CELULELE DE SUSTINERE

CELULELE DE SUSTINERE

Celulele de sustinere reprezinta celule obligatoriu prezente ca parte componenta a tesutului nervos, fiind localizate in asociere stransa cu neuronii. Din punct de vedere cantitativ sunt mult mai numeroase comparativ cu neuronii (ajungand pana la de 10 ori numarul neuronilor); totusi, datorita dimensiunilor mai mici, volumetric reprezinta aproximativ jumatate din masa totala a tesutului nervos.

La nivelul sistemului nervos central, celulele de sustinere sunt denumite nevroglii sau celule gliale. In histologia clasica au fost descrise doua tipuri de nevroglii: macrogliile (in cadrul carora se diferentiaza astrocitele si oligodendrocitele) si microgliile; ulterior, in aceasta categorie au fost incluse si celulele ependimare. In sistemul nervos periferic, celulele de sustinere sunt reprezentate de celulele Schwann (pentru nervii periferici) si celulele satelit (pentru ganglionii nervosi).

Desi initial au fost considerate celule de sustinere si suport pentru neuroni, actualmente este demonstrat faptul ca aceste celule sunt metabolic active, contribuind astfel la realizarea functionalitatii tesutului nervos. In plus, functioneaza ca izolator electric pentru corpurile si prelungirile neuronale. Totusi, ele nu pot fi stimulate si nu participa la transmiterea impulsului nervos - cu toate ca, intre ele, sunt stabilite jonctiuni de comunicare.

Din punct de vedere histogenetic, celulele gliale se dezvolta din neuroectoderm, pe linie spongioblastica. Exceptie face microglia, care este o celula migrata (cu origine in maduva osoasa hematogena) si reprezinta un component al sistemului mononuclear fagocitar. Celulele gliale, dar mai ales astrocitele, au rol si in procesul de histogeneza, realizand tiparul necesar migrarii neuroblastelor si intervenind in directionarea dezvoltarii fibrelor.

In aceasta subsectiune vor fi descrise numai celulele gliale; celulele Schwann au fost prezentate anterior, in sectiunea 2.1 a acestui capitol, datorita implicarii lor in organizarea tecii de mielina, iar celulele satelit vor fi tratate ca si componente ale sistemului nervos periferic, in cadrul ganglionilor spinali (sectiunea 7.2.1).

ASTROCITUL

Astrocitele, cele mai mari celule gliale, au o forma de tip stelat, cu multiple prelungiri citoplasmatice, ramificate in diverse directii. Corpul celular are dimensiuni medii, iar citoplasma contine toate organitele (moderat reprezentate) si un citoschelet format din numeroase filamente intermediare (gliofilamente, bogate in proteina gliofibrilara acida). In microscopia optica, astrocitele pot fi evidentiate prin tehnici speciale de impregnare metalica sau prin imunohistochimie (utilizand anticorpi anti-proteina gliofibrilara acida). Exista doua tipuri de astrocite: protoplasmatice si fibroase.

Astrocitele protoplasmatice (fig. IV.1) se gasesc predominant in substanta cenusie a sistemului nervos central si prezinta prelungiri ceva mai putin alungite si extrem de ramificate. Prin membrana plasmatica, in special la nivelul prelungirilor, stabilesc jonctiuni distantate atat cu astrocitele vecine, cat si cu neuronii. Unele astrocite situate inspre suprafata sistemului nervos central (creier, cerebel, maduva) emit prelungiri citoplasmatice care se etaleaza, formand o lama de invelis astrocitar ce vine in contact direct cu membrana bazala pe care sunt situate celulele turtite ale piei mater. Se formeaza astfel membrana pia-gliala (glia limitans), bariera relativ impermeabila interpusa intre lichidul
cefalo-rahidian si sistemul nervos central.

Astrocitele emit, de asemenea, prelungiri citoplasmatice, denumite si picioare vasculare

(sau picioruse vasculare), care invelesc intr-un manson complet capilarele; intre membrana bazala a capilarelor si invelisul astrocitar se mentine un mic spatiu pericapilar. Se realizeaza astfel un sistem de bariera, denumit bariera hemato-encefalica (prezentata in sectiunea 8.7), ce determina particularitati in schimburile intre sange si tesutul nervos. In aceasta bariera, rolul principal il joaca insa endoteliul capilar, mansoanele astrocitare fiind importante in mentinerea functionalitatii endoteliului. Exista posibilitatea ca insusi corpul celular astrocitar sa stabileasca un contact direct cu peretele vaselor.

Astrocitele fibroase (fig. IV.2) se gasesc in special in substanta alba a sistemului nervos central, fiind prezente in numar mai mic si in substanta cenusie periventriculara. Corpul celular este ceva mai mic, dar prelungirile sunt mai lungi, mai subtiri si mai putin ramificate (forma care a determinat compararea celulei cu un paianjen). Nucleul corpului celular prezinta o cromatina mai densa, iar citoplasma palida are mai putine organite si particule de glicogen. Elementul caracteristic il constituie o densitate mare a gliofilamentelor (8 nm diametru), comparativ cu astrocitele protoplasmatice; acestea confera celulei o mai mare rigiditate.

Ca si astrocitul protoplasmatic, astrocitul fibros prezinta acelasi tip de relatii cu capilarele sanguine, pia mater si interastrocitare. Totusi, nu exista un contact direct cu pia mater si vasele sanguine, fiind separate printr-o membrana bazala proprie.

Este tot mai acceptata ideea ca cele doua forme de astrocit reprezinta, in fapt, o aceeasi celula cu mici diferente fenotipice, consecinta a unor interrelatii cu elementele mediului inconjurator (substanta cenusie, substanta alba).

Prelungirile astrocitare se insinueaza intre neuroni, ajungand in contact intim cu prelungirile acestora si realizand un sistem tip teaca in zonele lipsite de mielina (nodurile Ranvier, terminatiile axonale). Astfel, prezenta lor la nivelul fantei sinaptice asigura o selectivitate a transmisiei nervoase,
prin blocarea difuziunii neurotransmitatorilor si, respectiv, mentinerea in fanta.

S-a demonstrat ca si astrocitul produce mici cantitati de aminoacizi (glutamat), ceea ce determina o interactiune neuron-astrocit. Au fost demonstrate si roluri metabolice ale astrocitelor; de exemplu, ele sunt capabile sa stocheze glicogen, care sub actiunea unor neurotransmitatori (VIP, noradrenalina) sufera glicogenoliza cu eliberare de glucoza, utilizata ca sursa energetica de catre neuronii scoartei cerebrale.

De asemenea, astrocitele au rol in mentinerea homeostaziei, regland concentratiile unor substante din spatiul extracelular (ioni, metaboliti

rezultati din neurotransmitatori si neuromodulatori). Astrocitele intervin si in transportul activ transcitoplasmatic catre neuroni al unor materiale preluate din sange, precum si in digestia partiala a unora dintre ele; acest lucru a fost demonstrat prin utilizarea unor trasori electron-densi de variate greutati moleculare.
In cazul unor leziuni la nivelul sistemului nervos central, astrocitele pot interveni in elaborarea unui tesut cicatricial. De asemenea, proliferarea necontrolata a astrocitelor fibroase determina aparitia de tumori specifice - astrocitoame.

OLIGODENDROCITUL

Oligodendrocitele (fig. IV.3) sunt prezente atat in substanta alba, cat si in substanta cenusie a sistemului nervos central, ocupand 75% din volumul total al acestuia. Celula are, comparativ cu astrocitele, un corp celular mai mic si prelungiri citoplasmatice mai putine, mai subtiri, cu ramificatii mai rare. Nucleul este mic, rotund sau ovalar, cu nucleol evident, heterocromatic, iar citoplasma apare mai densa datorita bogatiei in RER, ribozomi liberi, complex Golgi evident si mitocondrii. Ca element caracteristic trebuie mentionata prezenta unui numar mare de microtubuli (perinuclear si in prelungiri).
In substanta alba, oligodendrocitele apar printre fibrele nervoase mielinizate, fiind denumite oligodendrocite interfasciculare. Aceasta se explica prin faptul ca la nivelul sistemului nervos central oligodendrocitul genereaza teaca de mielina. (Particularitatile de producere a tecii si structura acesteia au fost expuse in sectiunea 2.1 a acestui capitol.)

In substanta cenusie, corpul oligodendrocitului se gaseste aproape de corpurile neuronale, realizand aspectul de celula satelit. Electrono-microscopic nu s-au evidentiat structuri de tip jonctional la nivelul zonelor de apozitie.

MICROGLIA

Microglia (fig. IV.4) se gaseste mai frecvent in substanta cenusie a sistemului nervos central, decat in cea alba, si reprezinta intre 5-20% din totalul celulelor gliale. In microscopia optica se pot recunoaste dupa dimensiunile mici, nucleul mic, usor alungit si citoplasma putina si mai densa. Prelungirile citoplasmatice sunt scurte si neregulate, cu structuri spiniforme (considerate in literatura de specialitate drept corespondente ale marginii viloase specifice altor macrofage). Poate fi identificata in mod specific, prin anticorpi monoclonali care evidentiaza molecule caracteristice macrofagelor. Electrono-microscopic, in citoplasma prezinta numerosi lizozomi, incluzii si vezicule, cantitati reduse de RER si elemente de citoschelet (filamente de actina, vimentina, microtubuli) modeste, iar la nivelul prelungirilor membrana plasmatica realizeaza, din loc in loc, densificari.

Functional, ele pot fi activate, devenind celule sintetizante de citokine, enzime proteolitice, radicali oxigenati liberi si monoxid de azot. Componente ale sistemului mononuclear fagocitar, microgliile au rolul de a elimina detritusuri celulare rezultate din procese fiziologice (in dezvoltarea tesutului nervos) si patologice; sunt celulele prezentatoare de antigen ale sistemului nervos central.

CELULELE EPENDIMARE

Glia ependimara este reprezentata de ependimocite (celule ependimare), organizate sub forma unui epiteliu cubico-prismatic simplu, care tapeteaza in interior cavitatile din sistemul nervos central (ventriculii, canalul central al maduvei spinarii). Morfologic, este singura structura care mentine citologia si histoarhitectonica de la nivelul tubului neural.

Celulele ependimare sunt polarizate. Polul apical poate sa prezinte cili, iar in citoplasma - un numar mai mare de mitocondrii si filamente intermediare. Polul bazal realizeaza o multitudine de invaginatii, prin care se stabilesc contacte cu prelungirile astrocitelor. Tot la nivelul polului bazal se formeaza o expansiune citoplasmatica ce patrunde pe adancimi diferite in tesutul nervos; in zonele in care grosimea tesutului nervos este foarte mica, aceste expansiuni (denumite si procese) pot sa atinga pia mater. Astfel, literatura de specialitate descrie, pentru zonele respective, doua membrane limitante: interna, formata din corpul celular al ependimocitelor, avand rol de tapetare a ventriculului si, respectiv, externa, formata din fuzionarea expansiunilor ependimocitare, localizata sub pia mater. Intre celulele ependimare se stabilesc jonctiuni de tip aderent (zonula) si de tip distantat.

La nivelul ventriculilor cerebrali, celulele ependimare se transforma morfologic si participa la formarea plexurilor coroide, responsabile de elaborarea lichidului cefalo-rahidian (vezi sectiunea 8.6.4). Un tip particular de celule ependimare, denumite tanicite, prezinta prelungiri specializate care ajung pana la nivelul hipotalamusului, unde vin in contact intim cu elementele vasculare si celulele neurosecretoare; prin intermediul acestor prelungiri, se asigura, probabil, circulatia lichidului cefalo-rahidian spre celulele neurosecretoare.