Clasa Insecta

Insectele reprezinta cel mai numeros si mai dinamic grup de animale de pe Terra. Numarul total de specii este dificil de estimat din cauza faptului ca anual se descriu un numar mare de specii, iar intinse zone ale globului sunt practic neexplorate din punct de vedere al entomofaunei. Cifrele avansate de diversii specialisti variaza intre 5 si 100 de milioane de specii, cele mai multe traind in zonele tropicale si ecuatoriale ale globului.

Aparute in paleozoicul inferior din stramosi asemanatori cu unele din miriapodele actuale, insectele s-au diversificat si au ajuns sa devina grupul dominant al ecosistemelor terestre datorita in special faptului ca au o caracteristica unica in cadrul nevertebratelor - prezinta aripi care le ajuta sa populeze rapid suprafete de teren aflate la mari distante sau sa scape rapid de dusmani. Pe de alta parte, ciclurile de dezvoltare relativ scurte permit multor grupe de insecte sa dezvolte un numar important de generatii anuale si in acest mod este accelerat si mersul evolutiei. Insectele cunosc o prima expansiune evolutiva la sfarsitul paleozoicului, pentru ca schimbarile drastice de clima cu care era primara se incheie sa le afecteze la fel de mult ca pe alte grupe de organisme terestre sau marine. Ulterior, in mezozoic, odata cu dezvoltatea florei de angiosperme, insectele cunosc un nou puseu evolutiv, care dureaza, cu unele faze descendente, pana in perioada actuala.

Morfologia externa a adultului

Insectele se remarca printr-o tagmatizare foarte clara a corpului. Astfel, indiferent de ordin, se pot distinge in mod clar cele trei regiuni - capul, toracele si abdomenul.

Capul insectelor este rezultatul fuziunii a cel putin cinci segmente initiale, avand aspectul unei capsule deschise anterior si ventral cu orificiul bucal si posterior cu gaura occipitala. Pe cap, situati lateral, se gasesc doi ochi compusi mari (care lipsesc la extrem de putine specii adaptate la ectoparazitism sau la viata subterana); central si superior se gasesc trei oceli (la unele specii ocelii pot lipsi sau pot fi prezenti doar doi). Lateral, pe cap se gaseste o pereche de antene iar inferior, in jurul gurii, piesele aparatului bucal. Articulate mobil, aceste piese reprezinta rezultatul adaptarii la functia masticatoare a unor foste apendice ambulatoare. In partea anterioara se gaseste labrumul - buza superioara - care se prinde de o lama mobila a capsulei cefalice - clipeusul - iar pe fata sa ventrala poarta o structura moale - epifaringele. Urmeaza o pereche de mandibule, care sunt piese perechi, unice, cu rol in ruperea si triturarea grosiera a alimentelor, iar la formele rapitoare la capturarea si omorarea prazii. Dupa mandibule urmeaza o pereche de maxile, articulate si formate din mai multe piese componente care tradeaza structura unui fost apendice ambulator. Astfel, maxilele se articuleaza de cap printr-o piesa numita cardo de care se prinde o a doua piesa denumita stipes. Pe stipes se articuleaza mobil o piesa sclerificata, ascutita si prevazuta cu denticuli denumita lacinia (aceasta participa la maruntirea hranei alaturi de mandibule), o piesa mai slab chitinizata - galea, si un palp maxilar, care are un rol senzorial. Ultima componenta a aparatului bucal este buza inferioara - labium - care rezulta din fuzionarea in plan median a fostelor maxile ale perechii a doua. Labium este format dintr-o piesa bazala denumita submentum (rezultata prin fuzionarea fostelor piese cardo), si o piesa denumita mentum (rezultata prin fuzionarea celor doua stipesuri) pe care se articuleaza mobil o pereche de glosse, incadrate de doua paraglosse si de doi palpi labiali, mai scurti decat cei maxilari. Glossele si paraglossele sunt alungite, paroase, si servesc de regula la colectarea alimentelor lichide, iar palpii labiali sunt structuri senzoriale. Aparatul bucal primitiv al insectelor este adaptat la ruptul si mestecatul alimentelor. Din el s-au diferentiat si alte tipuri de aparate bucale - pentru intepat si supt, pentru, supt si lins, pentru supt, etc.

Toracele insectelor este format intotdeauna din trei segmente - protorace, mezotorace si metatorace - fiecare dintre acestea purtand o pereche de apendice articulate - picioarele - uniramate. Pe mezo si metatorace se prind superior cate o pereche de aripi (care se pot reduce sau pot lipsi la unele grupe; de asemenea, exista si insecte primitive la care aripile nu s-au dezvoltat niciodata in decursul filogenezei). Segmentele toracelui pot fi libere sau se pot suda intre ele, acest din urma caz fiind propriu speciilor evoluate.

Picioarele sunt alcatuite dintr-un numar fix de articole, care dorespund in mare articolelor apendicelor ambulatoare ale crustaceelor: coxa (prin care piciorul se articuleaza de corp), trohanterul, femurul (care contine cea mai mare parte a musculaturii piciorului), tibia si tarsul (format din maximum cinci articole tarsale, ultimul fiind terminat cu ghiare).

Picioarele insectelor primitive servesc la mers si alergat, existand si in acest caz o serie larga de adaptari la diferite tipuri de deplasare sau la capturarea prazii.

Aripile sunt in conceptia clasica expansiuni ale tegumentului ­in care patrund ramificatii ale sistemului respirator - nervurile (care nu sunt altceva decat trahei modificate), si care servesc ca structura de rezistenta. Insa, recent, studii de genetica au relevat un fapt surprinzator: genele care controleaza dezvoltarea aripilor la insecte sunt aceleasi cu cele care controleaza dezvoltarea epipoditelor la crustacee de tipul Artemiei; in plus, in materialul genetic ce controleaza dezvoltarea aripilor nu se regasesc gene proprii ale notumului. Altfel spus, in lumina ultimelor date stiintifice, aripile insectelor deriva din foste apendice ambulatoare - sau mai corect, din anumite portiuni ale acestora. Intotdeauna, aripile insectelor se articuleaza mobil la limita dintre tergitele si pleuritele segmentelor toracice respective. Insectele au in mod primitiv doua perechi de aripi, membranoase si cu nervatiune bogata. In decursul evolutiei se pot observa o serie de modificari ale aripilor, cum ar fi: cresterea suprafetei prin aparitia de campuri alare noi (lat. ala - aripa), reducerea nervatiunii, reducerea aripilor si chitinizarea uneia dintre perechi. Pe suprafata aripii se disting mai multe regiuni. Astfel, marginea anterioara a aripilor, cu care aripa taie aerul ­in timpul zborului (si care este mai chitinizata - poarta numele de margine costala. Zona exterioara si cea posterioara se denumesc in mod corespunzator. La trecerea de la marginea costala la cea externa se observa un unghi - apexul sau varful aripii - iar la limita dintre marginea externa si cea interna se diferentiaza tornusul; acste aspecte se observa bine la aripile de tip triunghiular, cum sunt cele de la trihoptere, lepidoptere, himenoptere si unele neuroptere insa la destul de multe grupe - coleoptere, diptere, odonate, ortopteroide, blatopteroide este destul de greu de facut distintie intre apex si tornus, aripile fiind alungite. Suprafata aripilor este impartita de asemenea in mai multe zone: costala, apicala, marginala (situata paralel cu marginea externa), submarginala (aflata spre interiorul aripii, dincolo de zona marginala), discala (situata aproximativ in cantrul aripii) si bazala (situata in zona de insertie a aripilor de corp).

In mod primitiv, insectele au aripi alungite - modelul cel mai apropiat de tipul primitiv il constituie aripile de la odonate - alcatuite aproape exclusiv din camp remigian. Ulterior, in cursul evolutiei s-au diferentiat campurile anal si jugal - incepand cu insectele ortopteroide - care au largit considerabil aripa. La diptere apar doua formatiuni alare situate dincolo de campul jugal, denumite scvama si alulla, formatiuni care ar putea da nastere in viitor la campuri alare noi.

Nervurile strabat toate campurile alare, putand fi longitudinale si transversale. Rolul cel mai important in sustinerea aripii il au nervurile care strabat aripile in lungime, pornind de la punctul de insertie si pana la marginea externa. Nervurile longitudinale aripilor se numeroteaza incepand cu cele din zona marginii anterioare a aripii, ­in modul urmator: campul remigian este strabatut de nervurile costala, subcostala, radiala, cubitala, subcubitala, mediana; campul anal este strabatut de mai multe nervuri anale, iar campul jugal de doua nervuri jugale. Nervurile longitudinale pot fi ramificate la unele grupe, dar cele mai multe dintre ele si la cele mai multe grupe de insecte sunt neramificate. Nervurile transversale se ­intind de la o nervura longitudinala la alta si delimiteaza pe suprafata aripii celule; rolul acestor nervuri este de a creste rezistenta la rupere a aripilor membranoase, care in acest fel sunt si usoare si rezistente. Aripile insectelor primitive se caracterizeaza printr-o nervatiune bogata, constand in numeroase nervuri transversale si longitudinale; la grupe mai evoluate nervurile se reduc, incepand cu cele transversale, in paralel cu un proces de chitinizare a nervurilor ramase. La unele grupe, cu specii de talie foarte mica, aripile isi pot pierde total nervatiunea. In general, la insecte o aripa cu nervuri numeroase este o aripa de tip primitv in timp ce una cu nervuri putine este evoluata.

Uneori, aripile devin inguste; pentru a creste suprafata portanta, pe marginea aripilor apar la astfel de grupe peri lungi, care dau aripii un aspect caracteristic (de exemplu la thysanoptere si la unele himenoptere); acest fenomen apare de asemenea la speciile de talie mica.

Aripile se pot reduce la unele grupe in legatura cu modul de viata - de exemplu la speciile ectoparazite sau la cele care ­isi duc viata in mediul subteran. Exista insa si cazuri in care se reduce doar una dintre perechile de aripi - de regula cea posterioara. Acesta este cazul unor specii de efemeroptere, de homoptere dar cel mai evident fenomenul se observa la diptere, unde cea de-a doua pereche de aripi se transforma in organe de simt pentru echilibru - balansierele.

Chitinizarea este alt fenomen care poate afecta aripile insectelor. In mod primitiv, aripile sunt membranoase, dar la multe grupe, aripa anterioara devine mai chitinizata decat cea posterioara, pierzandu-si treptat rolul in zborul activ si servind mai mult la protectia aripilor posterioare si a partii dorsale a toracelui si abdomenului. La insectele blatopteroide si orthopteroide aripile anterioare se chitinizeaza slab, transformandu-se in tegmine. La coleoptere aripa anterioara se chitinizeaza puternic si isi pierde nervatiunea; o astfel de aripa poarta denumirea de elitra. In sfarsit, la heteroptere, aripile anterioare sunt chitinizate pe doua treimi, zona externa fiind membranoasa; aceste aripi pe jumatate chitinizate poarta denumirea de hemielitre.

In sfarsit, pe suprafata aripilor se gasesc numerosi peri, abundenti de regula in lungul nervurilor. La trihoptere, acesti peri devin abundenti si pe suprafetele situate intre nervuri, iar la lepidoptere aripa este acoperita in intregime cu solzi colorati (care deriva din peri); astfel de solzi mai pot fi intalniti si la unele coleoptere (curculionide) precum si la diptere.

Abdomenul insectelor este format in mod primitiv din unsprezece segmente si un telson, din care de regula sunt vizibile doar primele opt sau noua. Segmentele bdominale sunt lipsite de aripi sau de apendice ambulatoare, cu toate ca la unele grupe se observa pe fata ventrala a unora din segmentele abdominale resturi care dovedesca faptul ca stramosii insectelor posedau picioare si la nivelul acestor segmente. Pe ultimele doua segmente ale abdomenului se gaseste o pereche de cerci, iar la ultimele specii si o pereche de paracerci. Pe telson se deschide orificiul anal iar pe segmentele opt si noua orificiile genitale. In functie de pozitia orificiilor genitale, segmentele abdominale pot fi impartite ­in pregenitale - segmentele 1-7, genitale - segmentele 8 si 9 si segmente postgenitale - 10 si 11.

Uneori pot apare situatii in care nu sunt vizibile decat o parte a segmentelor. Astfel, la cea mai mare parte a insectelor superioare, segmentele 10 si 11 sunt foarte mici iar cele genitale se pot modifica, parti ale lor transformandu-se in piese ale aparatului genital extern (armatura genitala) iar alte piese fiind mascate de tergitul sau sternitul segmentului 7. La alte specii, primul segment poate adera la torace (ca la unele tipuri de himenoptere), iar la altele (himenoptere aculeate terebrante) abdomenul se telescopeaza - segmentele 2 si 3 acopera toate celelalte segmente care sunt "retrase" in interiorul primelor.

Ca forma, abdomenul poate fi cilindric, alungit, aplatizat dorso-ventral sau lateral. La himenoptere se observa unele modificari legate de prezenta ovopozitorului transformat in ac. Astfel, la himenopterele primitive, abdomenul este prins de torace pe toata grosimea primului segment. La formele evoluate, primul si uneori si cel de-al doilea segment abdominal sunt foarte inguste, dand abdomenului un aspect caracteristic - abdomen petiolat sau pedunculat; un astfel de abdomen permite efectuarea de miscari complexe si precise cu ovopozitorul sau cu acul veninos in care se transforma acesta la unele grupe.

Pe abdomen se pot afla resturi de foste apendice abdominale - la grupele primitive - formatiuni care constituie o parte a aparatului genital extern - armatura genitala la mascul respectiv ovopozitorul la femele - cercii si paracercii. Resturile de apendice se observa numai la insectele primitive si reprezinta ramasite ale unor coxe. Intr-o categorie aparte intra aparatul de sarit de la colembole, care deriva tot din foste apendice abdominale. Cercii sunt o pereche de prelungiri articulate scurte sau lungi, inserate pe segmentul abdominal 10, care sunt prevazute cu un mare numar de peri senzoriali; sunt dezvoltati mai ales la insectele primitive si reprezinta o replica abdominala a antenelor. La unele grupe de insecte primitive apar pe segmentul abdominal 11 (in conditiile in care acesta nu se reduce) o pereche de paracerci, care au in mare acelasi rol ca si cercii.

Armatura genitala si ovopozitorul reprezinta o parte componenta a aparatului genital - asa-numitul aparat genital extern. Armatura genitala serveste la atasarea stransa a masculului de partea terminala a abdomenului femelei si este format dintr-un ansamblu de piese perechi sau neperechi care rezulta din modificarea unor parti ale segmentelor genitale si din fostele apendice ale acestora. Prezentand o mare variabilitate, armatura genitala asigura astfel izolarea reproductiva intre specii si are o importanta valoare ca criteriu de determinare si in stabilirea relatiilor filogenetice dintre diferitele categorii taxonomice de insecte. Ovopozitorul este o structura formata de asemenea prin modificarea partilor laterale si ventrale ale segmentelor genitale si a fostelor apendice ale acestora, care dau nastere la trei perechi de lame alungite - valvele - si ascutite; intregul ansamblu serveste la depunerea pontei in sol, tesuturi animale sau vegetale. La unele grupe de insecte (himenoptere), ovopozitorul se poate transforma intr-o arma de aparare, venind in legatura cu o glanda veninoasa.

Organizatia interna

- Tegumentul. Insectele au corpul protejat de un hipoderm unistratificat, format din celule inalte, cilindrice sau cubice, cu partea bazala granulara si cu cea apicala fibroasa. Hipodermul este situat pe o membrana bazala, formata din celule stelate cu intestitiile pline cu o substanta omogena. La exterior se gaseste cuticula chitinoasa secretata de zona apicala fibroasa a celulelelor hipodermului. Cuticula este organizata pe trei straturi, ca si la celelalte grupe de artropode - endocuticula, exocuticula si epicuticula.

- Endocuticula, strat flexibil, extensibil si transparent, este stratul cel mai gros, situat la interior. Endocuticula este alcatuita din lame de chitina dispuse paralel; in afara chitinei, endocuticula (ca si exocuticula de altfel) contin si o substanta numita cuticulina, formata din fibre ceroase si lipide. Lamele de chitina sunt la randul lor formate din fibre care se incruciseaza si care permit glisarea placilor, oferind astfel corpului flexibilitate si permitand umflarea corpului. La unele insecte, cum este cazul coleopterelor sau la grilotalpide, la nivelul endocuticulei, in locul placilor fine se gasesc structuri groase, cu aspect de grinzi, care dau o rezistenta deosebita. Deasemenea, endocuticula este strabatuta de o serie de canale care au rolul de a solidariza straturile endocuticulei.

- Exocuticula este mai subtire ca stratul precedent, dar este totodata si mult mai dura, datorita prezentei la acest nivel a sclerotinei, un compus organic asemanator keratinei, de culoare bruna sau brun-portocalie. La nivelul ei se observa un desen epitelial cu structura hexagonala, fiecare hexagon corespunzand unei celule hipodermale. La nivelul zonelor de articulatie, exocuticula se ingusteaza foarte mult, permitand astfel flectarea corpului si a articolelor care alcatuiesc diferitele apendice.

- Epicuticula este stratul extern, de circa 1 μ grosime (doar la unele coleoptere cicindelide epicuticula este groasa, atingand 1/3 din grosimea totala a cuticulei), care protejeaza la exterior corpul. Este transparenta, impermeabila, cu structura chimica variata si complexa din care chitina lipseste. Epicuticula este produsul de secretie al celulelor glandulare hipodermice si se raspandeste uniform in timpul naparlirii. La unele insecte din grupa heteropterelor, epicuticula este secretata prima si abia dupa ce acest strat acopera corpul in ­intregime sunt secretate si celelelte starturi de catre celulele hipodermei.

Chitina este un compus azotos macromolecular cu formula C₆₀H₁₀₀H₈ + nH₂O, insolubil in apa, solventi organici si acizi slabi. Doar acizii si bazele tari dizolva chitina. Chitina nu poate fi digerata nici de sistemele enzimatice ale mamiferelor. Bacillus chitinivorus este singura bacterie cunoscuta care poate descompune chitina.

Alaturi de chitina in cuticula se gasesc si substante incrustante ca diferite saruri de calciu si magneziu. Aceste substante incrustante au proportii diferite la specii diferite - 22% la Blatta orientalis, 75% la melolontide, 80% la tetigonide.

Cuticula este prezenta nu numai la interiorul corpului ci si la nivelul celor parti ale tubului digestiv care au origine ectodermica - intestinul anterior si posterior. In timpul naparlirii cuticula veche este indepartata; dupa ce corpul creste in dimensiuni, cuticula se reface.

- Musculatura insectelor este sofisticata, fiind alcatuita din muschi diferentiati care actioneaza toate partile componente ale corpului - de la articolele antenelor si picioarelor pana la aripi. Numarul muschilor este ridicat mai ales la nivelul toracelui, unde se gasesc aripile si picioarelor.

- Cavitatea interna a corpului este un hemocel compartimentat in trei zone: superioara, care contine inima, centrala - care contine tubul digestiv si cea mai mare parte a organele interne si inferioara - ce contine sistemul nervos.

In continuare, pentru prezentarea organizatiei interne a insectelor vom recurge la o insecta primitiva - Blatta orientalis - gandacul negru de bucatarie.

- Tubul digestiv. Orificiul bucal se continua cu un faringe si de un esofag - ambele scurte urmate de o zona dilatata - ingluviusul (gusa) - unde alimentele sunt impregnate cu secretia glandelor salivare (doua perechi deschise la nivelul cavitatii bucale - la baza hipofaringelui - prin doua canale). Urmeaza un mic stomac masticator - proventricul - mic, cu peretii plisati si prevazut la multe specii cu denticuli chitinosi care contribuie la sfaramarea alimentelor. Toate aceste structuri sunt captusite cu cuticula, deci au o origine ectodermica. Dupa stomac urmeaza intestinul mediu - de origine endodermica - care are in zona sa anterioara cecumuri pilorice (8 la Blatta). Limita dintre intestinul mediu si cel anterior este marcat de o valvula cardiaca ce are rolul de a opri refularea alimentelor in stomac. La limita cu intestinul posterior se deschid tuburile Malpighi. Pentru ca alimentele aflate in tranzit sa nu lezeze epiteliul intestinal este secretata o membrana peritrofica permeabila la enzime si care poate fi de asemenea strabatuta de principiile alimentare ce rezulta in urma digestiei. Intestinul posterior, de origine ectodermica, este mai larg in ceea ce priveste lumenul comparativ cu intestinul mediu; acesta se deschide la exterior prin orificiul anal inainte de care se disting rectumul si vezicula cloacala.

- Sistemul excretor este alcatuit din mai multe componente care functioneaza concertat in vederea eliminarii din organism a catabolitilor. Tuburile Malpighi reprezinta componenta principala a sistemului excretor. Acestea sunt tuburi deschise la un singur capat, in intestin, celalalt capat plutind in interiorul cavitatii interne. Nefrocitele sunt celule speciale care acumuleaza substante incompatibile cu metabolismul insectei, celule situate la baza labiumului si a picioarelor. Celulele pericardiace sunt o alta parte componenta a sistemului excretor, fiind de fapt nefrocite aglomerate in sinusul pericardial. La nivelul corpului adipos, pe langa compusii de rezerva pentru organism sunt depuse si o serie de cataboliti. Alte produse care rezulta din metabolism pot fi depuse la nivelul cuticulei si sunt eliminati in momentul in care insecta naparleste.

- Sistemul respirator al insectelor este format din trahei, asemanatoare cu cele de la miriapde. Traheele reprezinta o inovatie interesanta, care a permis cucerirea mediului terestru de catre artropode intr-un mod mai eficient se pare decat cel utilizat la vertebrate. Astfel, sistemul trahean al artropodelor terestre reprezinta o serie de invaginatii tubulare ale peretelui corpului, care se ramifica din ce in ce mai mult, ultimele ramificatii ajungand la nivel celular. Accesul aerului in sistemul respirator seface prin stigme (orificii) respiratorii, situate pe pleuritele segmentelor abdominale si pe cele ale mezo si metatoracelui. De la stigme pornesc trunchiuri traheene scurte care se trifurca intr-o ramura dorsala - ce provizioneaza cu oxigen inima, una ventrala - ce duce aer la lantul ganglionar ventral si una centrala - care duce aer la tubul digestiv. Din aceste ramuri principale se desprind numeroase ramificatii care aprovizioneaza cu aer musculatura si organele interne. In cazul segmentelor mezo si metatoracic, din trunchiul trahean se mai desprinde si o a patra ramura, care la inceput are traseu ascendent si din ea se va desprinde o ramura secundara ce duce aer la aripa, iar ulterior are un traseu descendent, aprovizionand cu aer musculatura piciorului. La insectele primitive, in fiecare segment exista trunchiuri traheene independente (tufe de trahei), in vreme ce la insectele evoluate exista trunchiuri traheene longitudinale care interconecteaza toate structurile traheene de la nivelul segmentelor, astfel incat se realizeaza o distributie optima a aerului in tot corpul insectei. Patrunderea aerului in sistemul trahean se realizeaza in urma modificarilor de volum ale corpului rezultate in urma actiunii musculaturii.

- Sistemul circulator al insectelor este de tip deschis. Dorsal se gaseste inima, alcatuita din 10 - 13 ventriculite (din care doua sunt situate in mezo si metaorace iar celelalte in abdomen), actionate de muschi aliformi care se continua anterior cu aorta cefalica. Dupa ce iriga sistemul nervos de la nivelul capului sangele cade in cavitatea celomica si va iriga intregul corp datorita miscarilor musculaturii. Sangele patrunde in inima prin ostiole, iar contractiile inimii incep din partea posterioara (ultimul ventriculit este inchis la capatul posterior). Sangele este impins anterior deoarece in momentul contractiei ostiolele se inchid.

- Sistemul nervos. Insectele prezinta un sistem nervos bine dezvoltat, format dintr-un creier situat in capsula cefalica si un lant ganglionar ventral format dintr-o pereche de ganglioni la nivelul fiecarui segment, ganglioni uniti intre ei prin cordoane nervoase si comisuri. Creierul este alcatuit din cele trei parti componente comune tuturor artropodelor mandibulete - protocerebronul (care inerveaza ochii), deutocerebronul (ce inerveaza antenele) si tritocerebronul (ce inerveaza labrumul si zona frontala a capului). De la tritocerebron porneste comisura circumesofagiana care leaga creierul de ganglionii subesofagieni, care inerveaza mandibulele, maxilele si labiumul.

- Sistemul reproducator. Insectele sunt nevertebrate cu sexele separate. Gonadele sunt perechi, atat la mascli cat si la femele. Testiculele sunt mici, foliculoase, situate posterior in abdomen. Fiecare testicul se continua cu un gonoduct iar cele doua gonoducte se unesc intr-un canal ejaculator. La punctul de unire al celor doua spermiducte se deschid in canalul ejaculator si un mare numar de glande anexe, care se dispun de jur-imprejur. Canalul ejaculator se continua cu organul de acuplare - penisul, care este chitinizat si face parte alaturi de alte sclerite - valvele, uncusul, s.a., din armatura genitala. Orificiul genital se deschide posterior si inferior, sub orificiul anal.

Sistemul genital femel este reprezentat de doua ovare, fiecare ovar fiind format din ovariole. Ovariolele sunt tuburi inguste la capatul proximal si mai largi la cel distal, iar numarul lor variaza de la o specie la alta. Ovariolele se deschid ­in doua gonoducte, iar acestea se deschid la randul lor intr-un uter scurt ce se continua cu un ginatriu. Acesta rezulta prin invaginarea sternitelor segmentelor 8 si 9 sub sternitul segmentului 7. La nivelul ginatriului se deschid si canalele unor glande accesorii. Organele genitale femele sunt reprezentate de goanpofize, care deriva din foste apendice abdominale si care formeaza la un mare numar de tipuri de insecte ovopozitorul.

Fecundarea la insecte este interna, iar ouale au o segmentare superficiala. Dezvoltarea insectelor este marcata de parcugerea unor stadii larvare caracteristice, trecerea de la un satdiu la altul efectuandu-se cu naparliri. Pentru ca de cele mai multe ori dupa naparlire se schimba dimensiunile si/sau forma corpului, dezvoltarea preimaginala (imago = adult) de la insecte se mai numeste si metamorfoza. La insecte se intalnesc mai multe tipuri de dezvoltare.

- Dezvoltarea ametabola - se intalneste la insecte primitive si la unele tipuri de insecte evoluate, si este caracterizata prin faptul ca din ou iese o larva aproape identica cu adultul ca talie si aspect, fiind lipsita doar de gonade.

- Dezvoltarea heterometabola - sau metamorfoza incompleta - se intalneste la insectele palaeoptere, polineoptere si paraneoptere. Acest tip de dezvoltare preimaginala se caracterizeaza prin faptul ca juvenilii care ies din ou sunt o copie in miniatura a adultului, iar dupa naparliri se modifica talia. Dupa ultima naparlire apar gonadele si aripile.

- Dezvoltarea holometabola - metamorfoza compelta - apare la insectele evoluate din grupa oligoneopterelor si se caracterizeaza prin faptul ca dezvoltarea completa necesita parcurgerea a trei stadii distincte - larva, pupa sau nimfa si adultul - toate diferite morfologic si ecologic. In cadrul acestei grupe, se pot distinge mai multe tipuri de larve si mai multe tipuri de pupe, caracteristice pentru diferitele grupe de insecte. Astfel, larvele se pot imparti in mai multe tipuri, in functie de modul de aparitie si de tipul picioarelor si de gradul de dezvoltare al capsulei cefalice.

Larvele protopode se intalnesc la unele insecte cu larve endoparazite (himenoptere), la care picioarele nu se dezvolta datorita modului particular de viata.

Larvele oligopode sunt intalnite mai ales la coleoptere si se caracterizeaza prin faptul ca au dezvoltate cele trei perechi de picioare toracice; pot fi si ele de mai multe tipuri: campodeiforme (larve agile, caracterizate prin pradatorism si picioare bine dezvoltate), scarabeiforme sau melolontoide (cu corpul masiv, indoit in forma literei C si care traiesc in mediul subteran sau in lemnul putred; sunt caracteristice coleopterelor din familia Scarabeidae), viermi-sarma (sunt caracterizate printr-o ingrosare extrem de puternica a cuticulei si sunt intalnite la coleopterele elateride).

Larvele polipode sunt caracteristice lepidopterelor, himenopterelor simfite si mecopterelor si se caracterizeaza prin faptul ca pe abdomen picioare false, care sunt expansiuni tegumentare prevazute cu musculatura si cu ghiare, care asigura o mai buna priza cu substratul.

Larvele apode sunt caracteristice himenopterelor sociale care isi hranesc stadiile preimaginale si dipterelor brahicere, ale caror larve se dezvolta in structuri organice in descompunere. Aceste larve sunt caracterizate prin lipsa picioarelor, care dispar datorita modului de viata in primul caz si datorita faptului ca hrana se gaseste din abundenta la dispozitie in cel de-al doilea.

In functie de gradul de dezvoltare al capsulei cefalice, larvele se impart in larve eucefale - cu capsula cefalica bine dezvoltata, hemicefale - cu capsula cefalica partial involuata (acest tip de larve apar la himenopterele sociale) si acefale, la care capsula cefalica dispare cu totul din cauza ca larva se dezvolta in substante organice in descompunere (tipul acesta se ­intalneste la dipterele brahicere).

Spre deosebire de stadiul de larva - care este activa si se hraneste intens - stadiul de nimfa este imobil (folosirea acestui termen pentru stadii preimaginale active nu este o solutie fericita), iar pe parcursul acestui stadiu au loc procese complexe de histoliza si histogeneza in urma carora se formeaza organele specifice adultului. Nimfele pot fi si ele de mai multe tipuri: libere - caz in care toate apendicele viitorului adult sunt vizibile si nesudate de corp, nimfa putand face chiar miscari usoare (sunt caracteristice coleopterelor, himenopterelor, neuropterelor etc), obtecte sau de tip crisalida - caz in care toate apendicele sunt lipite de corp si nu pot fi miscate (aceste nimfe sunt caracteristice lepidopterelor) si coarctate (sau pupe-butoias), caz in care ultima exuvie larvara nu este parasita ci formeaza in jurul nimfei un invelis cu aspect caracteristic (acest tip de nimfe sunt caracteristice dipterelor brahicere).

La unele specii de neuproptere si lepidoptere nimfele sunt invelite in coconi de matase secretata de glandele sericigene ale larvelor.

Fata de tipurile clasice de dezvoltare preimaginala, la diferite grupe pot apare unele variante - cum este dezvoltarea de la efemeroptere unde ultimul stadiu larvar are aripi (stadiul de perimago aripat) sau dezvoltarea hipermetabola de la coleopterele melolontoide la care stadiile larvare difera intre ele si intre ultimul si penultimul stadiu larvar se intercaleaza un stadiu de pupa falsa, inactiv din punct de vedere trofic.

Subclasa Apterygota

Include un numar relativ mic de specii primitive - circa 4700 - apartinand unui grup foarte vechi, cunoscut cu fosile inca din devonianul mijlociu. Aceste insecte se caracterizeaza prin lipsa primara a aripilor, care apar abia la insectele superioare. Lipsa primara a aripilor este corelata la apterigote cu dezvoltarea de tip ametabol, prezenta unor resturi de apendice abdominale, sistem respirator trahean primitiv (organizat sub forma de tufe de "trahei"; de asemenea, primitivitatea se reflecta in alcatuirea aparatului digestiv si a celui reproducator.

In ceea ce priveste subimpartirea grupului, aceasta categorie de insecte se caracterizeaza prin diferentierea modului de plasare al aparatului bucal, care poate fi sau nu protejat de un pliu al capsulei cefalice. Apterigotele care au aparatul bucal protejat au fost grupate in supraordinul Endognatha (Entotropha) iar cele cu aparatul bucal neprotejat in supraordinul Ectognatha (Ectotropha). Din primul supraordin fac parte trei ordine - Collembola, Protura si Diplura iar din al doilea un singur ordin Thysanura.

Subclasa Pterygota

Cuprinde insectele aripate, cu toate ca unele grupe de pterigote isi pierd in mod secundar aripile, ca urmare a adaptarilor la anumite moduri de viata.

Pterigotele actuale deriva din paleodictiopterele paleozoice si se caracterizeaza prin dezvoltarea completa a sistemului trahean, a tuburilor Malpighi, lipsa apendicelor abdominale, prezenta a 12 segmente abdominale (11 segmente si un telson), dezvoltarea prin metamorfoza si, caracterul cel mai important, prezenta aripilor.

Sectiunea Palaeoptera

In acest grup sunt incluse trei supraordine, din care primul in intregime fosil. Grupul a avut o mare dezvoltare in trecut, dominand mediul terestru in carbonifer. In prezent, grupul este in regres evolutiv, fiind reprezentat prin putine specii.

La paleoptere, aripile se caracterizeaza prin nervatiunea in retea, iar in repaus pozitia lor este de-o parte si de alta a corpului, perpendicular pe axa longitudinala. Aripile anterioare nu le acopera niciodata pe cele posterioare. Un singur grup - efemeropterele - isi pot ridica in repaus aripile deasupra toracelui, dar nici in acest caz aripile anterioare nu le acopera pe cele posterioare. Aparatul bucal al paleopterelor este de tip masticator la formele actuale, iar dezvoltarea are loc prin metamorfoza incompleta.

Ordinul Odonata

Aparute in permian si avand o evolutie exploziva in mezozoic, odonatele numara la ora actuala circa 4500 specii, toate rapitoare si bune zburatoare.

Odonatele se caracterizeaza prin capul prevazut cu ochi mari, plasati fie pe laturile capului la zigoptere, fie unindu-se median si superior la anisoptere, oferind insectei un camp vizual extrem de larg. In plus, capul se poate roti cu aproape 360⁰, astfel incat o libelula in repaus poate supraveghea un spatiu foarte vast. Antenele in schimb sunt scurte, odonatele orientandu-se preponderent dupa vaz. Aparatul bucal este de tip masticator, cu mandibule si lacinii puternic chitinizate si prevazute cu zimti ascutiti, care servesc la spargerea exoscheletului prazii. Prada este capturata de regua din zbor, motiv pentru care toate perechile de picioare sunt inserate si indreptate anterior. Din acest motiv, odonatele nu se pot deplasa pe teren plan, picioarele lor servind de regula la agatat de diferite suporturi. Toracele este puternic, continand o musculatura bine dezvoltata si diversificata care asigura miscarile aripilor. Protoracele este redus in timp ce mezo si metatoracele sunt masive. Aripile se prind in partea superioara a toracelui datorita hipertrofierii pleuritelor. Aripile sunt alungite, egale sau aproape egale. La anisoptere aripile sunt tinute in repaus de-o parte si de alta a corpului, intr-o pozitie caracteristica, in vreme ce zygopterele si le tin in lungul corpului. Nervatiunea este bogata, in retea. Spre apex, pe marginea costala a aripilor, se observa la cele mai multe specii o zona ingrosata - pterostigma - la nivelul careia se gasesc structuri senzoriale cu rol in coordonarea miscarilor aripilor in timpul zborului. Aripile sunt transparente, putand prezenta pete sau dungi brune, maronii, albastrui sau roscate. Abdomenul este lung si cilindric, uneori usor turtit dorso-ventral. In mod normal sunt prezente 10 segmente abdominale, uneori aparand sub forma de vestigii si segmentul 11 si telsonul. Ultimul segment abdominal prezinta doi cerci scurti, sclerificati. Orificiul genital femel se afla situat intre segmentele abdominale 8 si 9, fiind prevazut cu un mic ovopozitor. Orfificiul genital mascul se afla plasat pe segmentul 9 in timp ce organul copulator se afla situat pe cel de-al doilea segment abdominal, caz unic in lumea insectelor. Dupa copulare, femelele depun oua fie pe plantele acvatice, in zonele submerse, fie direct in apa.

Larvele odonatelor, exclusiv acvatice sunt de asemenea rapitoare, traiesc de la trei la cinci ani si naparlesc in acest interval de 11-15 ori. Prada, constand in variate tipuri de organisme acvatice - de la oligochete pana la puiet de peste si mormoloci de broasca - este capturata cu ajutorul labiumului transformat intr-un organ prehensil alungit (pe seama mentumului si submentumului, palpii labiali transformandu-se in cangi prehensile articulate), denumit masca (in repaus, acest organ acopera celelalte piese ale aparatului bucal). Respiratia larvelor se realizeaza cu ajutorul unor branhii traheene externe - la zigoptere - sau rectale - la anisoptere. In acest din urma caz, rectul este dilatat, prezentand numeroase falduri vascularizate si prevazute cu bogate ramificatii traheene. Comunicand cu mediul acvatic prin orificiul anal, rectumul este in permaneta plin cu apa, iar schimbul de gaze se face usor, dat fiind faptul ca presiunea partiala a dioxidului de carbon este mai mare in sistemul trahean al larvei decat in apa. Ultima naparlire larvara este insotita de modificari profunde, la odonate intalnindu-se pentru prima data elemente care prefigureaza metamorfoza completa de la insectele superioare.

Ecologie. Odontele sunt insecte exclusiv diurne, comune mai ales in apropierea apelor. Insa, datorita faptului ca sunt foarte bune zburatoare, pot fi intalnite si in zone situate la departare de sursele de apa. Zborul odonatelor este extrem de rapid, chiar daca aripile au o structura primitiva iar in zbor aripa anterioara nu se cupleaza cu cea posterioara. Speciile de odonate de talie mare pot depasi relativ usor in zbor viteza de 70 km/h, astfel incat odonatele sunt cele mai eficiente insecte pradatoare din acest punct de vedere.

Sistematica. Din punct de vedere sistematic, odonatele se impart in trei subordine: Zygoptera, Anisozygoptera si Anisoptera.

Subordinul Zygoptera. Cuprinde odonate de talie medie, cu aspect fragil, cu zbor lent, care nu se indeparteaza decat rareori de malurile apelor. Corpul lor este colorat in nuante vii, adesea metalizate. Aripile anterioare sunt identice cu cele posterioare, iar campul anal este slab dezvoltat la ambele perechi de aripi. Genul Agrion cuprinde specii de talie mica, cu aripi transparente si abdomen cilindric; adesea prezinta dimorfism sexual, masculii fiind colorati in nuante de albastru cu negru. Genul Callopteyx cuprinde de asemenea specii legate strans de mediul acvatic, cu masculii colorati albastru metalic si aripile cu benzi late albastre in vreme ce femelele sunt verzi metalizate sia ripile fumurii; la noi sunt comune C. virgo si C. splendens.

Subordinul Anisoptera. Include specii de odonate de talie medie si mare, cu zbor rapid si cu aripile posterioare mai late decat cele anterioare datorita dezvoltarii mai mari a campului anal. Genurile Aeschna, Anax si Cordulegaster include specii de talie mare, cu anvergura de 10 cm sau chiar mai mult, cu corpul frumos colorat in nuante de verde sau albastru, respectiv galben, cu negru. Speciile de Anax si Aeschna se intalnesc mai ales in apropierea apelor in vreme ce speciile de Cordulegaster traiesc mai mult in padurile de deal si de munte.

Genul Libelulla cuprinde specii cu abdomenul turtit dorso-ventral, cu dimorfism sexual evident - masculii au abdomenul albastru-cenutiu si femelele brun-portocaliu - si cu pete negre la baza aripilor. Cea mai cunoscuta specie din acest grup este Libellula depressa, care prezinta pete brune triunghiulare la baza aripilor posterioare.

Genul Sympetrum include specii de talie medie - anvergura nu depaseste 6 cm, cu corpul colorat in nuante de brun-portocaliu sau in rosu aprins.

Subordinul Anisozygoptera. Cuprinde un singur gen exotic actual - Epiophlebia, care imbina caracterele celor doua ordine precedente: corpul anisozigopterelor este asemanator cu cel al anisopterelor in vreme ce aripile (inclusiv nervatiunea) sunt de tipul celor de la zygoptere. Ochii sunt asemanatori cu cei de la zygoptere. Larva prezinta branhii rectale, ca si cele ale anisopterelor. Acest grup a avut o dezvoltare mare in timpul perioadei cretacice, ulterior inregistrand un puternic declin.

Ordin Orthoptera (Saltatoria)

Este cel mai numeros ordin de insecte polineoptere, cuprinzand circa 15 000 de specii actuale. Aparute inca din paleozoic, ortopterele sunt deja abundente in carbonifer. Liniile actuale ale grupului sunt cunoscute din triasicul superior.

Ortopterele sunt insecte de talie medie si mare, larg raspandite atat in zonele calde ale globului cat si in cele temperate. Marea lor majoritate sunt fitofage, avand aparatul bucal adaptat la ruptul si mestecatul alimentelor. Capul este ortognat, mare, prevazut cu doua antene lungi sau scurte. Protoracele este masiv, protejand dorsal capul. Mezo si metatoracele sunt sudate intre ele. Una din cele mai importante caracteristici ale ortopterelor este adaptarea la sarit a ultimei perechi de picioare, care au femurele si tibiile alungite si puternice. Aripile anterioare sunt tegminizate, inguste, acoperind in repaus perechea a doua de aripi, care au campul anal si jugal bine dezvoltate. Abdomenul este alungit la majoritatea speciilor, masiv la altele, terminat cu doi cerci codali. Femelele pot prezenta ovopozitor sau nu. Masculii prezinta organe stridulante, cu ajutorul carora isi semnaleaza prezenta. Dezvoltarea are loc prin metamorfoza incompleta, larvele fiind copii in miniatura a adultilor.

Din punct de vedere sistematic, ortopterele se impart in doua sau trei ordine, dupa autori.

Soubordinul Tettigonida (Ensifera) cuprinde circa 7000 de specii de ortoptere caracterizate prin antene filiforme, lungi si cu ovopozitorul lung sau scurt, cu valve. Spre deosebire de acridide, organele stridulante ale masculilor sunt situate la nivelul tegminelor (stridulatiile sunt produse prin frecarea nervurilor de pe una dintre tegmine de o zona acoperita cu o membrana subtire de pe tegmina opusa). Pe tibiile picioarelor anterioare se gasesc organe timpanale, cu care tetigonidele percep zgomotele. Unele specii sunt capabile de autohemoree, eliminand hemolimfa pe anumite zone ale corpului. Abdomenul este slab chitinizat, terminat cu doi cerci scurti. Cele mai multe specii sunt ierbivore, existand insa si specii carnivore.

Familia Tettigoniidae - subfamilii Decticinae, Tettigoniinae, Saginae, Meconematinae); Prophalangopsidae etc; Gryllacrididae. Din acest grup mentionam pentru fauna tarii noastre specii ca Tettigonia viridissima - de talie mare si culoare verde, carnivora; Decticus verrucivorus, o specie daunatoare pentru plantatiile de vita de vie, Bradyporus dasypus - cea mai masiva specie de ortopter din fauna noastra, recunoscut usor dupa lipsa aripilor si coloritul negru-bronzat al cuticulei; este relativ comun in zonele de silvostepa din Dobrogea; Pholidoptera transsylvanica, o specie caracteristica lantului carpatic, comuna in fanatele din zona montana, caracterizata prin aripi regresate si colorit ­inchis; Saga pedo, specie pradatoare de talie mare (femelele ating 10 cm lungime), la care primele doua perechi de picioare prezinta tepi laterali puternici, fiind folosite pentru capturarea prazii.

Subordinul Grylloida cuprinde specii pe care unii autori le include printre tetigonide. Principalul caracter comun cu grupul precedent este reprezentat de prezenta ovopozitorului cu valve la unele griloidee si acelasi tip de organe stridulant si timpanale. In acest grup sunt incluse circa 900 de specii de greieri si 50 de specii de coropisnite. Corpul acestor specii este mai gros si mai compact decat cel al tetigonidelor iar abdomenul se termina cu doi cerci lungi. Majoritatea speciilor sunt tropicale, multe traiesc sapandu-si galerii sub pamant iar unele sunt mirmecofile, traind in musuroaiele de furnici. Grilotalpidele au prima pereche de picioare modificate in scopul saparii galeriilor; toate articolele sunt scurte si puternic chitinizate, prezentand expansiuni sub forma de pinteni.

Sistematica. Familia Gryllidae - (Subfamilii: Myrmecophilinae, Nemobiinae, Gryllinae etc), Gryllotalpidae. Din grupul griloideelor mentionam cele trei specii mai comune - Gryllus campestre - greierele de camp, Gryllus desertus - greierele de stepa, raspandit in sudul si estul tarii si deosebit de specia precedenta prin nervatiunea mai densa a tegminelor si de culoarea lor deschisa; Gryllus domesticus, o specie de talie mica (nu depaseste 2 cm), de culoare brun-galbuie, intalnita frecvent in locuinte in mediul rural mai ales. Singura specie dintre grilotalpide care se intalneste in fauna Europei este Gryllotalpa gryllotalpa, coropisnita comuna.

Soubordinul Acridoida (Caelifera) include aproximativ 7000 de specii de ortoptere cu antenele scurte si ovopozitor rudimentar, cu corpul mai bine chitinizat comparativ cu tetigonidele. Regimul alimentar este fitofag, cea mai mare parte a speciilor fiind tropicale, iubitoare de locuri insorite si deschise, acoperite cu vegetatie ierboasa. Unele specii s-au adaptat la viata la latitudini ridicate, populand tundrele arctice sau platourile alpine de pana la 6000 de m altitudine. Alte specii s-au adaptat la viata in deserturi, iar un mic grup - tridactilidele - la viata pe marginea apelor in zonele tropicale. La acridide se intalneste la multe specii fenomenul de gregarism - datorita unui hormon de agregare eliminat de larve, acestea traiesc in aglomeratii de milioane de exemplare. Organele stridulante si cele timpanale sunt diferite de cele de la tetigonide. Stridulatiile sunt obtinute prin frecarea de tegmine a femurelor picioarelor metatoracice, care prezinta pe fata lor interna un sir de excrescente elastice care scot zgomote prin frecarea ritmica de nervurile tegminelor. Organele timpanale se gasesc la nivelul primelor segmente abdominale. Abdomenul se termina cu doi cerci scurti iar ovopozitorul lipseste. Pentru depunerea oualor - care se face in sol - intregul abdomen se alungeste; ouale sunt depuse in ooteci caracteristice, formate prin intarirea secretiei mucoase a unor glande abdominale. Speciile de acridide sunt incluse in suprafamiliile Acridoidea (Familia Tetrigidae, Tanaoceridea etc, Acrididae - subfamiliile Acridinae, Oedipodinae etc), Tridactyloidea (familia Tridactylidae). La noi in tara, cele mai comune specii de acridide sunt cele de talie mica si medie, din genuri ca Chorthippus, Euchorthippus, Tetrix; Calliptamus italicus - recunoscut usor prin aripile posterioare cu baza rozee - si Dociostaurus marocanus sunt cele doua specii care pot dezvolta si in prezent in conditiile tarii noastre populatii gregare (au fost inregistrate de altfel mai multe invazii de astfel de lacuste in prima jumatate a anilor 1990); Locusta migratoria, specie de talie mare, este si ea destul de frecventa, dar nu poate dezvolta in Romania populatii dense; Psophus stridulus - lacusta de pasune este o specie larg raspandita in zona submontana, caracterizata prin aripile posterioare rosii, cu zona apicala neagra; Oedipoda coerulescens si O. germanica sunt doua specii care populeaza zone cu vegetatie rara, puternic insorite, prima specie recunoscandu-se prin aripile posterioare de culoare albastra-deschis, cu o dunga neagra iar cea de-a doua prin aripi de culoare rosie cu o dunga neagra; pe fasia de plaja se intalneste o specie localizata - Acrotylus longipes, caracterizata printr-o culoare a corpului foarte asemanatoare cu nuanta nisipului si aripi posterioare cu baza galben-deschis.

Ordinul Homoptera

Este un grup eterogen, cuprinzand atat specii de talie mare cat si specii de circa 0,5 mm. Cele circa 73 000 de specii de homoptere include formele cele mai specializate dintre insectele paraneoptere. Stramosii acestui grup sunt atestati in depozite de varsta permiana, ceea ce denota un pternic proces de speciatie. Modul lor de nutritie este strict fitofag; ambele perechi de aripi sunt membranoase - de unde si denumirea grupului - in repaus ele fiind mentinute ca un acoperis deasupra corpului.

Sistematica homopterelor include doua subordine - Auchenorrhyncha si Sternorrhyncha.

Subordinul Auchenorrhyncha.

Include diferitele tipuri de cicade - in alte clasificatii grupul este denumit Cicadinea (circa 30000 de specii), cea mai mare parte a speciilor fiind tropicale. Capul este masiv, prezentand la unele specii diferite excrescente. Ochii compusi sunt mari, existand de asemenea si trei oceli; antenele sunt scurte, iar partea anterioara a capului este voluminoasa datorita modificarilor legate de aparatul bucal. Toracele este bine dezvoltat, cu protoracele liber si mezo si metatoracele sudate. Aripile anterioare sunt de circa doua ori mai lungi decat cele posterioare, iar nervatiunea este redusa. Aripile anterioare sunt cuplate de cele posterioare datorita faptului ca marginea interioara a aripii anterioare este curbata in jos, "agatand" marginea anterioara a aripii posterioara care este curbata in sus. Abdomenul este alcatuit din 11 segmente, din care sunt vizibile doar 10, datorita faptului ca ultimele doua segmente sunt fuzionate. Masculii cicadelor prezinta la nivelul abdomenului doua organe stridulante constand din doua membrane care obtureaza vaste cavitati interne ce au rolul de a amplifica sunetele. Sunetele sunt provocate de contractiile unor muschi puternici care se insera pe membrane. Femelele prezinta ovopozitor cu ajutorul caruia depun ponta. Dezvoltarea se face cu metamorfoza incompleta; unele specii pot prezenta doua generatii pe an in timp ce la altele stadiul larvar poate dura mai mult de un an. Recordul absolut il detine in aceasta directie Tibicina septemdecim din partea de est a Statelor Unite, la care larvele, subterane, traiesc 17 ani. Dezvoltarea larvara implica cinci naparliri.

Cicadele sunt insecte diurne in cea mai mare parte, raspandite mai ales in zonele calde ale globului - in special speciile din suprafamilia Fulgoroidea. O mare parte dintre cicade practica homocromia copianta, putand prezenta o serie de excrescente care imita tepi sau bucati de scoarta. In sudul tarii sunt relativ comune specii de talie mare ca Cicada plebeja, Cicada orni si Tibicina haematodes, raspandite in padurile de stejar.

Subordinul Sternorrhyncha

Cuprinde specii de talie mica si foarte mica, ce prezinta o serie de glande tegmentare si adesea sunt gregare. Sunt grupate in patru suprafamilii (ridicate de unii specialisti la rang de subordine).

Ordinul Heteroptera

Cele circa 43 000 specii de heteroptere sunt al doilea grup major de hemipteroide. Au talie medie, rareori formele tropicale atingand circa 10 cm lungime. Corpul este turtit dorso-ventral, grupul caracterizandu-se prin aripile anterioare chitinizate partial - transformate in hemielitre - aparatul bucal adaptat pentru intepat si supt de tip labial si scutellumul bine dezvoltat, care acopera la unele specii intreg abdomenul. In pozitie de repaus, aripile sunt culcate peste abdomen, acoperindu-l complet cu exceptia partilor laterale. Un alt caracter specific heteropterelor il reprezinta prezenta unor glande urat mirositoare care se deschid pe fata ventrala a metatoracelui, secretie acestor glande fiind un extrem de eficace mijloc defensiv.

Capul este turtit, triunghiular sau ovoidal, prevazut cu doi ochi compusi, proeminenti, doi oceli - care pot lipsi la unele specii - si cele doua antene, scurte la speciile acvatice si de lungime medie la cele terestre. De regula, antenele sunt de tip ingenuncheat. Toracele prezinta protoracele bine dezvoltat, de diverse forme. Bine dezvoltat este si scutellumul - formatiune a mezotoracelui - care protejeaza dorsal toracele si o parte a abdomenului. Aripile anterioare au portiunea bazala si discala modificata in timp ce zona submarginala si marginala raman membranoase. Aripile posterioare, membranoase, au campul anal bine dezvoltat. Picioarele sunt adaptate la mers si alergat, avand tarsul mono, di sau trimer. Tarsul se termina cu doua ghiare intre care se gasesc arolii sau pseudoarolii. Unele specii au picioarele anterioare prehensile. Abdomenul este format din 11 segmente, din care primele sapte sunt normal dezvoltate iar ultimele sunt modificate in legatura cu functia sexuala.

Dezvoltarea este heterometabola, metamorfoza fiind incompleta. Cea mai mare parte a speciilor sunt fitofage, existand si un grup destul de important de specii rapitoare. Unele specii sunt ectoparazite, cu regim de hrana hematofag.

In ce priveste filogenia si paleontologia grupului, primele forme fosile apar inca in permian. Spre sfarsitul acestei epoci geologice apar specii cu aripile anterioare transformate in hemielitre.

Sistematica ordinului include doua grupe ecologice, ridicate in clasificarile mai vechi la rang de subordin - Hydrocorisae si Geocorisae. In clasificarile mai noi, grupul este subimpartit in mai multe subordine (Enicocephalomorpha, Dipsocoromorpha, Nepomorpha, Gerromorpha, Leptopodomorpha, Cimicomorpha, Pentatomomorpha).

Subordinul Geocorisae (Gymnocerata in alte clasificari) include specii terestre din care s-au diversificat pe de-o parte speciile acvatice si pe de alta parte speciile amfibii. In acest grup sunt incluse peste 39 000 de specii, caracterizate prin lungime medie, vizibile si prin mirosul neplacut emanat de glandele repugnatorii. Talia lor variaza de la cativa milimetri la peste 1 cm (pentru speciile din fauna tarii noastre). Deseori, corpul si hemielitrele sunt colorate in culori de avertizare. Scutellumul bine dezvoltat, protejeaza la unele specii intreg abdomenul. Picioarele nu prezinta transformari deosebite, fiind adaptate la mers si alergat sau la deplasare in vegetatie inalta. Unele specii ectoparazite au aripile reduse. O serie de specii prezinta organe stridulante care produc zgomote greu audibile de urechea umana datorita frecventei mari. Din acest grup fac parte familii ca Nabidae, Anthocoridae, Cimicidae, Reduviidae, Lygaeidae, Pyrrhocoridae, Pentatomidae, Gerridae etc. Unele specii (Gerris) au adaptari speciale care le permit sa se deplaseze pe suprafata apei - respectiv picioarele mezo si metatoracice poarte lungi - care fac ca greutatea foarte redusa a corpului sa fie distribuita pe o suprafata mare, si astfel insecta nu se scufunda.

Subordinul Hydrocorisae (Cryptocerata) cuprinde specii adaptate la viata in mediul acvatic dulcicol. Antenele la acest grup sunt foarte mici, protejate intr-un sant situat pe partea laterala sau inferioara a capului. Picioarele anterioare sunt de regula adaptate la prehensiune iar perechile a doua si a treia sunt latite, adaptate la inot. Alte specii au picioarele lungi si subtiri, care le permit sa se deplaseze in vegetatia subacvatica. Respiratia este traheana, aerul fiind pastrat intr-o pelicula subtire pe toata suprafata corpului intre firele de peri hidrofugi (Notonecta); alte specii au tuburi respiratorii in partea posterioara a abdomenului (Nepa cinerea, Ranatra linearis). Stigmele respiratorii sunt deplasate pe partea dorsala a abdomenului, fiind protejate de hemielitre. Larvele unor specii au respiratie exclusiv cutanata. Familii: Corixidae, Naucoridae, Pleidae etc.

Ordinul Coleoptera

Coleopterele reprezinta unui din cele mai importante grupe de insecte actuale, numarul speciilor inregistrate depasind 370 000. Aceasta cifra nu reprezinta insa decat o mica parte din coleopterele existente in prezent pe Terra, deoarece ordinul este putin studiat intr-o serie de zone tropicale si ecuatoriale de pe glob, iar numarul de taxoni descrisi este atat de mare incat se estimeaza ca numarul total de specii de coleoptere ar atinge cifra de 5 000 000 sau chiar mai mult.

Ca origine, coleopterele se pare ca descind dintr-un grup asemanator cu protoelitropterle paleozoice, avand pe de alta parte caractere asemanatoare cu cele ale dermapterelor. Fosile de coleoptere tipice dateaza din depozite de varsta permiana, dar grupul cunoaste o dezvoltare exploziva in mezozoic, din jurasic putandu-se identifica majoritatea tipurilor actuale de coleoptere.

Caracterul de baza al acestui grup este reprezentat de puternica impregnare a corpului cu chitina si mai ales de transformarea primei perechi de aripi in elitre. Acestea pierd rolul activ in zbor, transformandu-se in structuri de protectie a celei de-a doua perechi de aripi, care sunt membranoase si apte de zbor. Capul de regula globulos sau eliptic, ortognat sau prognat, cu doi ochi compusi si o pereche de antene divers conformate. Datorita puternicei chitinizari a capsulei cefalice, ocelii dispar la cea mai mare parte a speciilor. Aparatul bucal, cu toata marea diversificare a grupului, este de tip primitv, fiind adaptat la rupt si mestecat. Toracele are primul segment liber, mezo si metatoracele fiind sudate. Protoracele este puternic chitinizat, prezentand adesea o prelungire anterioara care protejeaza capul. Picioarele sunt adaptate primitiv la mers si alergat, dar pot prezenta adaptari secundare la sapat sau inot. Aripile posterioare sunt alungite, cu un numar mic de nervuri dispus caracteristic. Fata de alte grupe de coleoptere se remarca modul particular de indoire a aripii posterioare in repaus si chitinizarea puternica a nervurilor. Exista si specii de coleoptere la care aripile posterioare dispar, datorita modului de viata. Abdomenul, sudat de torace la nivelul primului segment, prezinta o serie de modificari ale sternitelor primelor segmente; deasemenea, nu prezinta cerci iar dorsal este mult mai slab chitinizat comparativ cu partile laterale si ventrale, datorita faptului ca este protejat de elitre. Dezvoltarea are loc cu metamorfoza completa, larvele fiind oligopode de mai multe tipuri, iar pupele sunt libere. Regimul alimentar al coleopterelor este extrem de variat, existand specii rapitoare - terestre sau acvatice, fitofage, detritivore, micetofage, coprofage, saprofage etc.

Sistematica coleopterelor include mai multe subordine, descrise in functie de ecologia speciilor si de unele trasaturi de morfologie externa: Archostemata, Adephaga, Polyphaga. In alte clasificatii, subordinul Polyphaga este scindat in doua in functie de structura abdomenului: Heterogastrea - cu cel de-al doilea sternit abdominal disparut, cu doua segmente invaginate si larve cu tarsele tetramere; din acest grup fac parte familii ca Dermestidae, Cantharidae, Tenebrionidae, Elateridae, Buprestidae, Coccinelidae, Chrysomelidae, s.a - si Haplogastrea - la care cel de-al doilea sternit abdominal este vizibil lateral, dar involueaza median; din acest grup fac parte familii ca Staphilinidae, Histeridae, Scarabeidae, Hydrophilidae.

Ordinul Lepidoptera

Cu cele circa 250 000 de specii cunoscute in prezent, acest ordin este unul din grupele majore de insecte actuale. Datorita bogatiei extraordinare a formelor tropicale, ca si a intinselor zone slab explorate, numarul total de specii de lepidoptere s-ar putea sa fie mult mai mare. Resturile fosile de lepidoptere nu sunt atat de vechi comparativ cu alte grupe de insecte, datand abia din perioada tertiara. Insa, datorita faptului ca la acea data familiile actuale erau deja complet diferentiate (cu toate ca speciile fosile nu se mai regasesc in prezent), iar aceasta diferentiere necesita un timp indelungat, se poate presupune ca lepidopterele au aparut si s-au diversificat in decurscul jurasicului, in paralel cu flora de angiosperme, de care adultii si larvele sunt strans legati atat prin modul de viata cat si prin hranire.

Lepidopterele se remarca fata de celelalte grupe de insecte prin aripile mari, acoperite cu solzi colorati (de unde vine si denumirea ordinului). Capul si corpul, inclusiv picioarele, snt de asemenea acoperite cu solzi - care au originea in peri tegumentari. Capul lepidopterelor este ortognat si se remarca prin cei doi ochi compusi foarte mari, plasati lateral, prin antenele divers conformate si prin aparatul bucal adaptat la suptul sucurilor dulci din corola florilor. Ca structura, acest aparat bucal este de tip maxilar - galeele fiind cele care se alungesc foarte mult si dau nastere trompei; celelalte piese ale aparatului bucal se atrofiaza, cu exceptia palpilor labiali, care protejeaza trompa in repaus (aceasta este mentinuta in spirala, sub cap). Ocelii sunt prezenti doar la unele forme - deasupra fiecaruia din cei doi ochi compusi aflandu-se cate un mic ocel. Exista insa si specii de lepidoptere care au aparat bucal adaptat la rupt si mestecat, cu madibule si maxile functionale - la micropterigide, care se hranesc cu polen si nu cu nectar. Eriocranioidele, alt grup primitv, au mandibulele atrofiate iar maxilele se alungesc, servind deja pentru supt. Toracele este caracterizat prin protoracele redus si mezo si metatorace sudate intre ele. Picioarele sunt de dimensiuni medii si au de cele mai multe ori articolele subtiri; ele servesc mai mult la agatat de diferite suporturi si mai rar la mers. Unele grupe de lepidoptere diurne au picioarele protoracice reduse, in stransa legatura cu reducerea primului segment toracic. Aripile lepidopterelor se remarca prin suprafata lor mare fata de marimea corpului, lepidopterele fiind insecte prin excelenta zburatoare. Aripa anterioara este mai mare comparativ cu cea posterioara si are de regula forma triunghiulara. Nervatiunea este redusa, caracteristica pentru diferitele grupe. In timpul zborului, aripile bat aerul in acelasi timp, aripa anterioara cuplandu-se de cea posterioara prin diferite mecanisme. In repaus, aripile anterioare le acopera pe cele posterioare la marea majoritate a speciilor; la formele diurne insa, aripile sunt tinute in repaus ridicate deasupra corpului, in acest fel fiind expusa fata inferioara a aripilor posterioare. Coloritul aripilor este divers, asigurand de obicei mascarea adultilor in timpul repausului. Solzii sunt dispusi pe aripi in siruri regulate, de soli alungiti fiind dublati de solzi scurti. La formele primitive din subordinul Homoneura, solzii sunt insa de regula imprastiati neuniform pe suprafata aripii, spre deosebire de speciile evoluate din subordinul Heteroneura. Solzii au o structura destul de complicata, fiind goi in interior si prezentand pe suprafata denivelari dispuse regulat, care permit reflectarea luminii sub diferite unghiuri si conferind aripii pe langa culorile chimice si culori fizice, de reflexie. La multe specii de lepidoptere se observa un dimorfism sexual, masculul fiind diferit de femela in privinta coloritului sau a taliei. Uneori, la unele specii femelele au aripile reduse sau sunt aptere. Abdomenul este alungit, format din zece segmente; la masculi, segmentele genitale sunt profund modificate, partile lor componente impreuna cu resturi ale unor foste apendice abdominale formand armatura genitala.

Larvele lepidopterelor sunt caracterizate prin prezente picioarelor abdominale false - larve eruciforme. Regimul alimentar al larvelor este fitofag, aparatul bucal fiind de tip primitiv, adaptat pentru rupt si mestecat. Multe larve de lepidoptere au larve sericigene, fiind capabile sa teasa fire de matase folosite fie la construirea de adaposturi fie pentru protejarea nimfei. Nimfa este de tip crisalida, sau obtecta, apendicele fiind lipide de corp datorita unei secretii eliminate de larva inainte de impupare. La grupele primitive - micropterigide si eriocranioide - pupele sunt libere sau partial libere - la hepialide. Impuparea are loc fie in sol, in mici cavitati, fie pe sol, fie in vegetatie.

Ecologie. Cele mai multe specii de lepidoptere sunt nocturne, in acest fel reusind sa ocupe o nisa trofica fara concurenta (de exemplu, din cele circa 4000 de specii mentionate in Romania, doar circa 100 sunt diurne). Adultii sunt buni zburatori, practicand atat zborul ramat cat si pe cel planat - acesta din urma fiind intalnit la speciile diurne, care pot beneficia astfel de curentii ascendenti de aer cald. Larvele sunt si ele in mare majoritate nocturne, solitare sau gregare. La multe specii de lepidoptere nocturne - mai ales la saturnide, noctuide, limantriide, mesculii sunt atrasi de femelele nefecundate cu ajutorul feromonilor sexuali emisi de aceasta. Antenele masculilor sunt din acest motiv la multe specii pectinate, complicate, permitand decelarea feromonilor de la distante foarte mari (o femela de Saturnia pyri poate atrage masculii de pe o raza de cativa km). La lepidopterele diurne din familiile Nymphalidae, Satyridae, Pieridae, Lycaenidae, Morphidae, s.a., solzii de pe aripi - sau de pe anumite portiuni ale aripilor - sunt capabili sa reflecte lumina ultravioleta, masculii semnalandu-si astfel prezenta intr-un mod pe care ochiul vertebratelor nu-l poate percepe.

Sistematica grupului se bazeaza in mare masura pe nervatiune, chiar daca sunt si specialisti care opteaza pentru o clasificatie dupa tipul aparatului de cuplare al aripilor in timpul zborului, structura aparatului genital (la unele specii de lepidoptere exista doua orificii genitale femele, plasate pe segmente diferite - ditrysia in timp ce la altele exista un singur astfel de orificiu - monotrysia) sau a picioarelor abdominale ale larvelor, sau chiar elemente ale exoscheletului toracic (cazul clasificatiei propuse de lepidopterologul roman E.V. Niculescu, care imparte lepidopterele in Parasternia si Aparasternia). In ceea ce priveste grupele primitive, ca micropterigidele si eriocranioidele, au existat opinii pentru desprinderea lor de lepidoptere si crearea pentru ele a unui ordin separat, insa aceasta opinie nu a fost insusita de marea majoritate a specialistilor. In continuare optam pentru impartirea lepidopterelor in doua subordine - Homoneura si Heteroneura - in functie de tipul de nervatiune.

Ordinul Diptera

Dipterele sunt cele mai specializate dintre insectele mecopteroide. In prezent sunt cunoscute aproximativ 100 000 de specii, insa numarul lor este probabil mult mai mare. Diptere propriu-zise sunt cunoscute din depozite de varsta triasica, cum sunt cele din Queensland, din nordul Australiei. Stramosii grupului se cunosc insa din permian, insa spre deosebire de formele actuale, tipurile paleozoice erau tetraaripate; reducerea aripilor posterioare a avut loc in opinia specialistilor in timpul perioadei triasice. Din grupul initial s-au desprins mai intai dipterele nematocere si mai apoi brahicerele.

Caracterul specific al dipterelor este faptul ca au doar o singura pereche de aripi - cele mezotoracice. Aripile metatoracice s-au redus si s-au transformat in organe senzoriale denumite balansiere, al caror rol este de a asigura echilibrarea insectei in timpul zborului. Dipterele sunt insecte de talie mica si medie, putine specii avand talie mare.

Capul dipterelor este prevazut cu o pereche de ochi compusi foarte mari, ce pot acoperi o mare parte a acestuia la multe specii. Pe vertex sunt situati trei oceli. Antenele sunt de doua tipuri - normale, alungite si aristate. Acest de-al doilea tip caracterizeaza dipterele brahicere si se caracterizeaza prin faptul ca antena este foarte scurta, formata din trei articole principale, cel de-al treilea articol, masiv, voluminos si alungit inferior - arista - purtand un par masiv, uneori articulat. Inferior, capul poarta aparatul bucal, care are adaptari legate de diferite moduri de hranire - la unele specii piesele bucale ale unui fost aparat bucal masticator se alungesc si devin o trompa intepatoare, in vreme ce la altele aparatul bucal se modifica radical, devenind o trompa aspiratoare, caractertistica.

Toracele este masiv, cu protoracele redus si mezo si metatoracele fuzionate. Aripile anterioare sunt bine dezvoltate, alungite, cu nervatiunea redusa. Inferior, dincolo de campul jugal, se observa doua formatiuni alare noi - scvama si allula, primul dintre acestea protejand balansierele. Aripile posterioare, sunt reduse mult si au aspect maciucat. Baza lor, latita ca si extremitatea, poarta un mare numar de structuri senzoriale; in timpul zborului, balansierele se misca totdeauna in contratimp cu aripile, iar impulsurile nervoase au rolul de a informa ­in permanenta insecta de pozitia in zbor. Indepartarea balansierelor face ca dipterele sa aiba un zbor dezordonat iar unele specii nu mai zboara deloc. Picioarele sunt prevazute pe ultimul articol cu doua ghiare si cu formatiuni adezive de tipul empodiilor, aroliilor si pulvilelor. La unele specii picioarele sunt lungi si subtiri, adaptate la deplasarea in vegetatia inalta, iar la altele sunt scurte si masive, adaptate la mers si alergat.

Abdomenul este format din noua sau unsprezece segmente, putand fi alungit sau voluminos, uneori turtit dorso-ventral. Ultimul segment poarta o pereche de cerci mici uniarticulati si cu doi stili. La femelele unora din speciile de brahicere ultimele segmente abdominale se pot telescopa formand un ovopozitor.

Larvele dipterelor sunt apode, de doua tipuri: cu capul bine diferntiet - eucefale, si cu capul involuat - acefale, in acest din urma caz observandu-se doar mandibulele functionale. Multe specii de diptere au larve acvatice, motiv pentru care acestea isi dezvolta sisteme de respirat caracteristice, cum sunt branhiile spiraculere de la larvele de simulide sau hemobranhiile larvelor chironomidelor. Nimfele sunt libere la formele primitive, in vreme ce la cele evoluate, ultima exuvie larvara se intareste si protejeaza nimfa intr-un invelis caracteristic. Acest tip de pupa poarta numele de pupa coarctata sau pupa-butoias.

Dipterele sunt intalnite pe tot globul. Multe specii sunt nocturne, altele, la fel de numeroase zboara in crepuscul sau sunt diurne. Adultii brahicerelor sunt buni zburatori, in vreme ce nematocerele nu sunt capabile de performante deosebite. Regimul alimentar variaza - exista forme floricole, care se hranesc cu nectar, altele sug sucuri vegetale care se scurg din ranile plantelor; exista de asemenea forme hematofage, forme rapitoare sau sapro si coprofage. Larvele au aceleasi diversificari ale modului de hranire, remarcandu-se si aici formele rapitoare, cele vegetariene, endoparazite sau care se hranesc cu dejectii de animale sau cu cadavre.

Din punct de vedere sistematic dipterele se impart in doua subordine - Nematocera si Brachicera, in functie de tipul de antene.

Subordinul Nematocera

Include specii de talie mica si medie, mai rar mare, cu antenele filiforme sau plumoase, cu picioare lungi si subtiri. Larvele sunt eucefale iar nimfele sunt libere si mobile. Larvele pot fi acvatice sau terestre, unele fiind endoparazite la plante.

Subordinul Brachycera

Include diptere cu antene aristate, cu aparatul bucal adaptat la colectarea alimentelor lichide - aparat bucal pentru supt si lins, de tip labial. La cele mai multe specii, trompa se formeaza pe seama buzei inferioare, palpii labiali prevazuti cu pseudotrahei servind la colectarea hranei. Restul pieselor bucale se reduc, cu exceptia palpilor maxilari, care sunt ridicati si indreptati anterior. Sistematica grupului este destul de complexa, incluzand subordine, unele impartite in infraordine, diviziuni si sectiuni.

Ordinul Hymenoptera

Himenopterele reprezinta alaturi de coleoptere cel mai vast grup de animale de pe glob. Cele aproximativ 150 000 de specii cunoscute la inceputul anilor '80 reprezinta in opinia specialistilor doar o palida imagine a grupului, care ar include intre 1 si 5 milioane de specii, majoritatea aproape microscopice.

Morfologic, indiferent de talie, himenopterele sunt relativ usor de recunoscut. Capul este triunghiular, cu aparat bucal primitiv, adaptat la rupt si mestecat, care poate avea la unele grupe adaptari ce permit consumarea alimentelor lichide, fara ca amandibulele sa-si piarda functionalitatea. Pe cap sunt prezenti cei doi ochi compusi, bine dezvoltati, trei oceli, iar antenele sunt de dimensiuni medii sau mici, de diferite forme, cu toate ca la multe grupe domina tipul filiform. Toracele are segmentele fuzionate, mezotoracele avand cea mai mare dezvoltare. La himenoptere, la torace fuzioneaza si primul segment abdominal - propodeumul. Aripile sunt membranoase - de unde vine si denumirea grupului (gr. hymen - membrana), cu nervatiunea redusa; formele microscopice au nervuri foarte putine, iar marginea aripilor poate prezenta peri lungi. Intotdeauna aripile anterioare sunt mai lungi decat cele posterioare, iar in timpul zborului cuplarea aripilor se face cu un dispozitiv denumit frana. La unele specii sau grupe de himenoptere aripile pot lipsi. Picioarele sunt adaptate la mers sau mers si alergat, unele specii deplasandu-se foarte bine si pe sol. Abdomenul se prinde la formele evoluate de torace printr-o zona ingustata - asa-numita "talie de viespe" - care permite folosirea eficienta a acului veninos in care s-a transformat ovopozitorul femelelor majoritatii speciilor. Datorita acestui aspect, o mare parte a himenopterelor sunt colorate in culori contrastante - galben cu negru sau rosu cu negru - practicand coloritul de avertizare a pradatorilor. In organizatia interna se remarca de asemenea numarul mare de tuburi Malpighi: in vreme ce la celelalte grupe de insecte holometabole numarul acestora este de 5 sau 8, himenopterele au intre 10 si 100 de astfel de tuburi, cele mai multe specii avand 20.

Dezvoltarea se face cu parcurgerea unor stadii larvare polipode sau apode; larvele pot fi fitofage, parazite sau pot fi hranite de adulti. Nimfele sunt de tip liber.

Din punct de vedere ecologic se remarca faptul ca grupe intregi de himenoptere sunt insecte sociale, avand colonii in care exista o diferentiere stricta a atributiilor. Cu toate acestea, colonia himenopterelor cuprinde mai putine caste decat cea de la termite, remarcandu-se reproducatorii si lucratoarele, acestea din urma fiind femele cu gonadele nedezvoltate.

Din punct de vedere sistematic, himenopterele se impart in doua subordine Symphyta si Apocrita.

Subordinul Symphyta (Chalastogastra)

Cuprinde himenoptere considerate primitive, caracterizate prin faptul ca abdomenul se prinde de torace printr-o suprafata mare, iar abdomenul nu este mobil fata de torace; propodeumul lipseste. Aripile sunt totdeauna prezente iar femelele prezinta un ovopozitor complicat, cu valvele asemanatoare cu lamele unui fierastrau. Cu ajutorul ovopozitorului - denumit terebra - insecta depune ouale adanc in tesuturi vegetale lignificate sau nu. Larvele, de tip eruciform, sunt fitofage sau xilofage, prezentand capsula cefalica bine dezvoltata iar pe abdomen picioare abdominale false, intr-un numar mai mare de patru perechi, astfel incat nu se pot confunda cu larvele eruciforme ale lepidopterelor. Deasemenea, pe capsula cefalica sunt prezenti doar doi oceli si nu grupe de oceli ca la omizi.

Subordordinul Apocrita (Petiolata, Clistogastra)

Cuprinde himenoptere evoluate, la care propodeumul este prezent, abdomenul se prinde de torace printr-o zona ingusta iar ovopozitorul multor specii vine in legatura cu o glanda cu venin. In acest grup se pot distinge doua categorii: apocritele terebrante, care au ovopozitorul normal si apocrite aculeate, la care ovopozitorul se transforma in ac veninos. In prima categorie intra 8 suprafamilii de viespi solitare, cu larve endoparazite in cea mai mare majoritate ­in timp ce in a doua categorie intra 7 suprafamilii cuprinzand mai ales himenoptere sociale.

Evolutia si filogenia artropodelor

Grupul dominant al lumii vii actuale, artropodele se dovedesc a fi un grup destul de usor de urmarit in decursul timpului. Exoscheletul chitinizat sau calcificat s-a pastrat in bune conditii atat pentru formele acvatice si pentru cele terestre, si din motive lesne de inteles, paleontologii care au studiat artropodele fosile nu au avut de infruntat problemele pe care le pune studiul vertebratelor, la care scheletul este intern.

Prezenta aceluiasi exoschelet de natura chitinoasa, ca si naparlirea, indica in mod clar legatura artropodelor cu celelalte increngaturi grupate impreuna in diviziunea Ecdysozoa - animale care naparlesc - parartropodele, kinorinhii, priapulidele, gastrotrichii, nematodele si gordiaceele.

Studiile de anatomie comparata, de embriologie si de paleontologie au fost confirmate si de cercetarile moderne de biologie moleculara, care, chiar daca nu valideaza ipoteza ca precursorii artropodelor au fost anelide, indica faptul ca anelidele si artropodele au avut stramosi comuni. Una dintre cele mai interesante dovezi in acest sens este descoperirea faptului ca toate structurile care "proemineaza" in afara corpului, si care de regula servesc la deplasare - parapodele anelidelor, "picioarele" tardigradelor si onicoforelor, apendicele articulate ale artropodelor, membrele tetrapodelor, ampulele ascidiilor, chiar si picioarele ambulacrare ale echinodermelor - se dezvolta in ontogeneza ca urmare a actiunii unor gene de acelasi tip. In plus, gene de tip similar se intalnesc la nematode - grup care nu prezinta expansiuni tegumentare, ceea ce sugereaza ca aparatul genetic care in prezent controleaza dezvoltarea unei intregi panoplii de apendici este mult mai vechi decat aparitia apendicilor in sine.

Stramosul artropodelor actuale a evoluat in marile precambriene, si este foarte probabil ca avea un corp vermiform, format din mai multe segmente identice (totusi, numarul acestora nu era prea mare, avansanduse cifra de 11 segmente), prevazute cu expansiuni laterale care serveau la deplasare. Un posibil candidat la titlul de precursor al artropodelor ar putea fi Kerygmachela kierkegaardi - un animal marin cu corpul asemanator cu al onicoforelor, care prezenta pe fiecare segment expansiuni laterale care serveau probabil la inot; insa, pe cap era prezenta o pereche de antene iar ultimul segment al corpului prezenta o structura care aminteste in egala masura de furca codala a telsonului crustaceelor si de cercii insectelor primitive. Numarul mic de segmente al corpului al acestor precursori sugereaza ideea ca grupele de artropode care au mai multe segmente s-au diferentiat prin "accidente genetice" care au determinat multiplicarea unui numar initial mic de structuri repetitive in lungul axei longitudinale. Aceasta ipoteza este aprobata de exemplu de datele care indica pentru miriapode un precursor cu un numar mic de segmente corporale, formele cu segmente numeroase fiind derivate si nu ancestrale. Aceleasi observatii s-ar putea face si pentru alte grupe de artropode cu segmente numeroase - unele trilobitomorfe si unele crustacee.

De asemenea, s-a sugerat ideea ca apendicele articulate care au aparut primele au fost antenele si structurile codale de tipul cercilor - deci expansiuni cu rol senzorial, iar aceasta ipoteza este practic confirmata de datele paleontologice recente sau mai vechi. In lumina acestei ipoteze, apendicele articulate de pe segmentele corpului ar fi rezultatul actiunii in fiecare segment al corpului al aceluiasi program genetic care initial a dus la formarea structurilor senzoriale. De fapt, ipoteza aceasta a fost la randul sau probata de datele de biologie moleculara mentionate anterior.

O alta problema pe care o pune studierea artropodelor este prezenta apendicilor biramate la trilobitomorfe si crustacee pe de-o parte si a aripilor de la insecte. Dupa ultimele cercetari de biologie moleculara, apendicele uniramate si cele biramate au originea in aceleasi grupe de celule initiale, doar ca in cazul apendicelor biramate apar mai multe zone de crestere activa si in partea dorso-ventrala a marginii distale a expansiunii care va genera apendicele.

Aripile insectelor, pe de alta parte, sunt considerate in conceptia clasica drept expansiuni laterale ale notumului; cercetari recente efectuate cu markeri moleculari sugereaza insa ca aripile ar fi rezultatul evolutiei din exopoditul unui apendice initial biramat. La aceasta concluzie destul de interesanta s-a ajuns dupa ce s-a constatat ca doua gene care determina dezvoltarea aripilor la Drosophila sunt implicate in dezvoltarea structurilor superioare ale apendicelor biramate complexe de la crustaceele anostracee din genul Artemia.

Evolutia mandibulelor insectelor, miriapodelor si crustaceelor a fost elucidata de asemenea de catre specialisti care au folosit metode ale biologiei moleculare. Conceptia clasica privind structura mandibulelor propunea originea diferentiata a acestora la insecte si miriapode pe de-o parte si la crustacee pe de alta. Astfel, se considera ca mandibulele insectelor si miriapodelor deriva dintr-un intreg apendice articulat in vreme ce mandibulele crustaceelor rezulta de fapt doar din modificarea partilor bazale ale unui astfel de apendice. Or, studii recente au relevat ca la nivelul mandibulei de la miriapode si insecte nu apar structurile genetice care ar trebui sa existe daca mandibula ar fi evoluat dintr-un intreg apendice.

In ce priveste grupul cheliceratelor, opinia clasica opunea acest grup mandibulatelor, principalele diferente fiind lipsa mandibulelor, a antenelor si in consecinta a deuterocerebronului - structura care inerveaza antenele. Ori, si in acest caz cercetari datand din 1998-2000 duc la modificarea conceptiei clasice. Utilizarea unor tehnici de biologie moleculara care permit marcarea si observarea directa a unor gene a demonstrat ca de fapt cheliceratele nu sunt lipside de deutocerebron, acesta fiind de fapt inglobat ­in structurile cerebrale ale cheliceratelor. Astfel, in urma acestor studii, practic se poate trasa o omologie intre segmentele anterioare ale corpului de la chelicerate pe de-o parte si insecte pe de alta. Segmentul care poarta ochii este primul, urmeaza cel ce poarta antenele insectelor si respectiv chelicerele, ulterior in ordine segmentele cu antene II a crustaceelor (segmentul inrtercalar de la insecte si miriapode, care nu prezinta aceasta antena) si respectiv pedipalpii, cu mandibulele si respectiv primul picior toracic, maxilele si toracopodul doi, labium si toracopodul trei, piciorul toracic unu al insectelor si crustaceelor si respectiv piciorul toracic patru al cheliceratelor. La aceasta situatie s-a ajuns datorita faptului ca procesul de cefalizare la cheliceratele actuale este mult mai avansat comparativ cu insectele sau cu crustaceele.

Privind toate aceste date, schitarea unui arbore filogenetic al artropodelor devine o sarcina relativ usoara. Astfel, crustaceele, insectele si miriapodele apar ca un grup monofiletic, care a evoluat in paralel cu cheliceratele.

Intre formele mandibulate, crustaceele sunt un grup separat, iar miriapodele si insectele altul, in interiorul caruia datele de anatomie comparata indica o apropiere mai mare intre pauropode si simfile pe de-o parte si intre chilopode si insecte pe de alta; diplopodele apar ca un grup specializat, care a evoluat oarecum independent, si ai carui precursori s-au desprins mai devreme din trunchiul comun.

In ce priveste cheliceratele, acestea sunt inrudite cu trilobitomorfele, fara a deriva din acestea. Tilobitii reprezinta o ramura foarte specializata, care s-a stins fara sa lase urmasi directi, ca si alte tipuri de artropode paleozoice, mai dificil de incadrat.

O problema aparte o reprezinta grupele de organisme din marile paleozoicului timpuriu, care au o serie de trasaturi de tip artropodian, fara a putea fi insa incadrate intre increngaturile actuale. Astfel de grupe sunt reprezentate de animale ca Opabinia, Anomalocaris si altele, al caror loc in arborele filogenetic al nevertebratelor este in continuare neclar. Ar putea fi vorba si in acest caz de ramuri care nu au corespondent in prezent si care nu au dat urmasi directi, apartinand unei faune in care artropodele tipice nu aparusera deja. Oricum, aceste tipuri erau deja specializate, ceea ce exclude aproape din start orice ipoteza care le-ar pune la baza altor grupe. Ne aflam si in acest caz in fata unor "variante" care reprezentau rezultatul unui proces de evolutie indelungata, filiatia lor disparand in negura timpului.