Metastigmata capuse, ticks, tiques)

Capusele sunt organisme eucariote celomate, metazoare, triploblaste cu simetrie bilaterala ce apartin suprafamiliei Ixodoidea, ordinul Ixodida, supra­or­dinul Parasitiformes, subclasa Acari, clasa Arachnida, subphylum Chelicerata, phylum Arthropoda (Eukaryota Fungi/Metazoa group Metazoa Eumetazoa Bilateria Coelomata Protostomia Panarthropoda Arthropoda Chelicerata Arachnida Acari Parasitiformes Ixodida; Metastigmata; Ixodoidea

Sistematica

Capusele se subdivid in familiile Argasidae Ixodidae (familii ce cuprind majoritatea capuselor) si Nuttalliellidae (familie monotipica, caracterizata de trasaturi intermediare celorlalte doua familii). Cele doua familii majore, Argasidae - capusele moi "soft" (Tabel 14) si Ixodidae, capusele tari "hard" pot fi dife­ren­tiate cu ajutorul unor criterii biologice si de comportament (Tabel 9

Genurile cele mai comune de argaside sunt: Antricola (4 specii), Argas (140 specii), Otobius (2 specii) si Ornithodoros (90 specii).

Capusele ixodide se impart in doua grupe, Prostriata si Metastriata

Prostriata contine numai genul Ixodes cu circa 250 de specii raspandite peste tot in lume, celelalte genuri de capuse sunt clasificate ca Metastriata.

Diferenta dintre cele doua grupe consta in localizarea santului care este dispus anterior fata de anus la Prostriata si posterior fata de acesta la Metastriata.

Genurile cele mai importante de metastriate sunt Amblyomma (100 specii), Aponomma (26 specii), Anocentor (monotipic), Boophilus (5 specii), Dermacentor (31 specii), Haemaphysalis (150 specii), Hyalomma (21 specii), Rhipicephalus (63 specii) si Margaropus (3 specii).

Morfologie si ciclul de dezvoltare

Dimensiunile corpului variaza foarte mult de la o specie la alta (intre 0,1 mm in cazul larvelor si 16 mm in cazul femelelor adulte de Dermacentor pictus) iar in interiorul unei specii exista diferente mari intre formele tinere si cele adulte, precum si intre cele doua sexe. Aceste dimensiuni depind in mod deosebit de gradul de hranire si de cantitatea de oua continuta. Femelele unor specii ating dimensiuni de sase centimetri ca urmare a ingurgitarii de sange.

Forma corpului. In ansamblu forma corpului este ovala, triunghiular ascutita in partea anterioara. Forma aerodinamica a corpului permite capuselor sa patrunda cu usurinta intre perii si penele gazdelor, in crapaturile peretilor din adaposturi sau in pamant. Uneori abdomenul este putin ingustat la mijloc. In stare de inanitie corpul capuselor este aplatizat iar dupa umplerea cu sange are forma ovoidala sau sferica, usor turtita dorso-ventral.

Culoarea corpului este de obicei bruna, brun-roscata sau aproape neagra. Formele tinere si femelele hranite au culoarea cenusie. Pe fondul principal se gasesc uneori pete divers colorate in culori vii, mai ales la speciile din tarile calde. In Romania, genul Dermacentor prezinta pete albicios-laptoase sau argintii.

Segmentare. Capusele prezinta doua regiuni ale corpului care insa nu sunt clar definite exceptand gnatosoma (capitulum) si idiosoma (Plansa 57

Clasificarea traditionala a capuselor (dupa Hoogstraal & Aeschlimann, 1982)

Tabel 9. Diferentele dintre cele doua familii principale de capuse.

Gnatosoma este vizibila pe partea dorsala la Ixodidae iar la Argasidae numai pe partea ventrala. Dupa acest caracter sistematic important se pot distinge usor reprezentantii celor doua familii de capuse.

Gnatosoma este alcatuita dintr-o parte posterioara in forma de inel lat si gros, formand o capsula numita baza gnatosomei (basis capituli) si dintr-o parte anterioara ingustata, ce contine elementele bucale: chelicere, pedipalpi si hipostom (Plansa 58,59). Suprafata externa a hipostomului este acoperita de doua sau mai multe randuri de dinti turtiti, cu varful indreptat inapoi. La capatul distal al hipostomului dintii se micsoreaza si formeaza o structura numita rozeta. Hipostomul indeplineste functia de fixare pe tegumentul gazdei (reprezentand o adaptare la viata parazitara). Prin forma sa ascutita patrunde in tegument iar prin dintii sai indreptati inapoi fixeaza capusa de gazda.

Idiosoma este impartita in mod conventional in podosoma si opistosoma. Podosoma este acea regiune a corpului care poarta picioarele. In general, este formata din propodosoma (segmentul cu primele doua perechi de picioare) si metapodosoma (segmentul cu ultimele doua perechi de picioare) (Plansa 64). La ixodide propodosoma este strans unita cu metapodosoma. Opistosoma este regiunea posterioara picioarelor, fiind oarecum echivalenta cu histerosoma de la ceilalti acarieni (unde este localizat sistemul reproducator).

Tegumentul. Ixodidele sau capusele tari (hard ticks) sunt caracterizate printr-o formatiune dorsala (scutum) ce reprezinta o portiune puternic sclerotizata a cuticulei, prezenta la toate stadiile si care ocupa aproximativ o treime din suprafata dorsala anterioara a femelelor, nimfelor si a larvelor precum si intreaga suprafata dorsala a masculilor. La femele si la stadiile imature, portiunea ramasa din suprafata dorsala este extensibila si se numeste alloscutum

Argasidele sau capusele moi (soft ticks) sunt lipsite de scutul dorsal iar stadiile adulte sunt invelite cu un tegument pielos.

Suplimentar functiilor de exoschelet, suport si protectie, tegumentul capuselor - in special la ixodide - este implicat in marirea volumului corpului, impusa de ingestia si concentrarea unei mari cantitati de sange in timpul hranirii. La ixodide diferentele de marime dintre larve, nimfe si adulti nu sunt asa de mari ca diferentele dintre aceleasi stadii hranite sau nehranite. Larvele, nimfele si femelele unor specii de ixodide pot sa-si sporeasca greutatea in timpul hranirii de peste 200 de ori. Astfel, la Rhipicephalus appendiculatus larvele, nimfele si femelele pot fiecare sa-si depaseasca greutatea de 100 de ori.

Tegumentul constituie o limitare a formei si a marimii maxime pentru fiecare stadiu de dezvoltare. Cresterea ulterioara este posibila numai prin naparlirea stadiilor preimaginale, cuticula veche este inlocuita cu cea noua a stadiului urmator.

O functie suplimentara importanta a tegumentului este aceea de reglare a echilibrului hidric, deoarece este impermeabil pentru apa.

Ca si la alte artropode, tegumentul capuselor este format dintr-un strat superficial (cuticular) si un strat profund (hipodermal). La randul sau cuticula prezinta un strat extern - tectostracum - format din chitina acromatica, un strat mijlociu - ectostracum - din chitina acidofila si un strat intern - hipostracum - dar exista si diferente, in special la nivelul alloscutumului, in cazul femelelor de ixodide. Cuticula este un strat heterogen, noncelular ce formeaza un invelis extern dar care se extinde si in intestinul anterior si cel posterior si delimiteaza canalele glandelor dermice si sistemul traheal.

Gradul de sclerotizare a cuticulei variaza de la placile puternic sclerotizate la membranele moi, extensibile. Ixodidele au zone sclerotizate relativ mari ale cuticulei, pe cand la argaside sclerotizarea este limitata la suprafete reduse.

Hipodermul unistratificat este format din celule cilindrice, la nivelul partilor moi ale tegumentului si din celule turtite, in dreptul scuturilor.

Hipodermul contine pigmenti (granule de melanina, pigmenti carotinoizi), celule senzoriale si glande. Coloratia tegumentului poate fi influentata si de continutul intestinal sau de pigmentii proveniti din hrana.

In anumite regiuni tegumentul ixodidelor se ingroasa sub forma de scuturi (atat dorsal cat si ventral). Pe fata dorsala a idiosomei exista intotdeauna scutul prosomatic care acopera tot corpul la masculi si numai partea anterioara la femele, larve si nimfe. Scutul femelei se intinde numai in treimea anterioara iar restul fetei dorsale este acoperit de un tegument mai putin chitinizat care formeaza un aloscut (alloscutum). Structura aloscutului permite dilatarea tegumentului pe masura ce femela se umple cu sange.

Pe suprafata scutului, la cateva genuri din familia Ixodidae, se gasesc ochii lenticulari, fixati pe marginea anterioara la mascul sau in afara santului marginal la femela (Hyalomma, Amblyomma, Rhipicephalus).

La familia Argasidae ochii sunt prezenti numai rareori. In acest caz, sunt in numar de doua perechi, fixate pe santul subcoxal in dreptul coxelor I si II.

Scutul dorsal lipseste la adultii din familia Argasidae, in schimb tegumentul acestora prezinta ornamentatii numeroase, in relief, sub forma unor discuri, numite patele (patellae). In familia Argasidae, la genul Ornithodoros, tegumentul partii dorsale se continua direct cu tegumentul ventral, in timp ce la genul Argas, intre tegumentul ventral si dorsal se gaseste o linie de demarcatie foarte evidenta, sub forma unei muchii.

Corpul ixodidelor prezinta mai multe perechi de peri; numarul acestora creste pe parcursul ciclului de dezvoltare, de la larva la adult. Perii sunt orientati inapoi astfel incat au rolul de a retine parazitul intre perii sau penele gazdei.

Orificiul genital este de obicei pozitionat intre coxele I si II atat la masculi, cat si la femele. Directia orificiului genital este transversala.

Orificiul anal este asezat in partea posterioara a opistosomei si se inchide cu ajutorul a doua valve laterale, inconjurate de un inel anal (annulus).

Stigmele sunt deschiderile aparatului trahean (respirator). Ele sunt inconjurate de formatiuni numite peritreme. Peritremele si stigmele se gasesc intre perechile III si IV de picioare la Argasidae si in urma perechii de picioare IV la Ixodidae.

Larvele sunt lipsite de stigma intrucat respiratia lor este cutanata.

Apendicele. Cele 5 (la larve) si respectiv 6 (la nimfe si adulti) perechi de apendice sunt fixate pe gnatosoma (chelicerele si palpii) si pe podosoma (cele 3 respectiv 4 perechi de picioare).

a)      Chelicerele reprezinta prima pereche de apendice. Sunt alcatuite dintr-o piesa bazala lunga si subtire (corpul chelicerelor) care la partea sa anterioara prezinta degetul mobil sau intern (digitus mobilis) si degetul fix sau extern (digitus fixus). Chelicerele folosesc la perforarea tegumentului gazdei pentru ca in orificiul format sa fie introdus hipostomul. Hipostomul, chelicerele si teaca lor formeaza un tub prin care, pe de o parte se varsa saliva parazitului iar pe de alta parte este aspirat sangele (Feider 1965).

b)     Palpii reprezinta a doua pereche de apendice, ei sunt fixati pe laturile gnatosomei si care au un numar de patru articole. Impreuna, cei doi palpi au o forma conica, ce permite patrunderea in spatii inguste. Palpii pozitioneaza capitulul in timpul hranirii. Fata interna a palpilor este scobita in forma de sant si se muleaza pe fetele laterale ale chelicerelor si pe cea a hipostomului. Palpii au trei sau patru segmente si sunt asemanatori picioarelor la Argasidae, pe cand la Ixodidae au margini taioase si tibiotarsul fuzionat. Articolul al patrulea prezinta un numar mare de peri senzitivi. Cu ajutorul acestor peri capusele selecteaza zona de pe tegumentul gazdei in care urmeaza sa faca incizia pentru hranire.

c)      Segmentele picioarelor sunt: coxa, trohanter, femur, patella, tibie, tars (din partea proximala spre cea distala). Tarsul fiecarui picior poarta un apotel (pre tars) care include carunculul si gheara. Numai articolul bazal (coxa) este imobil celelalte, care formeaza telopoditul, fiind mobile.

Perii si spinii coxelor indreptati inapoi servesc la fixarea capuselor de perii si penele gazdelor. Expansiunile anterioare ale coxei I impreuna cu extremitatea posterioara a gnatosomei servesc uneori ca o pensa care strange parul gazdei. Formatiunile sub forma de spini nu se dezvolta la speciile parazite pe mamifere cu parul rar sau pe reptile. Ghearele picioarelor servesc la catarat pe suprafete neregulate iar ambulacrele functioneaza ca niste ventuze si ajuta la fixarea si mersul pe suprafete netede verticale.

Sistemul digestiv. In general, toate stadiile ciclului de viata a capuselor sunt hematofage. Spre deosebire de artropodele hematofage, ce se hranesc direct din capilarele sanguine (ex. tantari), piesele bucale ale capuselor patrund, mai mult sau mai putin adanc, in pielea gazdelor, provocand ruperea vaselor de sange si formarea de lacune. In timpul hranirii secretiile glandelor salivare previn coagu­larea sangelui. Unele specii (Ixodes spp., Dermacentor spp.) injecteaza substante care sunt toxice si pot cauza paralizii (paralizia de capusa) ce pot conduce la moartea omului sau a animalelor.

Primul segment al tractului digestiv este reprezentat de canalul bucal tubular, format din chelicere - dorsal si hipostom-ventral. Aceste doua parti ale gnatosomei formeaza sistemul de fixare al capuselor cu care acestea se prind de pielea gazdelor in timpul hranirii.

Unele ixodide isi fixeaza aparatul bucal de gazda printr-un ciment adeziv produs de catre glandele salivare, ce se solidifica aproape imediat; astfel tubul digestiv se continua cu lacuna sangvina din tegumentul gazdei. La indepartarea manuala a capuselor de pe gazda, cimentul ramane adesea fixat de piesele bucale.

Aparatul bucal se continua cu faringele, un organ de suctiune puternic prevazut cu cateva seturi de muschi constrictori si dilatatori care impreuna cu valva faringiana misca tesuturile gazdei catre esofag.

Esofagul, un tub ingust invecinat cu faringele, trece prin singanglion ("creier") si se continua cu intestinul mediu (ventriculus Acesta este alcatuit dintr-o camera centrala mare de la care pornesc mai multe perechi de diverticule sau cecumuri (ceca) ce se termina in fund de sac, reprezentand suprafete suplimentare pentru procesele digestive.

Intestinul mediu ocupa cea mai mare parte a cavitatii corpului. Este bine echipat cu fibre musculare situate la exterior, dispuse atat longitudinal, cat si transversal si este capabil de diferite tipuri de miscari (peristaltice). Daca picioarele capusei sunt taiate (ca in cazul investigatiilor pentru evidentierea stadiilor din hemolimfa pentru Babesia spp. sau Theileria spp.) hemolimfa este frecvent amestecata cu continutul intestinului deoarece cecumurile patrund in picioare si sunt deteriorate odata cu acestea.

Un intestin scurt (adesea numit intestinul subtire) uneste intestinul mediu cu sacul rectal. In sacul rectal fecalele se acumuleaza, impreuna cu produsele tuburilor Malpighi si sunt eliminate prin anus.

Glandele salivare constituie un organ pereche similar la ambele sexe. Ele sunt alcatuite din grupe de acini ce se reunesc in doua canale principale ce se deschid in salivarium care la randul sau se deschide dorsal in canalul bucal. Toate tipurile de acini includ o diversitate de celule secretoare, ale caror produse indeplinesc diferite functiuni: litica, anestezica, anticoagulanta.

La ixodide glandele salivare, pe langa rolul major pe care il au in hranire, au si o deosebita importanta pentru dezvoltarea diferitilor patogeni. Unii dintre ei isi defini­tiveaza aici dezvoltarea inainte de a fi transmisi unei gazde. Rolul glandelor salivare la argaside este diferit, excretia fluidelor in gazda in timpul hranirii fiind minimala.

Hranirea, digestia si comportamentul legat de acestea

Toate capusele sunt organisme ectoparazite obligate pe mamifere, reptile sau pasari. In functie de relatiile cu gazdele lor, ixodidele pot fi avea una, doua sau trei gazde, iar majoritatea argasidelor sunt considerate ca avand multiple gazde. Aceste trasaturi legate de hranire au o deosebita importanta ecologica si semnificatie pentru transmisia patogenilor si pentru controlul populatiilor.

Dupa numarul gazdelor pe care le schimba pentru hranire (Plansa 61), ixodidele se impart in urmatoarele categorii:

- capuse cu o singura gazda: in acest caz parazitul urca pe gazda in stadiul de larva si o paraseste in momentul in care urmeaza sa depuna ouale in pamant (exemplu Dermacentor sp. si Hyalomma aegyptium);

- capuse cu doua gazde larva se transforma in nimfa pe acelasi animal. Nimfa paraseste gazda si se adaposteste sub pamant, in urma naparlirii transfor­mandu-se in adult. Femelele adulte se hranesc pe o a doua gazda pe care o parasesc pentru a depune ouale (exemplu Rhipicephalus bursa);

- capuse cu trei gazde: diferite pentru larva, nimfa si adult. Speciile cu trei gazde sunt cele mai numeroase. Larva si nimfa isi parasesc gazda pentru a naparli iar adultul pentru a depune ouale. Adaptarea la parazitismul pe trei gazde se observa, de obicei, in conditiile mediului stepico-desertic.

Larvele, nimfele si adultii unei capuse cu o singura gazda se hranesc si se reproduc pe aceasta. Capusele din genul Boophilus sunt un astfel de exemplu, larvele ataca bovinele iar femelele gravide se regasesc pe aceiasi gazda dupa 3-4 saptamani. Cu exceptia femelelor hranite, toate stadiile sunt foarte mici. Genul Margaropus include la randul sau capuse cu o singura gazda. Rezistenta la acaricide in cazul capuselor este prevalenta in cazul speciilor cu o singura gazda (Boophilus) deoarece presiunea selectiei este directionata catre toate stadiile.

La capusele cu doua gazde larvele se hranesc si naparlesc fara a parasi gazda, nimfele se desprind si naparlesc pe sol iar adultii cauta o noua gazda pentru completarea dezvoltarii. Rhipicephalus evertsi (gasita in Africa Sub-Saheliana) este un astfel de exemplu. Unele specii de Hyalomma au de asemenea doua gazde.

Majoritatea capuselor tari au nevoie de trei gazde pentru completarea dez­voltarii, fiecare stadiu dezvoltandu-se pe o gazda dupa care se desprind si cad pe sol pentru a naparli. Larvele, nimfele si adultii cauta fiecare gazde diferite, femelele gravide parasind a treia gazda pentru a depune pontele pe sol. Variatiile sezoniere si regionale, cu implicatii asupra conditiilor microclimatice, duc la modificari ale ciclului de viata al capuselor cu trei gazde. Astfel, se pot produce cicluri de 2 sau 3 ani la Dermacentor andersoni sau chiar de 6 ani la Ixodes ricinus, in zonele cu climat rece. La capusele cu doua si cu trei gazde diferitele stadii pot sa prefere gazde din specii complet diferite. La unele capuse cu trei gazde, larvele si nimfele prefera micile rozatoare si lagomorfele drept gazde, pe cand adultii ataca mamiferele mari. In unele cazuri, larvele si nimfele unei specii nu pot supravietui pe speciile gazda ale adultilor.

Argasidele au un comportament de hranire diferit de cel al ixodidelor, cu perioade de hranire mult mai scurte si mai dese, pana la sapte pentru nimfele de Ornithodoros coriaceus sau adultii de Argas persicus, de fiecare data pe o gazda diferita. Speciile de Otobius sp. constituie exceptiile, prezentand un mod de hranire asemanator ixodidelor cu o singura gazda.

Majoritatea adultilor si nimfelor de Argas si Ornithodoros nu au nevoie de mai mult de 15-60 de minute pentru a se "satura", domeniul de variatie fiind de la 2 minute la 2 ore. Larvele de argaside au nevoie de un timp mai lung de hranire. Argas persicus si Argas reflexus au nevoie de 5-10 zile, iar Argas boueti de 16-25 de zile.

Cantitatile de sange ingerat variaza de la 3-4 ori greutatea corpului la argaside la de 50-200 de ori greutatea unei femele nehranite, la ixodide.

Capusele prezinta un grad variabil al specificitatii de gazda. De la un spectru foarte larg Ixodes ricinus (mamifere, pasari, reptile) la preferinte pentru grupe foarte mici Haemaphysalis leachi (carnivorele) si chiar la cele cu o specificitate extrema la capusele cu o singura gazda precum Rhipicephalus simpsoni. Atunci cand se hranesc, capusele cauta zone mai mult sau mai putin specifice. Capusele cu piese bucale lungi si cu intepaturi foarte dureroase (Amblyomma spp. Africa de Est) prefera regiunile perianale si inghinale deoarece gazda nu poate ajunge la ele si sunt la adapost de pasarile pradatoare din genul Buphagus Gasirea unor zone specifice mareste sansele de intalnire a unui partener pentru reproducere.

Desi reproducerea si hranirea sunt strans corelate, s-au intalnit si cazuri in care larvele si adultii nu se hranesc cu sange iar la unele specii de prostriate masculii nu se hranesc deloc.

Atasarea de gazda a capuselor este interesanta sub aspectul adaptarilor fizio­logice precum si prin prisma rolului si a semnificatiei pentru sanatatea gazdei. Acest fapt are o importanta economica foarte mare, costul controlului populatiilor de capuse si al bolilor transmise masurandu-se in mii de milioane de dolari anual.

Leziunea initiala este formata prin taierea pielii cu ajutorul chelicerelor iar la unele specii este marita de catre componente litice ale salivei. Hipostomul patrunde in profunzime si se fixeaza cu dintii recurbati de pe suprafata ventrala. La majoritatea ixodidelor, insertia este acompaniata de emiterea unui jet de ciment adeziv ce fixeaza hipostomul si chelicerele si se solidifica aproape instantaneu; rezulta astfel o formatiune caracteristica speciilor sau genurilor implicate. Argasidele si unele prostriate nu formeaza acest ciment.

Digestia Tesuturile gazdei, in principal cele sub forma de fluide, sunt supte cu ajutorul mecanismului pompei faringiene si trec prin esofag in intestinul mediu unde are loc digestia. La capuse este vorba de un proces lent intracelular, in contrast cu insectele hematofage la care digestia proteinelor se realizeaza in lumenul intestinului. Pe masura ce sangele intra in intestinul mediu, trece intr-o camera centrala mare, de unde este distribuit in diverticule cu ajutorul miscarilor peristaltice.

In timpul primei faze de hranire a ixodidelor faza de crestere capusa ingera numai cantitati mici de sange, deoarece organele cresc si se dezvolta. Aceasta perioada dureaza 4-6 zile la majoritatea speciilor iar in primele 12-24 h se realizeaza doar pregatirea pentru hranire. In timpul fazei de crestere, sangele este absorbit prin fago- si pinocitoza in celulele digestive de tipul I ce sunt predominante in acest moment. Aceste celule se descompun rapid iar nutrientii mobilizati sunt folositi la construirea cuticulei pentru expansiunea enorma din timpul fazei urmatoare, precum si la pregatirea pentru metabolismul intens simultan si ulterior hranirii.

In timpul fazei secundare sau de expansiune mare parte din cantitatea de sange este ingerata intr-o perioada de 1-2 zile. In acest stadiu principalul component este sangele (deoarece in stadiile anterioare se regaseau mari cantitati de componente celulare inflamatoare continute de tesuturile ingerate). Pe masura ce sangele hemolizat patrunde in intestinul mediu, celule digestive de tipul II sunt tot mai abundente. Aceste celule preiau hemoglobina si alte proteine prin pino­citoza. Nu au fost observate semne de fagocitoza. In timpul fazei de expansiune idiosoma larvelor, nimfelor si a femelelor de ixodide prezinta caracteristicile unei enorme distensii datorate extensiei cuticulare.

Daca la ixodide hranirea si digestia nu sunt separate, digestia la argaside incepe dupa ce capusa s-a desprins de gazda sa.

In timpul primei faze pranzul sanguin este concentrat in lumenul intestinului, digestia este redusa si incepe hemoliza hematiilor. Urmeaza faza secundara de digestie intracelulara intensiva realizata cu ajutorul celulelor digestive. Cea de a treia faza este caracterizata de o rata scazuta a digestiei si de o activitate metabolica redusa a capuselor care asteapta o noua perioada de hranire; in cazuri extreme aceasta poate dura cativa ani.

Sistemul excretor. Greutatea unei capuse ixodide hranite o poate depasi de 50-200 de ori pe cea a uneia nehranite. Cresterea este mai mica la argaside. Sangele este concentrat de 2-3 ori in timpul hranirii iar volumul de sange la capusele hranite reprezinta numai 20% din volumul total ingerat. Unele capuse, in special cele din genul Dermacentor, excreta prin anus in timpul hranirii mari cantitati de sange nedigerat.

La toate capusele, eliminarea rapida a excesului de lichide hiposmotice in timpul hranirii sau imediat dupa aceasta este vitala pentru osmoreglare si presu­pune un efort excretor major. La cele doua familii principale de capuse, excretia fluidelor se face prin doua mecanisme total diferite.

Argasidele elimina fluidele in timpul fazei finale de hranire si/sau dupa ce au parasit gazda. Ele elimina mari cantitati de fluid limpede printr-un por situat pe prima legatura coxala. Fluidul este secretat de catre organul coxal, un aparat osmoregulator tubular ce se termina distal printr-o membrana filtranta. Se presupune ca aceasta reprezinta un ultra-filtru pentru hemolimfa care primeste fluide si ioni de la intestinul mediu in timpul concentrarii sangelui. Reglarea ulterioara a balantei lichidelor se realizeaza la nivelul aparatului coxal. Acest mecanism este adaptat comportamentului de hranire caracteristic argasidelor.

La capusele ixodide care, de regula, se hranesc cateva zile sau chiar saptamani, eliminarea lichidelor hiposmotice se realizeaza cu ajutorul glandelor salivare. Dintre cele trei tipuri de acini descrise la femelele de ixodide, tipul I si tipul III se pare ca sunt responsabili de secretia apei.

La ixodide faza finala a hranirii implica in mod special o concentrare rapida a nutrientilor din sange, in timp ce din hemolimfa este eliminat lichidul in exces care mai apoi este eliminat de catre glandele salivare si este injectat in corpul gazdei.

Ca si alte arahnide, capusele incheie metabolismul azotului cu producerea de guanina, mai degraba decat cu acid uric. Excretia azotului este in mare masura separata de cea a altor ioni si de reglarea echilibrului hidric. Excretia se realizeaza prin tuburile Malpighi, o pereche de tubusoare terminate in fund de sac ce formeaza mai multe spirale in cavitatea corpului si se deschid in sacul rectal unde excreta se amesteca cu fecalele inainte de eliminarea prin anus.

Sistemul nervos. La capuse sistemul nervos si cel circulator sunt puternic asociate. Acest lucru este demonstrat de inchiderea intregului sistem nervos central intr-un sinus perineural al sistemului circulator; acesta primeste vasul aortic dorsal si de la el pornesc vasele ce inconjoara trunchiurile nervoase principale.

Nici unul dintre elementele sistemului nervos central nu este localizat la nivelul gnatosomei capuselor. Creierul este localizat central la nivelul coxei secundare. Sistemul nervos central este mai condensat decat la alte Cheliceratae. El este reprezentat de un singanglion format prin fuziunea ganglionilor creierului si a cordului nervos abdominal intr-o singura masa. Trunchiul nervos ce vine de la ganglioni este format din axoni ai celulelor receptoare si motoare. Ca si la alti acarieni, singanglionul este divizat in doua parti de catre esofag; acesta trece pe sub singanglion, apoi il traverseaza oblic in directie ventro-dorsala pentru a se continua posterior cu intestinul mediu. Portiunea craniana pre-esofagiana a singan­glionului este alcatuita din protocerebrum, lobii optici, ganglionii chelicerelor si ai pedipalpilor si din puntea stomodeala.

Toate capusele poseda fotoreceptori bine dezvoltati, chiar si capusele fara ochi (Aponomma, Ixodes, Haemaphysalis). Ele au nervi optici si ganglioni optici in creier. O pereche de nervi porneste de la lobii optici, o alta pereche deserveste chelicerele si o a treia pereche inerveaza pedipalpii. Un nerv stomodeal sau faringian nepereche inerveaza faringele.

Portiunea post-esofagiana a singanglionului da nastere la patru perechi de ganglioni ce deservesc cele patru perechi de picioare ale capuselor adulte. Nervi fini "simpatetici" conecteaza trunchiurile celor patru perechi de nervi ai picioa­relor, de fiecare parte laterala a singanglionului. Cateva perechi de nervi opistosomali inerveaza viscerele. Lobii ventrali ai ganglionilor primei perechi de picioare contin zone discrete cu neuropile puternic diferentiate ce primesc fibrele olfactive de la nervul pedal 1 si, de aceea, se numesc lobi olfactivi.

Centrele de asociere sunt reprezentate de cateva structuri glomerulare cu simetrie bilaterala. Glomerulii antero-dorsal, postero-dorsal si ventral din por­tiunea pre-esofagiana sunt conectati prin fibrele trunchiului nervos. Singanglionul si toti nervii periferici sunt acoperiti de un tesut conjunctiv neurilema sub care se gaseste un strat relativ subtire de celule gliale perineurium

Organele reproducatoare si reproducerea. Sexele sunt separate iar dimorfismul sexual este mai vizibil la Ixodidae decat la Argasidae. La capusele tari, masculii si femelele prezinta mari diferente in forma scutului iar femelele poseda zone poroase (exceptie Ixodes kopsteini) care nu exista la masculi. Genul Ixodes prezinta dimorfism evident si in conformatia apendicilor gnatosomali.

La prima vedere, masculii si femelele capuselor moi se disting prin forma aperturii sexuale.

Reproducerea si hranirea sunt strans corelate. Acest fapt are o importanta parazitologica deosebita, deoarece o serie de patogeni de importanta medicala si veterinara sunt transmisi transovarian de capusele femele infectate catre proge­niturile lor.

Deoarece unele specii depun un mare numar de oua, acest mod de transmisie poate deveni cel mai eficient mijloc de multiplicare a patogenilor (virusuri, bacterii, rickettsii sau protozoare). De aceea, reproducerea capuselor nu este importanta numai pentru mentinerea populatiilor ci are si o serioasa semnificatie economica legata de relatia cu bolile transmise de catre acestea.

Pentru femelele de argaside, hranirea si ovipozitia sunt activitati ciclice ce se pot produce in mod repetat (pana la sapte sau de mai multe ori). Depunerea pontei poate fi, de asemenea, repetata in stransa corelatie cu hranirea fiecarei femele. Depunerea pontei poate avea loc inainte sau dupa hranire. Femelele gravide digera sangele ingerat si ovipoziteaza, apoi sunt pregatite sa repete procesul. Pe de alta parte, femelele virgine de argaside isi intrerup vitelogeneza in timpul depunerii pontei. Astfel, la femelele de Ornithodoros moubata s-a semnalat o pauza de 200 de zile pana la completarea vitelogenezei si a ovipozitiei.

Dezvoltarea autogenica, producerea generatiei urmatoare fara ca femela sa se hraneasca cu sange, a fost semnalata la un numar de specii de argaside. Autogenia facultativa are loc de regula in timpul primului ciclu gonotrofic cand femelele gravide depun oua, din care larvele eclozeaza in absenta prelungita a unei gazde, in special in cazul capuselor ce paraziteaza gazdele cu migratii sezoniere. In laborator, autogenia poate fi indusa unor specii in conditii favorabile de temperatura si umiditate. Autogenia facultativa a fost observata la cateva specii de Ornithodoros si Argas

Larvele de Ornithodoros moubata emerjeaza din oua si raman intr-o stare de amorteala, pana la completarea naparlirii nimfei.

La Ornithodoros savignyi unii indivizi isi completeaza transformarea de la larve la nimfe in interiorul oului si emerjeaza ca nimfe.

Autogenia obligatorie este prezenta la doua genuri de argaside cu un compor­tament parazitic prelungit, Otobius si Antricola.

Otobius megnini are un stadiu larvar si doua stadii nimfale parazite. Ambele sexe au piese bucale vestigiale si nu se hranesc cu sange. Imperecherea se petrece independent de gazda iar femela depune aproximativ 1.500 de oua in grupe mici, pe o perioada de cateva luni. Autogenia obligatorie este similara si la Antricola sp. la care larvele si nimfele paraziteaza liliecii din pesteri iar femelele nu se hranesc.

La capusele ixodide nu a fost semnalata autogenia. Depunerea pontei este posibila numai dupa completarea hranirii si nu inainte de hranire.

Majoritatea speciilor de ixodide se imperecheaza dupa fixarea pe gazda dar sunt si exceptii la genul Ixodes, la care imperecherea are loc inainte de fixare. La unele specii de Ixodes masculul este aproape necunoscut deoarece imperecherea nu se petrece pe gazda; masculii par sa nu se hraneasca sau se hranesc parazitand femelele hranite. S-a constatat ca masculii de Ixodes holocyclus si Ixodes moreli sunt homoparaziti, hranindu-se cu hemolimfa femelelor din aceiasi specie hranite partial sau total, neafectandu-le in vreun fel. Nimfele si masculii de Argas spp. si Ornithodoros spp. se pot hrani la randul lor cu hemolimfa si/sau continutul intestinului mediu al indivizilor hraniti apartinand acelorasi specii.

In contrast cu ovogeneza, o mare parte a gametogenezei nu este corelata cu hranirea adultilor. Dupa dezvoltarea initiala, formarea gametilor este discontinua pe parcursul vietii de adult si al transferului celulelor germinale catre sistemul genital femel. Argasidele (Argas, Antricola, Ornithodoros si Otobius) sufera spermatogeneza inainte de a se hrani ca adulti.

Sistemele genitale ale femelelor de ixodide si argaside sunt similare si constau dintr-un singur ovar cu o pereche de oviducte ce fuzioneaza intr-un oviduct comun sau uter (Argas vespertilionis, ce poseda o pereche de ovare, constituie o exceptie).

Uterul se deschide in vagin care este divizat in regiunile cervicala si vestibulara. Ovarul este un organ tubular, dispus dorsal sau antero-dorsal intre masa nervoasa centrala si deschiderea genitala anterioara si sacul rectal posterior. In momentul producerii de oua este organul cel mai proeminent al femelelor de ixodide.

La ambele capete ovarul se deschide intr-un oviduct lung, spiralat, indreptat anterior. Oviductele sunt tuburi elastice capabile de miscari peristaltice ce folosesc la transportul oualor catre uter si vagin. La argaside portiunea distala a oviductului formeaza o ampula (ampulla) distincta, mai putin pronuntata la ixodide. Distal, oviductele fuzioneaza intr-un singur oviduct comun (uterus) care la argaside are forma unui sac mare triunghiular bilobat, mai mic la Prostriata si abia vizibil la Metastriata. La Ixodidae un receptacul seminal (receptaculum seminis) distinct indeplineste functia de pastrare a spermatoforilor si a spermatidelor; la argaside acestea sunt pastrate in uter. Uterul este conectat la nivelul regiunii cervicale a vaginului printr-un tub scurt. Acesta este scurt la argaside si latit, in forma de sac, la prostriate, la care functioneaza ca receptacul seminal.

Receptaculul seminal de la metastriate este situat deasupra uterului si se deschide direct in regiunea cervicala a vaginului care la argaside este foarte scurta. La toate capusele zona vestibulara a vaginului conecteaza zona cervicala cu apertura genitala si este capabila sa se deplaseze anterior in timpul ovipozitiei cand joaca un rol semnificativ ca "ovipozitor". De asemenea, toate capusele poseda glande sexuale accesorii, tubulare ce se deschid intre cele doua regiuni ale vaginului si se presupune ca ele acopera ouale cu produsele de secretie, inainte de expulzarea acestora.

Comun tuturor capuselor femele este si organul Géné, situat in apropierea locului in care capitulul se uneste cu idiosoma, in pliul camerostomal al ixodidelor sau in depresiunea camerostomala a argasidelor sau antero-dorsal, ventral fata de pseudoscut la nuttalliellide. In timpul ovipozitiei organul lui Géné emerge printr-o deschidere si acopera fiecare ou cu o substanta cerata cu rol impermeabilizator.

Ariile poroase ale femelelor de ixodide par sa actioneze in conjunctie cu organul Géné, producand inhibitori de autooxidare pentru lipidele nesaturate din ceara care acopera ouale.

Morfologia organelor reproducatoare femele la singura specie din familia Nuttalliellidae Nuttalliella namaqua ilustreaza o situatie intermediara intre aceleasi organe ale argasidelor si ixodidelor. Pozitia transversala a ovarului, a uterului bilobat si a vaginului cervical si vestibular aminteste de argaside; tubul ce leaga uterul si vaginul cervical precum si valva dintre compartimentele vaginale sunt ca la ixodide. Organul Géné are o structura unica la aceasta familie.

Sistemul reproducator mascul consta dintr-o pereche de testicule tubulare ce se extind de la nivelul masei nervoase centrale sau al aperturii genitale pana la nivelul marginii posterioare a coxei IV.

Apical, testiculele se extind printr-o pereche de vase eferente (vasa efferentia) ce fuzioneaza intr-un vas deferent (vas deferens) comun si in canalul ejaculator.

Posterior, testiculele pot fuziona (la Argasidae), se pot atinge (ca la multe prostriate) sau pot fi conectate printr-un filament subtire (la metastriate). La adulti testiculele sunt invelite de o membrana subtire de tesut conjunctiv, similara cu tunica propria a ovarului; sub aceasta membrana se gasesc fibre musculare. Peretele testiculului consta din celule epiteliale, interstitiale si germinale.

Aparitia testiculelor variaza cu specia, cu starea de nutritie si cu cea reproductiva. In special, se remarca schimbari marcante ale testiculelor la masculii de ixodide atunci cand incep sa se hraneasca.

Complexul de glande accesorii se deschide la nivelul vasului deferent comun. Acesta este un sistem de glande mari, multilobate ce variaza ca aspect intre diferitele specii de capuse. Glandele accesorii secreta mucoproteine, mucopoli­zaharide si alti compusi necesari pentru formarea spermatoforilor si pentru capacitarea spermatidelor.

Spermatoforul este produs in momentul acuplarii si este alcatuit din doua vase, unul extern (ectospermatofor) si altul intern (endospermatofor) intre care se gasesc spermatidele alungite.

Daca ambele sexe sunt pregatite pentru copulatie, masculul se pozitioneaza cu abdomenul in juxtapozitie pe abdomenul femelei si isi insera unele portiuni ale capitulului (in functie de specie) in apertura genitala a femelei. Dupa aceasta stimulare initiala ce dureaza cateva minute, spermatoforul se formeaza si este transferat in apertura genitala a femelei. Prin evaginarea spermatoforului numai endospermatoforul (care contine spermatdele) este inserat in tractul genital femel in timpul copulatiei.

Ovipozitia in general argasidele femele depun mai putine oua decat femelele de ixodide.

Argas persicus poate depune un total de 874 de oua in cateva reprize (pana la sapte), fiecare depunere fiind precedata de hranire si imperechere. Ornithodoros coriaceus poate depune pana la 2.000 de oua intr-o perioada de circa 3 ani.

Inainte de inceperea ovipozitiei femelele hranite prezinta de regula un geotropism pozitiv si fototactism negativ, cautand locurile adapostite si cu un microclimat potrivit, dupa care devin imobile.

Perioada de preovipozitie poate dura de la 1-2 zile la cateva saptamani in functie de specie si de temperatura. La Boophilus microplus aceasta perioada este de 2-4 zile in conditiile verii australiene si de 5-9 zile iarna, variind de la doua la 12 zile; ea se poate extinde asa de mult incat unele femele mor inainte de incheierea procesului.

In timpul ovipozitiei femelele unor specii de ixodide isi schimba culoarea devenind galbui sau brun deschis datorita maselor de oocite care se dezvolta si datorita distensiei masive a tuburilor Malpighi.

Incompleta eliminare a deseurilor metabolice si deshidratarea sunt responsa­bile pentru moartea femelelor de ixodide curand dupa terminarea ovipozitiei.

Ouale capuselor ixodide sunt toxice pentru animalele de experiment, ca si femelele in timpul ovipozitiei. Pe de alta parte, femelele hranite de Amblyomma variegatum (care pot atinge o greutate de pana la 6 g) sunt consumate ca o delicatesa de catre pastorii din unele zone din Africa de Est si Centrala, fie sub forma cruda fie fripte.

Ciclul de viata

Ciclul de viata al capuselor este caracterizat de perioade de infometare (inanitie) ce pot fi de durata mai lunga sau mai scurta, care alterneaza cu perioade in care concentreaza cantitati enorme de sange.

Perioadele de inanitie mai mari de 3 ani constituie un fapt obisnuit iar in cazul unor specii de argaside poate fi chiar mai lung deoarece acestea supra­vietuiesc pana la 14 ani. Aceasta abilitate este foarte importanta si trebuie luata in considerare atunci cand avem de a face cu transmiterea acuta si cu epidemiologia unor agenti patogeni.

Ciclul de viata al capuselor ixodide poate avea adesea o durata totala de pana la 6 ani, iar durata de fixare pe gazda poate reprezenta mai putin de 2% din acest timp.

Ciclul standard de viata include urmatoarele stadii de dezvoltare: larva, nimfa si adult (Plansa 61, 62).

Argasidele au cicluri de viata mai diverse, putand prezenta mai multe stadii nimfale (Plansa 56, Tabel 14

Larva este mai mica decat adultul, prezinta numai trei perechi de picioare, este lipsita de orificiul genital si stigma si prezinta un scut dorsal mic.

Nimfa se aseamana bine cu adultul (femela) singurele deosebiri constand in lipsa orificiului genital si a ariilor poroase. Dimensiunile nimfei sunt mai mari decat ale larvei dar mai mici decat ale adultului, avand 1-4 mm lungime si 0,8-2,5 mm latime. Nimfa mascul nu are scut dorsal total si nici sclerite anale. Cu toate ca nimfele celor doua sexe se aseamana intre ele se pot gasi uneori caractere de deosebire intre nimfa mascul si cea femela. La Hyalomma aegyptium intre nimfele celor doua sexe exista urmatoarele deosebiri: nimfele mascule sunt mai mici si au culoare brun-roscata, in timp ce nimfele femele sunt maslinii-roscate; nimfele mascule au tegumentul corpului intins si un sant postanal iar nimfele femele au pe tegument cute longitudinale si sunt lipsite de santul postanal. Dupa naparlirea nimfei, masculul sau femela ce rezulta se aseamana deoarece caracterele sexuale secundare apar mai tarziu. In acest moment, femela se gaseste in etapa neandru iar ulterior trece prin mai multe etape: neogin (femela tanara), partenogin (femela impubera) si teleogin (femela ajunsa la maturitate sexuala).

Cele doua sexe ale ixodidelor prezinta o serie de caractere sexuale secundare:

masculul este mai mic, are scutul dorsal intins pe toata suprafata corpului si rostrul mai putin dezvoltat; in regiunea perianala prezinta mai multe scuturi, legate de adaptarea la copulatie;

femela este mult mai mare, prezinta un scut dorsal mai mic, are un rostru bine dezvoltat si doua arii poroase in partea dorsala a capitulului; este lipsita de sclerite perianale (Feider 1965).

Cautarea si gasirea gazdelor

Diversele specii de capuse prezinta tipuri foarte diferite de cautare a gazdelor precum si comportamente de hranire corespunzatoare. Astfel, ele isi pot gasi gazdele prin cautare activa sau prin abordare brusca. Ele pot utiliza o singura gazda toata viata sau sunt dependente de 2 sau mai multe gazde. De asemenea, ele pot fi specializate pentru un anumit tip de gazda sau sa prezinte o specificitate redusa pentru anumite grupe de animale.

Capusele care isi desfasoara intregul ciclu de viata intr-un mediu limitat (cuiburi, vizuini, pesteri) pot sa fie expuse unor lungi perioade de inanitie in timpul migratiilor sezoniere sau neregulate ale gazdelor; astfel argasidele pot supravietui pana la 14 ani, fara sa se hraneasca.

Gasirea gazdelor poate fi divizata in faze ca:

selectia habitatului,

recunoasterea gazdei de la distanta,

schimbarea gazdei,

contactul de durata cu gazda si explorarea (selectia unui loc de hranire),

activitatile legate de comportamentul de hranire ca: inteparea (insertia pieselor bucale), fixarea aparatului bucal, secretia continutului glandelor salivare, ingestia.

Selectia microhabitatului

Gasirea gazdelor de catre ixodide necesita plasarea favorabila a acestora pe vegetatie, in zonele de activitate a viitoarelor gazde. La argaside orientarea este mai puternica noaptea, ca in cazul Argas persicus sau Argas reflexus la care adultii si nimfele se hranesc in adaposturile pasarilor.

Mare parte din comportamentul capuselor pare sa fie dedicat selectarii con­ditiilor optime de adapostire. Comportamentul de cautare al gazdelor se declan­seaza atunci cand conditiile de mediu si cele fiziologice le permite supravietuirea. In timpul cautarii gazdelor, capusele selecteaza microhabitatatele cu sanse maxime de intalnire a acestora. Unele specii se catara pe vegetatie la inaltimi favorabile pentru contactul cu anumite gazde. Un alt aspect important in selectia microhabitatului este momentul zilei in care activitatea capuselor este maxima. Spre exemplu, larvele de Boophilus microplus ce se hranesc pe vite, se urca pe vegetatie dimineata devreme si seara.

Selectia microhabitatatului se face si ca un raspuns la presiunea mediului: forta de gravitatie, lumina si umiditatea.

Strategii de cautare a gazdelor. Unele capuse (in particular specii de Hyalomma, Amblyomma, Ornithodoros si Dermatocentor) isi cauta activ gazdele deplasandu-se in directia in care gazda este vazuta sau simtita.

Datorita mobilitatii lor limitate, sunt mai abundente capusele ce adopta stra­tegia de ambuscada, ele isi asteapta viitoarele gazde in microhabitatele selectate. Ele raspund semnalelor dinspre gazda printr-un comportament de asteptare, o postura erecta, in care prima pereche de picioare este orientata in directia viitoarei gazde. Larvele de Boophilus spp. si probabil larvele majoritatii ixodidelor prezinta un astfel de comportament.

Recunoasterea gazdei se realizeaza cu ajutorul catorva stimuli ca: emanatii volatile, vibratii, reprezentari vizuale, energia radianta si stimulii tactili.

Organele de simt ce se presupune ca sunt implicate in localizarea gazdelor si in hranirea ixodidelor au fost localizate pe tarsele primei perechi de picioare, pe piesele bucale si pe scutul dorsal. Ele includ receptori olfactivi, gustativi, mecanici, receptori de lumina, temperatura si umiditate. Suprafata dorsala a tarselor piciorului 1 poarta un set unic de structuri senzoriale reprezentate de complexul organ a lui Haller cu rol olfactiv.

Alte organe senzoriale de pe tars sunt cele gustative, mecano si termore­ceptorii. Prin functiile lor, picioarele si receptorii olfactivi corespund antenelor de la insecte.

Substantele volatile emanate de gazde reprezinta stimulii cei mai importanti pentru gasirea gazdelor de catre capuse. Majoritatea speciilor sunt atrase de sursele de dioxid de carbon. De exemplu, Amblyomma americanum este atrasa activ de o sursa de dioxid de carbon de la o distanta de 21 m.

Cu cat o specie de capusa este in cautarea unei gazde mai specifice, cu atat numarul aditional de stimuli chimici specifici este mai mare. Totusi, se cunosc putine aspecte ale modului in care diferitele caracteristici ale gazdelor sunt codate in mirosuri. Caracteristicile senzorilor olfactivi ai capuselor sugereaza ca ei folosesc compusi foarte diferiti pentru identificarea emanatiilor gazdelor. De asemenea, raspunsurile comportamentale ale capuselor indica faptul ca ele pot reactiona la diferitele componente ale mirosului gazdei si ca ele pot face diferenta intre mirosurile diferitelor tipuri de gazda. Spre exemplu, larvele de Boophilus microplus (specific bovinelor) devin active la mirosul emis de vite, dar reactioneaza foarte slab la mirosul emis de catre oameni, porci, soareci si caprioare, pe cand larvele de Ixodes ricinus (capusa fara preferinte pentru o gazda), raspund asemanator fata de mirosuri diferite.

De regula, raspunsul capuselor la mirosuri este stimulat de o combinatie de compusi diferiti, mai degraba decat de un anumit compus individual. O atractie speciala catre gazda se produce la unele specii de Amblyomma. Femelele sunt atrase catre gazdele ungulate prin atractia/ agregarea feromonilor de fixare emisi de catre masculii care se hranesc pe aceste gazde. Principalii componenti chimici ai feromonilor sunt ortho-nitrofenolul, metil salicilatul si acidul pelargonic.

Ocelii unor specii de capuse sunt suficient de dezvoltati pentru a juca un rol semnificativ nu numai in perceptia luminii si a intunericului ci si pentru perceptia gazdei.

Perechile de oceli se gasesc pe marginile scutum la nivelul celei de a doua perechi de picioare. La argaside ei sunt mai mici si se gasesc in adanciturile idiosomei. Omithodoros savignyi are doua perechi de oceli. Chiar si la capusele ixodide "oarbe" (din genurile Aponomma, Ixodes, Haemaphysalis) s-au gasit in creier fotoreceptori si ganglioni optici bine dezvoltati. Ocelii sunt niste lentile, hemisferice, transparente, plate sau convexe de origine cuticulara, prevazute cu un grup mic de fotoreceptori sau celule optice. Un nerv optic se intinde pana la centrul optic al singanglionului. Vazul la unele specii de Hyalomma si Ornithodoros savignyi le permite acestora sa urmareasca activ prada pe distante relativ lungi.

Vibratiile care stimuleaza gasirea gazdelor reprezinta pentru unele capuse un semnal de specificitate. Sunetele din domeniul 3000-8000 Hz, produse de catre randunele stimuleaza capusele speciei Ornithodoros concanensis iar vibratiile aduse de vant (in domeniul 80-800 Hz) provocate de vitele ce pasc, activeaza larvele de Boophilus microplus.

Energia radianta este un alt element de atractie catre o gazda dar ea presupune o anumita distanta pentru a fi eficienta, ea poate oferi informatii asupra directiei. Speciile active de capuse sunt atrase de catre sursele de caldura.

Capusele paraziteaza exclusiv animalele terestre si numai exceptional pe cele acvatice.

Ele prezinta adaptari la viata parazitara, adaptari ce sunt mai evidente la familia Ixodidae decat la familia Argasidae, deoarece in prima familie specifi­citatea parazitara este mai inaintata. Locurile preferentiale de hranire ale capuselor sunt urechile si pleoapele gazdelor.

Importanta medicala a capuselor

Actiunea patogena a capuselor la om, animalele domestice si cele salbatice este complexa, fiind atat directa datorita intepaturii si actiunii spoliatoare cat si indirecta datorita transmiterii de diversi agenti patogeni (Tabel 10, 12).

Actiunea directa

Capusele afecteaza in mod direct si variat sanatatea oamenilor si a animalelor.

Daca se gasesc in numar mare pe o gazda, capusele pot determina anemia acesteia.

Intepatura capuselor (Plansa 63), datorita toxinelor din saliva, are o actiune iritativa si inflamatorie mai mult sau mai putin accentuata care se observa la locul de intepare. In jurul locului intepat se formeaza un strat cornos omogen. Leziuni sau piodermite trecatoare pot aparea prin scarpinat.

Tabel 10. Speciile cele mai comune de capuse si agentii patogeni transmisi.

Legenda: A. Anaplasma; B. Bacteria; P. Protozoa; R. Rickettsia; S. Spirochaeta; V. Virus;

m. mascul; f. femela.

W. Trager a semnalat in 1938-1939 faptul ca unele ixodide prezinta in saliva lor o componenta alergenica datorita careia unele animale de laborator, dupa ce au fost atacate prima oara capata o sensibilizare, care dureaza cel putin 3 luni. La locul unor intepaturi noi se produc fenomene inflamatorii si congestive care determina ixodidele sa se desprinda de pe gazda, fara a se putea hrani.

Cobaii imunizati cu antigene din intestinul capusei Dermacentor andersoni au fost protejati de atacuri ulterioare ale aceleiasi capuse. Ackerman et al. (1980) au raportat dificultati in atasarea capuselor, scaderea cantitatii de sange ingerat, perioade de preovipozitie mai lungi si scaderea numarului de larve care ies din ou (Opdebeeck 1994).

Saliva de capuse reprezinta un amestec de compusi activi farmacologic. Cativa din acestia favorizeaza procesul de hranire a capusei. In plus, saliva de Ixodes scapularis poate inhiba raspunsul imun al gazdei, favorizand astfel infectia cu Borrelia burgdorferi (Ribeiro 1989). Saliva capuselor are, de asemenea, actiune hemolizanta si aglutinanta.

Unul din efectele directe este paralizia de capusa care este raspandita in toata lumea. Anumite specii de capuse secreta toxine atat de puternice incat o singura capusa poate produce o paralizie ascendenta (tetraplegie). Paralizia de capusa apare la 5-7 zile dupa ce o capusa a inceput sa se hraneasca si se manifesta cu paralizia picioarelor, afectarea vorbirii, a deglutitiei si a respiratiei si are cele mai grave forme la copiii de pana la 2 ani. Indepartarea incorecta a capusei poate determina agravarea paraliziei. Boala se manifesta in special cand intepatura capusei se produce in regiunea capului si a coloanei vertebrale. Actiunea toxica creste in perioada de ovipozitie.

Cea mai cunoscuta specie de capusa producatoare de paralizii este Ixodes holocyclus; toxina secretata de aceasta este o proteina care inca nu a fost carac­terizata. Dar si alte specii pot produce paralizii: Ixodes ricinus, Haemaphysalis punctata, Haemaphysalis cinnabarina. In America de Nord, Dermacentor andersoni si Dermacentor variabilis produc paralizii la copiii mici si caini. Capusele moi Argas persicus si Argas walkerae pot induce paralizia la puii de gaina. C. Roos et al. sunt cei care au aratat ca saliva femelelor de capuse determina paralizia de capusa.

Actiunea indirecta

Cea mai mare importanta o prezinta capusele ca transmitatoare de boli grave la om, animale domestice si la animalele salbatice.

In multe cazuri, transmiterea agentilor patogeni este biologica. In acest caz, agentul patogen petrece o parte din ciclul sau de dezvoltare in capusa. Acesta este si cazul speciilor de Borrelia burgdorferi s. l. (transmitere biologica simpla sau de propagare) care se inmultesc in corpul capusei si apoi sunt eliminate prin saliva.

E. N. Pavlovski a elaborat in 1939 teoria focalitatii naturale a bolilor transmisibile. Aceasta teorie porneste de la idea ca agentii patogeni, vectorii lor si gazdele constituie o biocenoza caracteristica pentru fiecare biotop. Intre membrii acestei biocenoze se stabilesc legaturi stranse. Astfel, in diferite regiuni exista de timp indelungat agenti patogeni ce imbolnavesc animalele salbatice. Prin inter­mediul diverselor artropode vectoare, agentii patogeni trec de la un animal salbatic bolnav la unul sanatos receptiv. Atat animalele salbatice cat si vectorii sunt rezervoare ale agentilor patogeni. Initial focarele naturale n-au legatura cu omul sau cu animalele domestice. In decursul timpului focarele naturale pot deveni o sursa de infectii pentru om. Astfel, capusele sau alti vectori participa indirect la trecerea agentului patogen de la animalele salbatice la om si la animalele domestice.

Teoria focalitatii naturale a scos in evidenta atat rolul important pe care il indeplinesc vectorii in general si mai ales capusele in transmiterea agentilor patogeni cat mai ales rolul lor in functia de rezervor de agenti patogeni. In aceasta calitate vectorii au o importanta patogena mai mare decat animalele salbatice rezervor, deoarece agentul patogen se inmulteste foarte mult in vectori si este tolerat usor.

Cel mai adesea capusele se ataseaza de gazdele umane in regiunea capului si a gatului.

Recent au fost raportate si alte locuri preferentiale de atasare pentru anumite specii de capuse:

Dermacentor variabilis (vector pentru febra Muntilor Stancosi) prefera capul si gatul (59%);

Amblyomma americanum (vector pentru ehrlichioza umana) prefera extremi­tatile inferioare, in zona anala si abdominala (54%), in timp ce

Ixodes scapularis (vector pentru Borrelia burgdorferi) se ataseaza in cele mai diverse parti ale corpului.

In general, ixodidele nu produc durere gazdei la atasare iar stadiile imature trec adesea neobservate datorita dimensiunilor reduse, riscul de transmitere a diferitelor boli fiind astfel crescut.

Prin rolul lor de transmitatori a numeroase boli la om si la animalele domestice, capusele au o deosebita importanta pentru medicina umana si veterinara.