peronier comun si nervul tibial.

Nervul peronier comun da nervul cutanat sural lateral (ca ramura colaterala) si ca ramuri terminale nervul peronier superficial (nervul musculo-cutanat) si nervul peronier profund (nervul tibial anterior).

Nervul tibial da nervul cutanat sural medial (nervul safen extern) ca ramuri colaterale musculare si ca ramuri terminale nervul plantar medial si nervul plantar lateral.

Nervul marele sciatic provine deci din toate componentele plexului sacral si paraseste bazinul prin gaura ischiatica, inervand tegumentul regiunii fesiere (neinervat de plexul lombar) si muschii din grupul posterior al coapsei, precum si muschii gambei si ai piciorului (muschiul biceps femural, muschiul semitendinos, semimembranos si aductorul mare).

Plexul rusinos.

Rezulta din anastomozele ramurilor anterioare ale celui de-al patrulea nerv sacral (S₄); el este o anexa a plexului sacral cu care se leaga printr-o ramura a nervului S₃, iar cu plexul urmator, coccigian prin unirea unei ramuri a nervului S₄, cu o ramura a nervului S₅.

Acest plex contine intreg parasimpaticul pelvian, avand ramuri musculare si viscerale (motorii si senzitive).

Prin ramurile musculare inerveaza muschii ridicatori anali si ischiococcigianul.

Prin ramurile viscerale formeaza nervii rectali inferiori (nervi hemoroidali inferiori), nervii perineali, nervii scrotali posteriori, nervii labiali posteriori, nervul dorsal al penisului si nervul dorsal al clitorisului.

Plexul coccgian.

Ia nastere din anastomozele ramurilor anterioare ale lui S₅ cu nervul coccigia. Ramurile cutanate inerveaza muschiul ischiococcigian si pielea cuprinsa intre varful coccisului si orificiul anal. Ramurile viscerale intra in alcatuirea plexului hipogastric.

Sistemul nervos vegetativ.

Sistemul nervos vegetativ (SNV) integreaza si coordoneaza, in stransa legatura cu SNC, functiile viscerale. El este alcatuit din centrii nervosi vegetativi cu rol de integrare, din cai nervoase aferente care conduc mesajele spre centrii nervosi si din caile eferente care transmit organelor efectoare, comenzile centrilor.

In cadrul SNV se disting o parte simpatica si alta parasimpatica cu actiune antagonista la nivelul organelor efectoare, in sensul ca acolo unde simpaticul este excitat, parasimaticul este inhibitor si invers. Baza structurala si functionala a SNV o constituie arcurile reflexe vegetative.

A. Calea aferenta.

Pentru viscerele pelvine colonul stang o parte din organele retro-peritoneale si din mediastinul posterior, ca si pentru interceptorii din muschi, protoneuronul receptor este reprezentat de neuronul pseudounipolar situat lanivelul genglionului spinal. Se mai gasesc insa neuroni receptori la nivelul lantului simpatic, a plexurilor prevertebrale si chiar intramurali.

Cea mai mare parte a viscerelor toracice, a celor abdominale incluzand tubul digestiv pana la unghiul splenic, ca si a zonelor reflexogene vasculare au sensibilitatea receptionata de nervul vag. Protoneuronul este situat in ganglionul nodos, iar axonul lui se duce nucleul tractului solitar. De la sinusul carotidian, excitatiile sunt culese de neuroni din ganglionul extracranian al glosofaringianului si conduse tot la nucleul tractului solitar.

B. Centrii vegetativi.

In ordinea aparitiei lor filogenetice se disting centrii nervosi inferiori in trunchi si maduva, centrii supraetajati subcorticali in hipotalamus si centrii vegetativi corticali.

- Centrii vegetativi inferiori se numesc si centrii preganglionari. De la ei pleaca spre periferie calea eferenta. Se disting centrii parasimpatici in trunchiul cerebral si in maduva sacrata si centrii simpatici in maduva toracolombara.

- Centrii vegetativi subcorticali sunt situati in hipotalamus. Cei parasimpatici la nivelul regiunii lui antero-laterale, iar cei simpatici in partea posterioara. Hipotalamusul este principalul centru subcortical de reglare a activitatii simpaticului si parasimpaticului. El este informat de la centrii inferiori prin cai ascendente nespecifice, multineuronale, iar influenta lui se exercita prin caile descendente ca fasciculul dorsal Schütz si prin substanta reticulata. Proiecteaza informatiile directe pe scoarta cerebrala sau prin intermediul nucleilor rostrali talamici si este controlat de cortexul cerebral prin cai descendente corticohipotalamice.

- Centrii vegetativi corticali au fost mentionati mai sus. Se descriu cu functii viscerale campurile corticale 13, 14, 24, 25, 32, de pe fetele orbitala si mediala ale lobului frontal ca si cornul lui Ammon. Astazi se crede ca in scoarta cerebrala exista centrii in raport cu inervatia simpatica si parasimpatica.

C. Calea eferenta.

Calea eferenta a reflexului vegetativ spre deosebire de cea a reflexului somatic este formata din 2 neuroni: unul situat in centrul vegetativ preganglionar din maduva sau trunghiul cerebral, a carui prelungire formeaza fibra preganglionara care face sinapsa cu al doilea neuron numit neuron postganglionar, situat intr-un ganglion periferic.

Fibra postganglionara merge la organul efector pe calea nervilor somatici, prin nervii vegetativi proprii sau pe calea vaselor sanguine cu plexuri perivasculare. Neuronii postganglionari simpatici sunt asezati in apropierea nervraxului, in lantul latero-vertebral sau intr-un plex prevertebral, pe cand cei parasimatici se afla cel mai frecvent in imediata apropiere sau chiar in peretele viscerului respectiv (intramurali).

Sistemul nervos simpatic.

Centrii preganglionari simpatici se intind intre mielomerele C₈-L₂, la nivelul cornului lateral, unde formeaza nucelul intermedio-lateral. Incepand cu centrul ciliospinal de la C₈-L₂, care produce iriodilatatie se insira toti centrii simpatici in succesiunea lor fireasca, terminandu-se cu centrul vezicospinal la L₁ si ano-raectal la L₂.

Fibra preganglionara merge prin cornul anterior, radacina anterioara a nervului spinal, nervul spinal, ramura comunicanta alba si ajunge la lantul ganglionar latero-vertebral. Daca fibra se distribuie la viscerele supradiafragmatice sau la partea somatica, face sinapsa in lantul simpatic. Daca este pentru viscerele subdiafragmatice trece fara oprire in nervii splahnici abdominali si pelvini catre plexurile prevertebrale.

Nervul postganglionar este situat asa cum se poate deduce dupa comportarea fibrei preganglionare fie in lantul latero-vertebral simpatic, fie in plexurile prevertebrale.

Fibra postganglionara se comporta diferit dupa organul efector la care se distribuie. Cele pentru partea somatica merg prin ramura comunicanta cenusie inapoi la nervul spinal si cu ramificatiile acestuia se distribuie la periferie.

Pentru viscerele supradiafragmatice parasesc lantul simpatic ca nervii vegetativi prorpii (ex. nervii cardiaci) sau ca plexuri perivasculare (plexul subclavicular, plex vertebral, carotidian etc.). Desigur ca la viscerele corpului va ajunge ca plexuri perivasculare cu ramurile carotidelor. Pentru viscerele subdiafragmatice pleaca de la plexurile prevertebrale celiac si hipogastric ca plexuri perivasculare si cu arterele care iriga viscerul respectiv ajung la destinatie.

A. Lantul simpatic.

Lantul ganglionar simpatic latero-vertebral este alcatuit din 22-23 ganglioni alungiti, uniti prin cordoane de substanta alba ca un sirag. In ganglioni se gasesc neuroni postganglionari pentru partea somatica si viscerele supradiafragmatice ca si neuronii receptori.

Aferentele lui sunt reprezentate de fibrele senzitive de la viscere si de ramuri comunicante albe. Eferentele pleaca prin ramul comunicant cenusiu si prin nervii splanhnici. Din punct de vedere functional i se descriu mai multe portiuni:

-partea cervicala alcatuita din 3 ganglioni, superior, mijlociu si inferior. Fibrele lor eferente se distribuie la viscerele capului, gatului si ale mediastinului anterior. Ultimile realizeaza un plex cardiac la care se adauga si o componenta parasimatica vagala.

-partea toracica este alcatuita din 10-11 ganglioni. Primii 5 ganglioni toracici trimit eferente la viscerele toracice din mediastinul posterior formand plexurile pulmonar, esofagian si aortic. Ultimii 6 dau fibre abdominale sub forma nervului mare si mic splanhnic abdominal ce merg spre plexul celiac.

-partea lombara este formata din 3-4 ganglioni ale caror eferente merg la plexul aortic si apoi cu ramurile aortei ajung ca plexurile perivasculare la viscere.

-partea pelvina este formata din 3-4 ganglioni. Nervii splanhnici sacrali, merg in plexul hipogastric si de aici cu vasele laperiferie.

B. Plexurile prevertebrale.

La nivelul aortei abdominale se descrie in partea superioara plexul celiac, iar inferior si in continuarea lui plexul hipogastric.

Plexul celiac este alcatuit din ganglionii celiaci, mezenteric superior, aortico-renali si mezenteric inferior legati intre ei prin cordoane nervoase. Sunt formati din neuronii postganglionari simpatici si din neuronii receptori. Aferentele sunt reprezentate de fibrele preganglionare din marele si micul nerv splanhnic abdominal, de fibre senzitive, dar si din fibre preganglionare parasimpatice vagale ce trec fara oprire spre a face sinapsa cu neuronul postganglionar care este situat intramural. Eferentele merg ca plexuri parietale spre viscere fiind alcatuite din fibre simpatice postganglionare si parasimpatice preganglionare.

Plexul hipogastric are componenta simpatica parasimpatica adusa de nervii splanhnici pelvini (erectori). {i aici fibrele parasimpatice trec prin plex fara oprire, iar cele ale splanhnicilor simpatici sacrali fac sinapsa cu neuronul postganglionar. Calea spre viscere este tot ca plex imtramural.

Sistemul nervos parasimpatic.

Dupa situatia neuronului preganglionar se descrie un parasimpatic cranian si altul sacrat.

A. Parasimaticul cranian.

Centrii preganglionari sunt reprezentati de nucleii din trunchiul cerebral: nucleul accesor al nervului oculomotor (Eddinger-Westphal) din mezencefal, nucleii lacrimali si salivator superior din tegmentul pontin, nucleul salivator inferior si nucleul dorsal al vagului din bulb.

Fibrele preganglionare merg pe calea nervilor cranieni formand asa-zisele cabluri vegetative. De exemplu de la nucleul Eddinger-Westphal merg pe calea oculomotorului; de la nucelul salivator superior spre glandele submandibulara si sublinguala pe calea nervului facial, coarda timpanului si apoi ramul mandibular al trigemenului, iar de la nucleul salivator inferior pe calea nervului glosofaringian.

Nervii postganglionari sunt situati in niste ganglioni de langa nervul oftalmic in orbita; ganglionul pterigopalatin langa nervul maxilar si ganglionul otic si submandibular alaturati mandibularului.

Fibrele postganglionare merg fie ca nervi proprii, fie sub forma unor fascicule vegetative spre organele efectoare.

Vagul are o situatie deosebita deoarece fibrele lui preganglionare merg sa faca sinapsa cu neuronii postganglionari situati in imediata vecinatate a viscerelor inervate de el sau chiar in peretii acestora.

B. Parasimpaticul sacrat are centrii preganglionari in nucleii mictiunii, erectiei si defecatiei din maduva sacrata. Fibrele preganglionare trec prin cornul anterior, radacina anterioara, nervii sacrali si se desprind din acestia din urma dub numele de nervi errectori (nervul splachnici pelvini), care se duc la plexul hipogastric. In continuare la plexuri perivasculare (perirectale, perivezicale etc.), impreuna cu fibrele postganglionare simpatice ajung la rect in vezica, vasele peniene etc.

ANALIZATORII

Analizatorii sunt formatiuni anatomo-functionale prin care sistemul nervos receptioneaza informatiile din mediul inconjurator sau din interiorul organismului si le integreaza in centrii nervosi, transformandu-le in senzatii. Analizatorii reprezinta canalele informationale ale sistemului nervos si anatomic. Se compun din 3 parti:

- segmentul periferic sau organul de simt propriu-zis, care receptioneaza stimulii;

- segmentul intermediar cu rol de conducere a excitatiilor spre centrii nervosi;

- segmentul central reprezentat de centrul nervos cortical care integreaza informatiile si le transforma in senzatii.

Segmentul periferic. Receptorii periferici percep stimulii fizici sau chimici din mediul intern sau extern si ii transforma in impuls nervos. Dupa locul de unde preiau informatiile se disting trei categorii de receptori: exteroceptori, proprioceptori si interoceptori.

- Exteroceptorii culeg stimulii din mediul extern si se impart in: exteroceptorii de contact (receptorii cutanati tactili, termici, de presiune, durere, olfactivi, gustativi), exteroceptorii de la distanta sau telereceptori (receptorul vizual si receptorul acustic).

- Proprioceptorii sau receptorii profunzi ai aparatului locomotor, sunt reprezentati de fusurile neuromusculare, corpusculii tendinosi Golgii, corpusculii Vater-Pacini; ei dau informatii privind pozitia corpului sau a segmentelor lui in repaus si in miscare.

- Interoceptorii (visceroceptori) culeg stimulii de la organele interne (viscere) si sunt reprezentati de terminatii nervoase intraepiteliale, din mucoasa organelor cavitare, de terminatiile nervoase difuze din seroase si vase sanguine, de corpusculii Vater-Pacini din viscere, de corpusculii genitali din organele genitale externe.

Segmentul intermediar (de conducere) este format din caile nervoase prin care influxul nervos este transmis la scoarta cerebrala. Caile ascendente sunt directe si indirecte. Caile de conducere directe, cu sinapse putine, conduc rapid impulsurile ce sunt proiectate pe o arie corticala specifica fiecarui analizator. Calea de conducere indirecta, utilizeaza sistemul reticulat ascendent activator, prin care impulsurile nervoase sunt conduse lent si proiectate cortical, tn mod difuz si nespecific.

Segmentul central este reprezentat de aria din scoarta cerebrala, la care ajunge calea de conducere si la nivelu careia excitatiile sunt transformate in senzatii constiente specifice. In mijlocul segmentului central exista o zona de specializare maxima (arie primara); lezarea ei duce la pierderea simtului respectiv. Zona din jur este o zona asociativa si este denumita arie psiho-senzoriala (arie secundara); lezarea ei duce la pierderea posibilitatii de asociere a senzatiei, cu informatii de la ceilalti analizatori. Date recente au stabilit ca din centrii corticali ai analizatorului prin sisteme de fibre cortico-fugale, poate fi influentata direct activitatea celulelor receptoare, modificand pragul de excitabilitate al acestora.

Analizatorul cutanat.

Segmentul periferic a analizatorului cutanat este situat in piele.

Pielea.

Pielea este invelisul extern la organismului, de natura conjunctivo-epiteliala, care il separa de mediul extern si se continua la nivelul orificiilor naturale cu mucoasele. Pielea este un organ de protectie fata de agentii fizici, chimici, microbieni; organ de excretie prin secretie sudorala, eliminand apa, uree si produsi de catabolism; organ de absorbtie a unor substante medicamentoase; organ cu rol in termoreglare; organ cu functii hemodinamice, depozitand sange in reteaua capilara. Pe langa toate acestea, datorita receptorilor pe care-i contine, pielea are un important rol de organ de simt.

De la suprafata spre profunzime, pielea este alcatuita din 3 straturi: epidermul, dermul si hipodermul (tesutul subcutanat). Pielea are o dubla origine embrionara provenita din ectoderm (epidermul) si din mezoderm (dermul si hipodermul). Suprafata pielii la omul adult este de cca. 1,5 m², iar greutatea cca. 18 kg. Mobilitatea pielii pe planurile subiacente este mai mare pe fetele de extensie ale articulatiilor (cot, genunchi, partea dorsala a mainii) si redusa sau chiar absenta pe fetele de flexiune (plica cotului, palma, planta piciorului).

Epidermul este format dintr-un epiteliu pluristratificat pavimentos, cheratinizat, asezat pe o membrana bazala. In partea sa profunda se afla patura germinativa (constituita din stratul bazal si stratul spinos), iar deasupra ei patura cornoasa (ce curpinde stratul glanular, lucid si stratul cornos) (fig.32).

- Stratul bazal format dintr-un singur rand de celule prismatice, asezate pe membrana bazala care le desparte de derm.

- Stratul spinos format din 6-20 de randuri de celule poliedrice, legate intre ele, prin prelungiri in forma de spini (desmozomi). In ambele straturi se gasesc celule cu pigment melanic produs de melanocite, care sunt localizate in derm. Pigmentul melanic da culoarea mai inchisa sau mai deschisa a pielii. Celulele din patura germinativa se divid activ, asigurand reinnoirea straturilor superficiale ale epidermului.

- Stratul granular este format din 1-5 randuri de celule aplatizate, care contin granulatii de keratina in citoplasma. Nucleii se fragmenteaza deoarece la nivelul acestui strat celulele epidermului incep sa moara.

- Stratul lucid este format din celule turtite, cu nucleul degenerat, cu citoplasma omogena si transparenta datorita eleiedinei, pe care o contine si care provine din degradarea keratinei.

- Stratul cornos contine celule foarte turtite, cu un invelis de keratina, o proteina bogata in sulf, rezistenta si elastica; acest strat este foarte gros pe palme si pe planta piciorului. Celulele keratinizate sunt celule moarte, iar legaturile dintre ele slabesc incet si se descuameaza (se desprind si cad). In epiderm nu patrund vase de sange, in schimb se gasesc numeroase terminatii nervoase libere.

Dermul (corionul) este stratul de sub epiderm, mai gros decat acesta si format din tesut conjunctiv dens. Dermul este alcatuit dintr-un strat papilar superficial si un strat rticular profund.

- Stratul papilar ridica spre epiderm o serie de proeminente conice, numite papile dermice, cu aspect ondulat pe suprafata de sectiune. Pe suprafata degetelor, in palma si in talpa piciorului papilele sunt mai proeminente si formeaza ridicaturi cunoscute sub numele de creste papilare, a caror intinparire constituie amprentele digitale. Stratul papilar este format din tesut conjunctiv cu substanta fundamentala abundenta, fibroblasti, melanoblasti, fibre elastice si de reticulina, capilare si fibre nervoase.

- Stratul reticular continua stratul precedent, care este mai bogat in fascicule de fibre colagene si lame elastice, care dau rezistenta pielii. Contine de asemenea capilare sanguine si limfatice, fibre nervoase.

In derm sunt glande sebacee, canalele de excretie ale glandelor sudoripare, partea superficiala a foliculilor pilosi, reteaua vasculara a dermului si numerosi receptori nervosi.

Hipodermul (stratul subcutanat) este format din tesut conjunctiv lax, bogat in celule adipoase, grupate in lobuli adiposi (paniculi adiposi) printre care se gasesc fibre conjunctive. In stratul subcutanat se afla glomerulul glandelor sudoripare, partea profunda a foliculilor pilosi, reteaua vasculara subcutanata, nervii subcutanati, receptorii nervosi (corpusculii Vater-Pacini, Ruffini, Golgi-Mazzoni).

Anexele pielii sunt cornoase (firele de par si unghiile) si glandulare (glandele sudoripare, sebacee, glandele mamare).

Receptorii cutanati.

Receptorii cutanati (tactili, dermici, durerosi si de presiune) sunt exteroceptori de contact situati la nivelul pielii. Din punct de vedere structural receptorii cutanati sunt de 2 tipuri: terminatii nervoase libere si receptorii incapsulati (fig. 33).

Terminatii nervoase libere sunt arborizatii dendtritice ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali, distribuite printre celulele paturii geminative a epidermului. La om au fost descrise doua varietati morfologice de terminatii nervoase intraepidermice:

- reteaua intraepidermica e formata din fibre amielinice situate in profunzimea epidermului din care se desprind expansiuni nervoase ce se termina la suprafata celulelor sub forma de butoni ce receptioneaza excitatiile dureroase;

- expansiunile iederiforme (discurile tactile Merkel) fac trecerea catre receptorii incapsulati si sunt reprezentate prin fibre mielinice provenite din plexul nervos din derm, care se termina sub forma unui disc neurofibrilar concav in care este asezata o celula epiteliala modificata; receptioneaza stimulii tactili.

Receptorii incapsulati sunt expansiuni nervoase in care terminatiile senzitive sunt izolate in interiorul unei capsule conjunctive, ansamblul numindu-se corpuscul senzitiv. Capsula este formata din mai multe lamele concentrice, iar portiunea axiala este reprezentata de una sau mai multe fibre nervoase amielinice.

- Corpusculii Meissner sunt situati in papilele dermice, mai numerosi la nivelul palmei si plantei piciorului. Au forma ovoida si o lungime de cca. 100m (microni); receptioneaza excitatiile de presiune si tactile.

- Corpusculii Krausse sunt situati la nivelul papilelor dermice, au forma sferoidala, in interiorul lor fibra nervoasa este bogat ramificata realizand aspect de retea. Receptioneaza stimulii termici reci.

- Corpusculii Ruffini sunt localizati in dermul profund si in hipoderm, fibra nervoasa, cu ramificatii fine este cuprinsa intr-o stroma conjuctiva acoperita la exterior de o capsula subtire din lamele concentrice. Receptioneaza stimulii termici calzi, dar si tractiunile si deformarile care se exercita asupra fibrelor conjunctive din straturile profunde ale dermului.

- Corpusculii Vater-Pacini sunt corpusculi lamelari, de forma ovoidala, cu lungimea de 1-5 mm., vizibili si cu ochiul liber. Receptioneaza stimulii dati de presiunea si tractiunea pielii si sunt foarte numerosi la nivelul pulpei degetelor. Sunt formati din multiple lame concentrice in axul lung urcand fibra nervoasa.

- Corpusculii Golgi-Mazzoni au o structura asemanatoare celor precedenti, dar sunt mai mici, localizati in hipodermul pulpei degetelor. Receptioneaza stimulii dati de presiuni mai mici decat corpusculii Vater-Pacini.

Segmentul de conducere. Sensibilitatea tactila protopatica, grosiera se transmite prin fasciculele spinotalamice anterioare, iar cea tactila epicritica, pe calea fasciculelor Goll si Burdach. Sensibilitatea dureroasa este condusa pe calea fasciculuui spinotalamic lateral. Toate acest cai de conducere dupa incrucisare ajung la talamus, unde este al treilea neuron.

Segmentul central este situat in aria senzitiva primara, din lobul parietal, de partea opusa celei receptoare.

Analizatorul kinestezic.

Segmentul periferic e reprezentat de proprioreceptori situati in muschi, tendoane, capsule articulare si periost. Receptorii kinestezici din capsule articulare, tendoane, periost si articulatii sunt corpusculii Vater-Pacini, identici cu cei din piele; sunt sensibili la miscari si modificari de presiune.

-Corpusculii Ruffini sunt situati in stratul superficial al capsulei articulare si receptioneaza informatii in legatura cu pozitia si miscarile din articulatii.

-Terminatiile nervoase libere se ramifica in toata grosimea capsulei articulare si transmit sensibilitatea dureroasa articulara cauzata de amplitudinea excesiva a miscarii.

-Corpusculii neuro-tendinosi Golgi sunt situati la limita dintre corpul muschiului si tendon. Sunt formati dintr-o retea de fibre nervoase terminate sub forma de butoni, printre fasciculele tendinoase. La exterior fasciculele sunt inconjurate de o capsula subtire conjunctiva. In corpuscul patrund 1-3 fibre mielinice, care la intrare isi pierd teaca de mielina (fig. 34). Terminatiile nervoase sunt excitate de intinderea puternica a tendonului in timpul contractiei musculare.

- Fusurile neuro-musculare sunt formate din 5-10 fibre musculare modificate numite fibre intrafusale, invelite intr-o capsula conjunctiva. Fibrele musculare intrafusale sunt de 2 tipuri: fibre cu sac nuclear, lungi, groase cu o parte centrala, dilatata, fara striatii, ce contin 40-50 nuclei si fibre cu lant nuclear, subtiri si scurte cu nucleii asezati in sir pe toata lungimea lor. Capetele fusului neuro-muscular, care contin fibre extrafusale contractile, primesc terminatii nervoase motorii.

Fusurile au inervatie senzitiva si motorie.

Inervatia senzitiva este asigurata de dentritele neuronilor senzitivi din ganglionul spinal. Unele dintre ele se numesc anulospirale si se ruleaza in jurul ecuatorului fibrelor cu sac nuclear, alte terminatii nervoase 'in buchet' se termina pe ecuatorul cu lant nuclear (fig. 35).

Inervatia motorie este asigurata de axonii motoneuronilor g (gama) din cornul anterior al maduvei. Excitarea neuronului g, activeaza zonele polare ale fibrelor intrafusale, care prin contractie excita receptorul situat in zona ecuatoriala.

Segmentul de conducere. Impulsurile aferente de la proprioceptori sunt conduse pe 2 cai:

-pentru sensibilitatea kinestezica (simtul pozitiei si al miscarii in spatiu), prin fasciculele spinobulbare (sensibilitatea proprioceptiva constienta); excitatiile sunt colectate de la corpusculii Golgi, Ruffini, Pacini si terminatiile nervoase libere;

-pentru sensibilitatea proprioceptiva de control a miscarii (simtul tonusului muscular), prin fasciculele spinocerebeloase ventrale si dorsale (sensibilitatea proprioceptiva inconstienta); receptorii acestei cai sunt fusurile neuro-musculare;

Analizatorul olfactiv.

Segmentul periferic este situat in mucoasa olfactiva ce acopera lama ciuruita a etmoidului, fata medial a cornetului nazal superior si o mica parte din septul nazal. Epiteliul mucoasei olfacive este format din celule de sustinere, celule nervoase senzitive bipolare si celule bazale. Celulele bipolare au rol de receptor sunt fusiforme, iar dendrita lor se termina la suprafata mucoasei cu un buton olfactiv de la care pleaca 5-6 cili olfactivi. In corionul mucoasei sunt glande seroase care mentin umeda mucoasa.

Segmentul de conducere. Axonii celulelor olfactive strabat lama ciuruita se inmanuncheaza si formeaza 10-20 nervi olfactivi, ce fac sinapsa cu deutoneuronul cailor olfactive reprezentat de celulele mitrale multipolare din bulbul olfactiv. Axonii acestor neuroni mitrali formeaza tractul olfactiv, care se termina prin trigonul olfactiv, de la care pleaca stria olfactiva mediala, laterala ce delimiteaza substanta perforata anterioara. Calea olfactiva nu are legaturi directe cu talamusul.

Segmentul central. Centrii primari unde ajung fibrele deutoneuronilot sunt formati de trigonul olfactiv, substanta perforata anterioara si nucleii septali. Acesti centri au legatura cu centrii olfactivi secundari, din hipocamp (lobul temporal) si nucleul amigdalian.

Analizatorul gustativ.

Segmentul periferic. Receptorii analizatorului gustativ sunt reprezentati de mugurii gustativi situati in mucoasa linguala (papilele caliciforme, fungiforme si foliate). Mugurii gustativi se prezinta ca formatiuni ovoide formate de celeule de sustinere, intre care se gasesc 5-20 de celule senzoriale, ce au la polul apical cate 3-6 cili, care patrund in orificiul de la suprafata numit porul gustativ al mugurului; cilii vin in astfel in contact cu substantele sapide dizolvate. La polul bazal celulele gustative vin in contact cu terminatiile nervoase senzitive ale nervilor facial, glosofaringian si vag.

Segmentul intermediar. Primul neuron se afla situat in ganglionii de pe traiectul nervului VII (ganglion geniculat), IX (ganglion extracranian) si X (ganglion plexiform al vagului). Axonii protoneuronilor ajung la nucleul solitar din bulb, unde fac sinapsa cu deutoneuronii, iar al treilea neuron este in talamus.

Segmentul central se gaseste in aria 43 din lobul parietal din portiunea inferioara a girusului postcentral.

Analizatorul vizual.

Segmentul periferic al analizatorului vizual este alcatuit din globul ocular si organele anexe ale acestuia.

Globul ocular.

Este alcatuit dintr-un perete format din 3 tunici concentrice si o cavitate in care se afla mediile refringente (transparente) ale ochiului (fig. 36

Tunica externa este fibroasa si formata din 2 portiuni inegale: posterior se afla sclerotica este opaca si mai mare ca intindere si anterior corneea, redusa ca suprafata si transparenta. Sclerotica este membrana alba-sidefie, dura, care prezinta in partea postero-mediana lama ciuruita, o zona perforata prin care trec fibrele nervului optic. Corneea este o membrana conjunctiva transparenta, care nu are vase de sange, dar contine fibre nervoase amielinice. Intre sclerotica si cornee, se afla santul sclerocorneean, in profunzimea caruia se afla canalul Schlemm, prin care trece umoarea apoasa spre sistemul venos.

Tunica medie sau vasculara este bogata in celule pigmentare si vase de sange, cuprinde 3 parti: coroida, corpul ciliar si irisul.

- Coroida este o membrana abundent vascularizata si are un rol important in nutritia globilor oculari. Coroida captuseste sclerotica si prin celule pigmentare pe care le contine contribuie la formarea camerei obscure. Posterior, coroida prezinta un orificiu cu diametrul de 1,5 mm, prin care iese nervul optic; el corespunde lamei ciuruitei a sclerei.

- Corpul ciliar continua anterior coroida si este o formatiune conjunctivo-vasculara; in structura sa intra procesele ciliare si muschii ciliari. Procesele ciliare sunt alcatuite din cute vasculare in numar de 60-80, printre care se gaseste tesut elastic; ele secreta umoarea apoasa.

- Muschii ciliari sunt alcatuite din fibre musculare netede dispuse longitudinal, circular si radial, ce actioneaza asupra cristalinului prin intermediul ligamentului suspensor (Zinn), care se intinde de la corpul ciliar la cristalin.

- Irisul reprezinta partea anterioara a tunicii mijlocii si are forma unui disc, in centrul caruia se afla orificiul numit pupila. Muschii irisului sunt alcatuiti din fibre musculare netede, circulare si radiale, cu rol in micsorarea sau marirea diametrului pupilei. In iris se gasesc celule conjunctive ce contin pigment care da culoarea ochiului: un numar mare de celule pigmentare realizeaza culoarea bruna, in timp ce o cantitate mica de pigment determina culoarea albastra.

Tunica interna sau nervoasa este reprezentata de retina (de origine nervoasa), responsabila de receptia si transformarea stimulilor luminosi in influx nervos. Din punct de vedere functional i se disting 2 regiuni: retina oarba care vine in raport cu corpul ciliar si cu irisul si nu contine celule fotosensibile; retina vizuala situata in partea posterioara, ce prezinta 2 regiuni importante (pata galbena si pata oarba).

Pata galbena (macula luteea) situata in dreptul axului vizual prezinta in centrul sau o scobitura de 1,5 mm.² numita foveea centralis in care se gasesc numai celule cu conuri.

Pata oarba (papila optica) situata medial si inferior de pata galbena, reprezinta locul de iesire a nervului optic din globul ocular si de intrare a arterelor; aici nu exista elemente fotosensibile.

Retina are o structura stratificata datorita asezarii in lant a neuronilor si a legaturilor lor sinaptice. Se deosebesc 10 straturi (fig. 37) in care se gasesc 3 feluri de celule functionale, aflate in relatii sinaptice: celule fotoreceptoare cu prelungiri in forma de con si celule cu prelungire in forma de bastonas, celule bipolare si celule multipolare. In afara acestora se mai gasesc celule de sustinere si celule de asociatie. Incepand de la coroida, cele mai importante sunt:

-stratul celulelor pigmentare alcatuit dintr-un rand de celule incarcate cu pigment melanic; ele trimit prelungiri citoplasmatice ce se dispun in jurul cornurilor si bastonaselor, formand camere obscure;

-stratul celulelor vizuale constituit din elemente fotoreceptoare (celule cu bastonase si celule cu conuri).

Celulele cu bastonase sunt celule nervoase modificate in numar de 125 milioane. Sunt mai numeroase in partea periferica a retinei, iar in pata galbena numarul lor este mic, lipsind in foveea centralis. Celulele cu bastonase sunt adaptate pentru vederea nocturna, la lumina slaba. Mai multe celule cu bastonase fac sinapsa cu o celula bipolara si mai multe celule bipolare fac sinapsa cu o celula multipolara (fenomenul de convergenta a impulsurilor) ceea ce explica faptul ca la o celula multipolara corespund circa 200 celule cu bastonase. Celulele cu bastonase contin o substanta fotosensibila numita rodopsina.

Celulele cu conuri si ele sunt celule nervoase modificate in numar de 7 milioane; mai numeroase in pata galbena, iar in foveea centralis sunt numai cele cu conuri. Fiecare celula cu conuri face sinapsa cu o singura celula bipolara, iar aceasta cu o singura celula multipolara; acestea permit vederea diurna, colorata, la lumina intensa. Celulele cu conuri contin o substanta fotosensibila numita iodopsina.

- stratul neuronilor bipolari, format din celule bipolare care reprezinta primul neuron al caii optice. Dendrtitele lor fac sinapsa cu prelungirile interne ale celulelor cu conuri si bastonase. Axonii acestor celule fac sinapsa cu dendritele celulelor multipolare;

- stratul neuronilor multipolari, format din celule multipolare care reprezinta al doilea neuron al caii optice. Dendritele lor fac sinapsa cu axonii celulelor bipolare, iar axonii lor formeaza fibrele nervului optic.

Mediile refringente au rolul de a refracta razele de lumina, proiectand imaginea pe retina. In afara de cornee, care face parte din tunica externa a globilor oculari, mediile transparente sunt: umoarea apoasa, cristalinul si corpul vitros.

Umoarea apoasa este un lichid transparent, secretat de procesele ciliare care umple camera anterioara a ochiului intre cristalin si iris si de aici prin pupila ajungand in spatiul dintre cornee si iris.

Cristalinul este organul cel mai important al aparatului dioptric, el are forma unei lentile biconvexe asezat in plan frontal, intre iris si corpul vitros. La exterior este acoperit de o membrana subtire dar rezistenta numita capsula cristalinului. Marginile capsulei sunt fixate prin intermediul ligamentului suspensor de procesele ciliare. Muschiul ciliar prin intermediul ligamentului suspensor, modifica curbura cristalinului (in special a fetei anterioare) intervenind astfel in acomodarea la distanta.

Corpul vitros este o substanta gelatinoasa, omogena si transparenta, secretata tot de procesele ciliare. Ocupa camera posterioara a globilor oculari dintre cristalin si retina. La exterior el prezinta un strat dens, subtire ce se numeste membrana heloida.

Anexele globului ocular.

Se impart in anexe de miscare si anexe de protectie.

Anexe de miscare asigura miscarea globilor oculari in diferite directii. Ele sunt reprezentate de muschii extrinseci ai globilor oculari care sunt muschi striati (spre deosebire de muschii intrinseci (irisul si corpul ciliar) care sunt muschi netezi). Sunt 4 muschi drepti si 2 muschi oblici.

Muschi drepti (superiori, inferiori, externi si interni) au forma de trunchi de con, cu baza (insertia) pe sclerotica, inaintea zonei ecuatoriale a globilor oculari si varful (originea) pe un inel tendinos comun (tendonul Zinn) fixat in vecinatatea orificiului optic din orbita.

Muschi oblici superiori au aceeasi origine cu muschii drepti, dar trec mai intai printr-un inel fibro-cartilaginos situat in unghiul intern al orbitei si se insera in partea latero-superioara a scleroticii. Muschi oblici inferiori au originea pe osul lacrimal si insertia pe partea latero-inferioara a scleroticii.

Miscarile globilor oculari sunt conjugate prin actionarea bilaterala a unui numar de muschi. Miscarea de lateralitate, dreapta sau stanga, se efectueza prin contractia dreptului extern de la un ochi impreuna cu dreptul intern de la ochiul opus. Miscarea de convergenta a ochilor se realizeaza prin contractia ambilor muschi drepti interni. Miscarea in sus se realizeaza prin contractia muschilor drepti superiori si a celor oblici inferiori, bilateral. Miscarea in jos se realizeaza prin contractia dreptilor inferiori si a oblicilor superiori, bilateral.

Nervul III (oculomotor) inereaza muschii: muschii drept superior, drept inferior, drept intern si oblic inferior. Nervul IV (tohlear) inerveaza muschiul oblic superior, iar nervul VI (abducens) inerveaza muschiul drept extern.

Anexe de protectie sunt reprezentate de sprancene, pleoape, conjunctiva, aparatul lacrimal.

Sprancenele sunt formate din fire de par situate deasupra orbitei, care impiedica scurgerea transpiratiei pe globul ocular.

Pleoapele sunt doua cute (superioara si inferioara) musculo-fibroase acoperite de piele si captusite pa fata interna de conjunctiva cu rolul de a proteja corneea transparenta. Pe marginile pleoapelor se gasesc genele ce retin particulele de praf. Pleoapele delimiteaza deschiderea palpebrala si contin glande sebacee modificate (Mebomius) dispuse la baza genelor, glande sudoripare modificate (Moll) si glande ciliare care se deschid pe marginea libera a pleoapelor.

Conjunctiva este o membrana fina, transparenta ce tapeteaza fata posterioara a pleoapelor si cea anterioara a globilor oculari, pana la periferia corneei, unde se continua cu epiteliul acesteia. In unghiul intern al ochiului acopera o proeminenta numita caruncula lacrimala, iar lateral de aceasta se afla plica semilunara (rest al celei de a treia pleoapa de la pasari).

Aparatul lacrimal cuprinde glandele lacrimale si conductele lacrimale. Glandele lacrimale sunt localizate in partea latero-superioara a orbitei. Sunt glande tubulo-acinoase ce secreta lacrimile eliminate prin 18-20 canalicule excretoare la nivelul conjunctivei. Prin miscarea pleoapelor lacrimile sunt dirijate catre unghiul intern al pleoapelor, in lacul lacrimal, de unde sunt preluate de canalele lacrimale care incep pe marginea libera a pleoapelor; canalele lacrimale conduc lacrimile spre sacul lacrimal si de aici prin canalul nazo-lacrimal ajung in fosele nazale, la nivelul meatului nazal inferior.

Segmentul intermediar al analizatorului vizual (calea optica) este alcatuit din inlantuirea a 3 neuroni: protoneuronul este reprezentat de celule bipolare, care primesc excitatiile de la celulele cu conuri si cu bastonase, iar deutoneuronul este reprezentat de celule multipolare. Axonii celulelor multipolare formeaza nervul optic. La nivelu chiasmei optice, fibrele ce vin din jumatatea nazala a retinei se incruciseaza, mergand in tractul optic in partea opusa. Fibrele din jumatatea temporala a retinei, nu se incruciseaza si merg in tractul optic de aceeasi parte. Deci, nervul optic contine fibre de la un singur ochi, iar tractul optic contine fibre de la ambii ochi. Axonii deutoneuronilor (din tractul optic) ajung la metatalamus in corpul geniculat extern, unde fac sinapsa cu al treilea neuron.

Segmentul central. Axonii neuronilor din corpul geniculat extern se indreapta spre scoarta cerebrala si se termina in lobul occipital, de o parte si de alta a scizurii calcarine, in campurile 17, 18, 19, ce reprezinta aria vizuala, in care excitatiile luinoase se transforma in senzatii vizuale.

Analizatorul acustico-vestibular.

Analizatorul acustic (pentru auz) si analizatorul vestibular (pentru pozitia spatiala a corpului in repaos si miscare) sunt doua aparate receptoare situate in urechea interna. Fiecare au insa receptorii, caile de conducere si segmentele centrale separate; receptorii sunt insa situati impreuna in urechea interna. Perfectionarea aparatului acustic a determinat dezvoltarea unor anexe importante (urechea externa si urechea medie) care nu au nici o relatie cu aparatul vestibular. Urechea este alcatuita din 3 parti cu structura si functii distincte: urechea externa, urechea medie si urechea interna.

Urechea externa.

Aceasta portiune este alcatuita din pavilionul urechii si contuctul auditiv extern.

Pavilionul urechii este situat in partea laterala a capului in spatele articulatiei temporo-mandibulare, avand o forma de palnie si prezinta pe suprafata sa proeminente si depresiuni cu rolul de a dirija undele sonore spre conductul auditiv extern. In centrul sau se gaseste o depresiune numita conca. In structura sa are un schelet fibrocartilaginos, invelit pe ambele fete de piele. In partea inferioara exista o prelungire numita lobul urechii, lipsita de cartilaj. Pavilionul este legat de oasele din jur de catre muschii auriculari (extrinseci), care la om sunt rudimentari; mai contine ligamente si muschi intrinseci (muschii tragusului, helisului etc.) care au rol in mentinerea pliurilor.

Contuctul auditiv extern are o lungime de 3 cm. si se intinde de la conca auriculara la membrana timpanica. In partea laterala, are o structura fibro-cartilaginoasa, iar in partea mediala, osoasa. Este acoperit cu piele, ce prezinta peri si glande ceruminoase (glande sebacee modificate) al caror produs de secretie, cerumenul, are rol de protectie impotriva patrunderii corpurilor straine.

Urechea medie.

Este o cavitate situata in interiorul stancii temporalului, care prezinta central cavitatea timpanica, cu rolul de a transmite vibratiile aerului spre urechea interna. Anterior cavitatea timpanica comunica cu nazofaringele, prin trompa lui Eustachio, ce contribuie la egalizarea presiunii de o parte si de alta a timpanului. Peretele posterior are un orificiu prin care cutia timpanica comunica cu cavitati din interiorul apofizei mastoide, numite celule mastoidiene. Peretele medial corespunde urechii interne si prezinta in centru o proeminenta numita promontoriu, care separa 2 orificii: superior, fereastra ovala (vestibulara), acoperita de talpa scaritei, iar inferior fereastra rotunda.

Peretele extern este reprezentat de membrana timpanica, formata dintr-un strat fibros cu fibre circulare si radiare, invelit lateral spre conductul auditiv de piele, iar medial de mucoasa cavitatii timpanice. Pe timpan se insera manerul ciocanului. Intre timpan si fereastra ovala se afla un lant de 3 oscioare articulate intre ele: ciocan, nicovala si scarita. Ciocanul se sprijina cu manerul pe membrana timpanica si se articuleaza cu nicovala, iar aceasta cu scarita care se fixeaza cu talpa pe membrana ferestrei ovale. Rolul acestor oscioare este de a transmite vibratiile timpanului spre membrana feretsrei ovale si de aici prin perilimfa, receporilor acustici.

Urechea interna

Este formata dintr-un sistem de cavitati ce comunica intre ele, sapate in stanca temporalului care in ansamblu alcatuiesc labirintul osos, in interiorul caruia, mulandu-se pe el, este labirintul membranos, in care sunt receptorii acustici si vestibulari. Intre labirintul osos si membranos se afla un lichid numit perilimfa, iar in labirintul membranos, endolimfa.

Labirintul osos este format din vestibul, canale semicirculare si melcul osos.

- Vestibulul este o cavitate centrala, cu sase pereti. Pe peretele lateral se gaseste fereastra ovala (acoperita de talpa scaritei) si rotunda (acoperita de membrana elastica). Peretele posterior si superior prezinta 5 orificii de deschidere ale canalelor semicirculare. Vestibulul comunica si cu melcul osos.

- Canalele semicirculare osoase sunt in numar de 3, in forma de potcoava, dispuse perpendicular intre ele, in cele 3 planuri ale spatiului; canalul anterior si posterior sunt verticale, iar cel lateral este orizontal. Din cele 2 extremitati ale unui canal, una este mai dilatata si se numeste ampula, capetele neampulare (lipsite de dilatatii) ale canalelor anterior si posterior, sunt fuzionate asa incat in vestibul sunt 5 orificii.

- Melcul osos este situat anterior de vestibul si este format dintr-un canal spiralat, care descrie 2 spire si jumatate in jurul unui ax central, numit columela (modiol). De pe columela pleaca o lama subtire, numita lama spirala osoasa (mai lata la baza si ingustata spre varf) ce separa incomplet canalul osos intr-un compartiment superior, numit rampa vestibulara si altul inferior numit rampa timpanica. Separarea celor 2 rampe este completata de o formatiune fibroasa numita membrana bazilara, care se intinde de la marginea libera a lamei spirale osoase, pana la peretele lateral al melcului osos (fig. 38a).

Comunicarea intre cele 2 rampe se face printr-un orificiu numit helicotrema, situat la varful melcului. La baza lamei spirale este un canal spiral in care se gaseste ganglionul spinal al lui Corti. In acest canal, se deschid canalicule aferente din lama spirala, prin care trec dendritele neuronilor receptori si canale eferente, cu traiect longitudinal in columela, prin care pleca axonii ce alcatuiesc ramura cohleara a nervului VIII.

Labirintul membranos este situat in interiorul labirintului osos (fig. 38b) si este format din 2 vezicule mici, utricula si sacula, 3 canale semicirculare membranoase si melcul membranos (canalul cohlear).

- Utricula are o forma elipsoidala in ea deschizandu-se cele 3 canale semicirculare membranoase prin 5 orificii. Printr-un canal endolimfatic, comunica cu un mic diverticul, plin cu endolimfa, numit si sac endolimfatic care ajunge pana la duramater; din acesta pleaca un alt canal ce stabileste legatura cu sacula.

- Sacula este o vezicula sferica, mai mica decat utricula si situata inferior fata de aceasta.

- Canalele semicirculare membranoase corespund celor osoase deschizandu-se prin 5 orificii in utricule (2 se contopesc) dintre care 3 sunt mai dilatate si se numesc ampulele canaelor semicirculare membranoase.

- Melcul membranos (canalul cohlear) descrie ca si melcul osos 2 spire si jumitate. Pe o sectiune transversala are o forma triunghiulara, cu un perete format din membrana vestibulara (Reissner), care-l separa de rampa vestibulara, altul format de membrana bazilara care-l separa de rampa timpanica si un perete lateral opus lamei spirale osoase. In ambele rampe se gaseste perilimfa si comunica intre ele prin helicotrema, iar in canalul cohlear se gaseste emdolimfa. Canalul cohlear cumunica printr-un mic canal cu sacula.

Segmentul periferic.

Receptorii acustici se gasesc in canalul cohlear si sunt reprezentati de organul spiral (Corti) asezat pe membrana bazilara (fig. 39). La nivelul sau se descriu 2 stalpi extern si intern, formati din celule de sustinere inalte, departate la baza si apropiate la varf, care delimiteaza tunelul lui Corti. Celulele senzoriale acustice sunt asezate in 3 siruri laterale si un sir medial fata de tunelul Corti, sprijinite pe celule de sustinere mai mici numite celule Deiters; celule de sustinere interna sunt dipuse pe un singur rand, iar cele externe pe 3 randuri ca si celulele auditive. Celule de sustinere interne sunt continuate spre lama spirala osoasa, de un epiteliu cubic simplu, in timp ce celulele de sustinere externe sunt continuate spre peretele extern al canalului cohlear, de celule inalte numite celulele Hensen; acestea la randul lor diminua si se continua cu celule cubice numite celulele Claudius.

Celulele auditive sunt mici si la polul apical prezinta cili (80-100 pentru cele externe si 40-60 pentru cele interne), care strabat o membrana subtire numita membrana reticulara; iar la polul bazal sunt inconjurte de terminatii dendritice ale neuronilor senzitivi din ganglionul spiral Corti (situat in columela). Deasupra organului lui Corti se afla membrana tectoria, care printr-o extremitate adera de lama spirala osoasa, iar cu cealalta pluteste libera in endolimfa. Toate formatiunile organului Corti descriu cele 2 spire si jumatate ca si canalul cohlear.

Receptorii vestibulari se gasesc in utricula, sacula si ampulele canalelor semicirculare membranoase.

- In utricula si sacula se gaseste cate o proeminenta numita macula utriculei si macula saculei, ambele alcatuite dintr-un epiteliu cu celule senzoriale, ciliate asezate pe celule de sustinere.

Cilii celulelor senzoriale, situate la polul apical, patrund intr-o substanta gelatinoasa care se gaseste la suprafata maculei si care prezinta granule de carbonat de calciu numite otolite, de unde si denumirea de organe otolitice. La polul bazal al celulelelor senzoriale sosesc dendritele neuronilor senzitivi din ganglionul vestibular Scarpa. Gravitatia deformeaza membrana otolitica si astfel, miscandu-se cilii, se excita celulele senzoriale. Maculele receptioneaza deci, stimulii declansati de pozitia capului (simtul static) (fig.40a).

- Canalele semicirculare prezinta la nivelul ampulelor niste proeminente transversale pe planul canalului, numite creste ampulare. Acestea prezinta de asemenea, celule de sustinere si celule senzoriale vestibulare cu cili ceva mai grosi. Creasta este acoperita de o masa gelatinoasa sub forma de cupola, din care lipsesc otolitele. La polul bazal al celulelor senzoriale sosesc de asemenea dendrite ale neuronilor din ganglionul vestibular Scarpa (fig. 40b). Crestele ampulare receptioneaza stimulii declansati de miscarea capului, in timpul careia, datorita inertiei, in canalul semicircular apare un curent de endolimfa care inclina cupola ampulara si indoaie cilii celulelor senzoriale care vor fi excitate. Curentul apare doar atunci cand canalul semicircular este deplasat in lungul axului lui.

Segmentul de conducere.

Calea acustica (cohleara). Primul neuron este situat in ganglionul spinal Corti si dendritele ale ajung la polul bazal al celulelor auditive din organul Corti; axonii protoneuronilor formeaza nervul cohlear, care impreuna cu nervul vestibular constituie nervul VIII cranian (acustico-vestibular), care strabate stanca temporalului, prin meatul auditiv dupa care patrunde in trunchiul cerebral la nivelul santului bulbo-pontin, in dreptul santului retroolivar. Axonii se termina in nucleii cohleari (ventral si dorsal) din planseulul ventricului IV, unde se gasesc deutoneuronii caii acustice.

Axonii deutoneuronilor se incruciseaza pe linia mediana, formand corpul trapezoid, in vecinatatea caruia se gaseste nucleul olivar pontin. Dupa incrucisare axonii capata un traiect ascendent, formand lemniscul lateral, care se indreapta spre coliculul inferior, unde se gaseste al III neuron. Urmeaza al patrulea neuron al caii acustice este situat in metatalamus, in corpul geniculat medial; axonul acestuia formeaza radiatiile acustice, ce se proiecteaza pe scoarta cerebrala.

Calea vestibulara. Protoneuronii se gasesc in ganglionul vestibular Scarpa, situat pe traiectul nervului, in urechea interna. Dendritele primului neuron, merg la celulele senzoriale vestibulare din macule si crestele ampulare, iar axonii constituie ramura vestibulara a nervului VIII cranian, care patrunde in trunchiul cerebral prin santul bulbopontin la nivelul fosetei retroolivare. Deutoneuronii se gasesc in nucleii vestibulari bulbari (superior, inferior, lateral si medial) si prin axonii lor constituie urmatoarele fascicule:

- fasciculul vestibulo-spinal, spre maduva;

- fasciculul vestibulo-cerebelos, spre cerebel;

- fasciculul vestibulo-nuclear, spre nucleii de origine ai nervilor III, IV (din mezencefal) si VI din punte;

- fasciculul vestibulo-talamic, spre talamus de unde prin fibrele talamo-corticale se proiecteaza spre scoarta cerebrala (probabil in girusul temporal superior);

Segmentul central.

Centrii corticali ai auzului sunt situati in ariile 41, 42 din girusul temporal superior, unde exista o somatotopie (corespondenta spatiala) intre cohlee si zona corticala. Centrii auzului au ample conexiuni cu campurile 6 si 8 din lobul frontal si mai ales cu centrul vorbirii din aria 44, vorbirea fiind strans legata de simtul auditiv.

Centrii corticali vestibulari sunt mai putin cunoscuti. Unii ii considera in girurusul temporal superior, alaturi de aria auditiva. Cercetari recente au decelat impulsuri vestibulare, tot cu proiectie controlaterala in girusul postcentral, ceea ce sugereaza ca la nivel cortical proiectia ar putea fi legata de aferentele proprioceptive.

Figura 21.    Caile de conducere ale maduvei spinarii

Figura. 22.    Trunchiul cerebral - fata anterioara

Figura. 23.    Trunchiul cerebral - fata posterioara

Figura 24.    Sectiune prin mezencefal

Figura 25.    Cerebelul - fata superioara (sus), fata inferioara (jos)

Figura 26a.    Regiunea habenulara si fata superioara a talamusului

Figura 26b.    Hipotalamusul

Figura 28a.    Fata mediala a emisferei cerebrale

Figura 28b.    Fata bazala (inferioara) a emisferei cerebrale

Figura 29a.    Cortexul fetei externe a emisferei cerebrale stangi (Brodmann)

Figura 29b.    Zonele senzoriale de pe fata interna a emisferei cerebrale drepte.

Figura 30.    Ventriculii encefalului - vedere sagitala

Figura 31.    Schema structurii nervului spinal (rahidian)

SISTEMUL ENDOCRIN

Glandele endocrine (endo = inauntru, krino = a secreta) sau glandele cu secretie interna sunt organe specializate in secretia unor substante cu actiune specifica, denumite hormoni (ormao = a excita), pe care-i varsa direct in sange. Prin hormoni se inteleg substante elaborate de un anumit organ sau de anumite teritorii celulare, care actioneaza la distanta asupra altor organe sau tesuturi, exercitand o actiune caracteristica metabolica sau morfogenetica, in sens stimulator sau inhibitor.

Acest sistem prin elaborarea hormonilor specifici, realizeaza coordonarea hormonala a functiilor organismului, in stransa dependenta cu coordonarea nervoasa. Coordonarea nervoasa este complexa, mult diferentiata si rapida, in timp ce coordonarea endocrina, controlata la randul sau de sistemul nervos, este auxiliara reglarii nervoase, continuua si lenta. Buna functionare a glandelor endocrine este o conditie esentiala pentru realizarea coordonarii umorale. Glandele endocrine sunt: hipofiza, epifiza, tiroida, paratiroidele, timusul, suprarenalele, partea endocrina a pancreasului si a glandelor genitale.

Hipofiza.

Glanda hipofiza sau creierul endocrin are un rol important in reglarea functiilor metabolice ale organismului, atat prin legaturile sale intime cu sistemul nervos central, cat si prin interrelatiile cu majoritatea celorlaltor glande endocrine. Ea este situata in cutia craniana, la baza diencefalului, inapoia chiasmei optice si inaintea corpilor mamilari, im saua turceasca a osului sfenoid. Hipofiza are marimea unui bob de fasole, este legata de partea bazala a hipotalamusului (tuber cinereum), printr-o formatiune numita tija hipofizara si este formata din 3 lobi: anterior (adenohipofiza), posterior (neurohipofiza) si lobul intermediar care la om este rudimentar.

Adenohipofiza.

Adenohipofiza reprezinta partea secretorie a glandei si cuprinde 75 % din intreaga glanda. Este alcatuita din cordoane celulare neregulate, ce vin in relatie stransa cu reteaua de capilare sinusoide dintre ele. In functie de afinitatea pentru coloranti se disting 2 tipuri de celule: cromofobe si cromofile. Celulele cromofobe sunt considerate celulele secretorii imature, iar celulele cromofile sunt celule mature, secretoare ale hormonilor si sunt la randul lor acidofile si bazofile. Produsul de secretie al fiecarui tip de celula este un hormon specific, numit hormonul trop. Acesti hormoni influenteaza atat cresterea, cat si activitatea celorlaltor glande si sunt reprezentati de: hormonul de crestere sau somatotrop (STH), hormonul tireotrop (TSH), hormonul adenocorticotrop (ACTH) si hormonii gonadotropi (PSH si ICSH).

Intre adenohipofiza si hipotalamus exista o stransa corelatie functionala, realizata printr-o legatura vasculara denumita sistemul port-hipotalamo-hipofizar descris in 1929 de romanul Gr. T. Popa si englezul Aiuna Fielding. Acest sistem isi are originea intr-un plex capilar din hipotalamus, din care iau nastere vase portale, care la randul lor se vor capilariza in hipofiza. Unii neuroni hipotalamici elaboreaza diferite substante chimice (neurosecretie) pe care le descarca in capilarele hipotalamice si care prin vasele portale, ajung in hipofiza anterioara, de unde neurosecretiile ajung in tesutul gandular. Produsii de neurosecretie au proprietatea de a stimula secretia celulelor adenohipofizare (hormoni hipotalamici de eliberare) sau de a inhiba secretia celulelor adenohipofizare (hormoni hipotalamici inhibitori).

Lobul intermediar.

Lobul intermediar este o lama subtire de tesut epitelial glandular care adera de lobul anterior si de neurohipofiza si reprezinta numai 2 % din masa hipofizei. Secreta homonul stimulator al melanocitelor (MSH).

Neurohipofiza.

Neurohipofiza este alcatuita dintr-o stroma conjunctiv vasculara, din celule gliale si din numeroase fibre nervoase care sunt prelungiri axonice ai neuronilor hipotalamici (nucleul supraoptic si nucleul paraventricular) care au proprietati neurosecretoare. Produsul de neurosecretie reprezentat de hormonul antidiuretic (ADH) si ocitocina, este condus pe cale axonilor neuronilor secretori ce alcatuiesc tractul hipotalamo-hipofizar, catre hipofiza posterioara, unde este depozitat si de unde este eliberat im sange dupa necesitati.

Epifiza.

Epifiza are forma conica asemanatoare unui con de pin (glanda pineala) si este situata in santul median dintre tuberculii cvadrigemeni superiori. La exterior este invelita intr-o capsula, formata din piamater, ce trimite in interior septuri ce impart parenchimul glandei in lobi. Prin baza sa adera de o regiune diencefalica cu care alcatuieste epitalamus. Parenchimul este format din celulele principale (pinocite), celule gliale, celule pigmentare si celule nervoase, la care se adauga celule conjunctive, vase de sange, fibre vegetative postganglionare simpatice. Dupa nastere in epifiza au loc depuneri treptate de saruri de calciu si de magneziu, astfel ca dupa pubertate ea poate fi calcifiata in intregime. Epifiza secreta mai multi hormoni, dintre care cel mai cunoscut este malatonina.

Glanda tiroida.

Glanda tiroida este cea mai mare dintre glandele endocrine, avand la adult o greutate de 40-60 g. (la femeie este putin mai voluminoasa decat la barbati); situata in regiunea anterioara si laterala a gatului in loja tiroidiana, pe fata anterioara a laringelui si traheei. Are forma literei 'H' si prezinta 2 lobi laterali (stang si drept), legati printr-o portiune numita istm. La exterior prezinta o capsula fibroasa care trimite la interior septuri conjunctive, ce impart parenchimul tiroidian in lobuli. In structura unui lobul se gaseste tesut conjunctiv (stroma conjunctiva) si tesut glandular propriu-zis (parenchimul glandular). Lobulii sunt alcatuiti din vezicule sau foliculi tiroidieni. Peretele foliculului este marginit la periferie de o membrana bazala pe care spre interior sunt asezate celule epiteliale tiroidiene, de forma cubica in perioada de secretie redusa, dar care devin inalte in perioada de activitate crescuta. In cavitatea foliculului se gaseste o substanta gelatinoasa, omogena care poarta numele de holoid, care este in cantitate redusa cand glanda este foarte activa; el contine iod, care este legat chimic de o proteina denumita tiroglobulina ce contine hormonul tiroidian (tiroxina) si alte substante iodate (diiodotironina si triiodotironina). In stroma conjunctiva dintre foliculii tiroidieni se gasesc celule C, ce sintetizeaza calcitonina (secretata si de paratiroide).

Glandele paratiroide.

Glandele paratiroide sunt 4 formatiuni mici, ovoidale, cu diametrul de 0,5 cm., de culoare galbena-bruna, asezate perechi pe fata posterioara a lobilor glandei tiroide, in afara capsulei acesteia. Doua corespund lobului stang si doua corespund lobului drept al tiroidei. Glandele paratiroide sunt invelite la exterior de o capsula fibroasa proprie ce trimite in interior septuri conjunctive, care impart glanda in lobuli. Celulele glandulare ce alcatuiesc parenchimuri sunt de doua tipuri: celule principale, care secreta hormonul paratiroidian si celule oxifine, dispuse in cordoane care probabil sunt formele imbatranite ale celor principale. Exista si celule parafoliculare identice cu celulele C de la tiroida, secretoare de calcitonina.

Timusul.

Timusul este un organ cu functie limfoida si endocrina, situat in etajului superior al mediastinului anterior, retrosternal. El incepe sa se dezvolte in saptamana 6 a vietii intrauterine, creste pana la pubertate, cand incepe sa involueze transformandu-se in cea mai mare parte intr-o masa de tesut adipos, in care se mai pastreaza la adult mici zone de tesut timic. La nastere timusul are 5-6 cm. lungime, greutate 10-15 g., culoarea rosie-cenusie si este alcatuit din 2 lobi (drept si stang) uniti intre ei pe linia mediana si acoperiti de o capsula conjunctiva care trimite in interior prelungiri delimitand lobuli.

Lobulul timic prezinta o zona corticala la periferie constituita din limfocite speciale numite timocite si o zona medulara spre interior mai deschisa la culoare in care se afla celulele reticulare si limfoblasti. Pe langa functia limfopoetica si imunitara, timusul are o functie endocrina (desi nu a fost inca individualizat hormonul timic), prin care influenteaza cresterea si maturarea sexuala.

Pancreasul endocrin.

Pancreasul endocrin este alcatuit din insulele de celule raspandite in interiorul lobulilor pancreasului exocrin, numite insulele Langerhans. Aceste insule sunt alcatuite din cordoane celulare care se anastomozeaza formand o retea in ochiurile caruia se gasesc capilare sanguine. Cordoanele glandulare se compun din 2 tipuri de celule: celule alfa, putine la numar, ce secreta glucagonul si celule beta, ce reprezinta 75 % din celulele insulare si sunt dispuse in zona periferica a pancreasului endocrin, secretoare de insulina.

Glandele suprarenale.

Glandele suprarenale sunt 2 mase mici (10-12 g), de forma tringhiulara, situate deasupra polului superior al rinichiului, de care sunt separate printr-un sept conjunctiv. Glanda este alcatuita din 2 portiuni: una situata la exterior in zona corticala, denumita corticosupraranala si alta in partea interna denumita medulosuprarenala. Corticala este de origine mezodermica, ca si glandele sexuale, iar medulara de origine nervoasa (ectodermica), provenind din celulele crestelor ganglionare din care se dezvolta si sistemul nervos simpatic. La exterior, glanda suprarenala este invelita intr-o capsula fibroasa din care pleaca tracturi conjunctive in parenchimul glandular.

Corticosuprarenala. Are parenchimul format din celule epiteliale, dispuse in cordoane separate prin sinusuri venoase. Dupa modul cum sunt dispuse cordoanele, se disting 3 zone care de la exterior spre interior sunt:

-zona glomerulara, mai subtire, alcatuita din celule mici dispuse in grupe ovoide sau glomerulare si secreta hormonii mineralocorticoizi, cel mai activ fiind aldosteronul;

-zona fasciculata, la mijloc, cea mai groasa, alcatuita din celule poliedrice, dispuse in cordoane paralele si anastomozate; secreta hormonii glucocorticoizi (cortizolul);

-zona reticulata, alcatuita din cordoane celulare anastomozate, intre care se afla o bogata retea capilara; prezinta cea mai mare dezvoltare la pubertate si secreta hormonii 17-cetosteroizi (androgeni si estrogeni).

Medulosuprarenala. Este formata din cordoane celulare scurte ce reprezinta neuroni simpatici postganglionari, care nu mai prezinta axoni, dar care secreta adrenalina si noradrenalina, pe care le varsa in reteaua de capilare sinusoide, foarte densa la acest nivel.

Glandele sexuale.

Ovarul endocrin este reprezentat de celulele tecii interne a foliculilor ovarieni, care secreta hormonii estrogeni - foliculina si de celulele corpului galben care secreta progesteronul sau luteina.

Testiculul endocrin este reprezentat de celulele interstitiale Leydig, care se gasesc in tesutul conjunctiv dintre tubii seminiferi contorti. Totalitatea celulelor interstitiale secreta testosteronul.

BIBLIOGRAFIE

Ifrim M. - Atlas de anatomie umana. vol. III - Sistemul nervos si organele de simt, Ed. {tiintifica si Enciclopedica, Bucuresti, 1985

Miscalencu D., Maxim Gh. si colab. - Anatomia omului, Ed. Didactica si Pedagogica, Bucuresti, 1983

Mogos Gh., Ianculescu A. - Compendiu de anatomie si fiziologie, Ed. {tiintifica, Bucuresti, 1973

Ranga V., Teodorescu-Exarcu I. - Anatomia si fiziologia omului­, Ed. Medicala, Bucuresti, 1969

Sbenghe, T. - Bazele teoretice si practice ale kinetoterapiei, Ed. Medicala, Bucuresti, 1999

Voiculescu I.C., Petricu I.C. - Anatomia si fiziologia omului, Ed. Medicala, Bucuresti, 1971

REZUMATUL UNITATII DE CURS

Raporturile care se stabilesc intre organism si mediul sau ambiant constituie functiile de relatie. In cautarea hranei sau pentru diferite activitati corpul se deplaseaza, se misca, miscarea se realizeaza cu ajutorul a doua sisteme: sistemul osos si sistemul muscular. Servind si pentru deplasarea organismului ele alcatuiesc aparatul locomotor. Pe de alta parte, muschii nu se contracta si nu pun in miscare oasele decat daca primesc impulsuri motorii pe care le elaboreaza sistemul nervos central, ca urmare a informatiilor primite prin intermediul organelor de simt.

Aceste organe sunt excitate de anumiti agenti externi si interni, iar excitatiile sunt transmise prin caile nervoase ale sensibilitatii la creier unde se transforma in senzatii si, de unde, pe caile nervoase motorii se transmit comenzile la organele efectoare (muschi si glande).

Se poate afirma ca fiecare organ are anumita structura functionala. Orice schimbare survenita in structura sa determina schimbari corespunzatoare in activitatea sa. De asemenea, modificarea functiei unui organ influenteaza structura organului respectiv. Sa ne gandim la dezvoltarea mare pe care o ia muschii unu isportiv in raport direct cu activitatea lor. Unitatea dintre structura si functie se realizeaza pe doua cai: calea nervoasa si cale umorala.

Aceste doua cai de reglare se influenteaza reciproc, formand ele insele o unitate. Activitatea glandelor cu secretie interna este controlata de sistemul nervos, hipotalamusul stabilind legaturi nervoase cu hipofiza posterioara si legaturi vasculare cu hipofiza anterioara. Hipotalamusul controleaza strans activitatea hipofizei anterioare care prin hormoniii sai tropi conditioneaza activitatea celor mai multe glande endocrine. La randul lor glandele cu secretie interna elaboreaza hormoni a caror concentratie sanguina influenteaza activitatea hipotalamica, franand sau, dimpotriva, stimuland controlul hipotalamic.

INTREBARI RECAPITULATIVE

Caile ascendente ale maduvei spinarii.

Substanta cenusie a trunchiului cerebral.

Retina.

Hipohiza.

TEMA DE CASA

Nervii cranieni.

Analizatorul kinestezic.