Acarienii - Morfologie si ciclul de dezvoltare - Specii mai importante de acarieni

Ordinul Acarina

Acarienii apartin de ordinul Acarina din cadrul filumului Arthropoda (subfilumul Chelicerata ei includ circa 30.000 de specii (+1700 de genuri descrise), raspandite in intreaga lume. Ordinul Acarina include acarienii si capusele si contine numeroase specii cu importanta economica si medicala ce paraziteaza oamenii, animalele domestice si pe cele salbatice, ataca recoltele si rezervele de hrana etc. Ei constituie un grup heterogen si polifiletic ce reuneste numeroase specii de Arahnide a caror diversitate este considerabila atat pe planul formelor cat si sub aspectul biotopilor frecventati. In cadrul grupului se regasesc toate tipurile de regim alimentar: pradatori, fitofagi, paraziti, saprofagi, comensali etc. Datorita puterii de adaptare remarcabile si fecunditatii prodigioase, acarienii au colonizat toate "mediile" proprii existentei animale: zonele reci, deserturile calde, zonele muntoase, apele dulci si cele sarate etc.

Morfologie si ciclul de dezvoltare

Cu exceptia capuselor care, atunci cand se hranesc, pot atinge o lungime de pana la 30 mm, acarienii sunt de regula artropode relativ mici cu o lungime de     0,1-10 mm. In contrast cu capusele, acarienii poseda adesea pe corp perisori lungi (Plansa 54, 55). Spre deosebire de alte chelicerate si de insecte in particular, membrii grupului Acarina nu prezinta o divizare vizibila a corpului (metameria este indistincta). De aceea segmentarea abdomenului a disparut, abdomenul fuzionand cu presoma; portiunea corpului de care se insera picioarele (podosoma) este strans legata de partea anterioara a corpului (opistosoma) si formeaza idiosoma (Plansa 53). Alta trasatura generala a grupului este aparitia regiunii anterioare (capul) de care sunt prinse piesele bucale (o piesa ventrala impara - hypostomul, o pereche de chelicere si o pereche de pedipalpi aceasta regiune se mai numeste capitulum sau gnatosoma.

Chelicerele si pedipalpii sunt variabile ca structura, depinzand de functiile pe care le indeplinesc la diferitele grupe. Chelicerele pot fi ascutite pentru a strapunge pielea gazdelor sau pot fi prevazute cu dinti (capusele) pentru a se ancora de tegumentul gazdelor. In general, chelicerele sunt adaptate pentru intepat, supt si masticat. Hypostomul, datorita prezentei dentitiei de pe fata ventrala, are o importanta particulara mai ales in cazul capuselor. Palpii sunt organe senzoriale, dar pot participa uneori si la capturarea prazii.

Forma corpului, extremitatile si piesele bucale, pot diferi considerabil intre diferitele grupe de acarieni.

La unii acarieni prosoma si opistosoma au fuzionat si formeaza un corp mai mult sau mai putin rotunjit. Daca sunt prezenti, ochii sunt localizati pe suprafata prosoma. Exoscheletul, ce contine chitina, poate fi sclerotizat mai mult sau mai putin, existand astfel specii cu tegumentul moale, pe cand corpul altora este acoperit cu fragmente puternic sclerotizate, de diferite marimi. Idiosoma poarta dorsal o placa sau scutum a carui marime si forma poate varia foarte mult. Picioarele se prind ventral, larvele au 3 perechi iar nimfele si adultii au 4 perechi. Cel mai ades picioarele sunt alcatuite din 6 articole (coxa, trohanter, femur, patella, tiba si tars).

La acarieni se disting trei stadii de dezvoltare: larva, doua stadii nimfale (de regula) si adultii. Unii acarieni au importanta medicala. Toti cei care se hranesc cu rezervele de hrana, praf etc., pot cauza alergii la oameni deoarece unele parti ale corpului lor pot actiona ca alergeni pentru persoanele sensibile care vin in contact cu acarienii sau pe care ii inhaleaza (Tabel 8). Ca vectori ai patogenilor acarienii joaca un rol minor. Unii se hranesc cu pielea moarta si produc dermatite (via infectiile bacteriene). Alti acarieni sunt daunatori omului si animalelor deoarece sug fluidele din corp (sange, limfa). In timpul hranirii gazda poate fi infectata cu virusuri, rickettsii sau cu nematode ce produc filarioze (Tabel     8). Acarienii ce sapa galerii in piele precum Sarcoptes spp. produc scabie la om si mancarime (mange) la animale, sapand galerii in piele ce se pot inflama datorita invaziilor bacteriene secundare. Unii acarieni precum Varroa jacobsoni paraziteaza alte nevertebrate (poate provoaca mari mortalitati in coloniile de albine).

Intestinul si hranirea. Intestinul acarienilor este alcatuit din mai multe compartimente. Gura si cavitatea bucala se continua cu un faringe musculos care este conectat printr-un esofag tubular cu intestinul mediu (ventriculus). Intestinul mediu poate fi largit de mai multe cecumuri (sapte). De la ventriculus un intestin scurt ajunge la intestinul posterior. Partea finala a tubului digestiv este reprezentata de rectum care se deschide la nivelul anusului. Organizarea tubului poate varia la diferitele grupe de acarieni. Spre exemplu, la Trombidiformes intestinul mediu se termina in fund de sac iar intestinul posterior functioneaza ca un organ excretor. La intestinul posterior se insera una sau doua perechi de tuburi Malpighi.

Digestia poate fi intra sau extracelulara, in functie de regiunea intestinului mediu. La Dermatophagoides farinae digestia este intracelulara in regiunea anterioara si extracelulara in zona posterioara a ventriculus. Hrana este invelita cu o membrana peritrofica ce caracterizeaza si alte grupe de artropode.

Sistemul Excretor. Organele implicate in excretie difera cu specia. La majoritatea speciilor celulele intestinului mijlociu servesc ca organe excretoare prin absorbtia excretiilor in timpul digestiei; acestea sunt apoi descarcate in lumenul ventriculus, de unde sunt eliminate cu fecalele. In plus, mai pot exista cateva tuburi Malpighi, un tub excretor median si/sau glande coxale. Tuburile Malpighi ajung la limita dintre intestinul mediu si cel posterior si pot fi prezente ca una sau doua perechi; la unele specii ele pot fi reduse sau pot lipsi. Glandele coxale consista dintr-un sac coelomic si dintr-un canal rasucit ce se deschide printr-un por situat pe sau in apropierea coxei. Unele dintre sistemele excretoare sunt implicate in osmoreglare.

Sistemul Nervos Acarienii poseda un sistem nervos central bine dezvoltat, format din ganglioni ce inconjoara esofagul. Nervii ganglionului subesofagian controleaza musculatura, picioarele, aparatul digestiv si organele reproductive. Din ganglionii dispusi dorsal fata de esofag pornesc nervi ce controleaza piesele bucale si ochii atunci cand exista. Pe suprafata corpului acarienii au diferite structuri senzoriale. Receptorii setali apar in diferite forme si cu diferite structuri interne. Setele tactile si chemosenzitive sunt cele mai importante; cele din urma pot fi active si optic. Unii acarieni poseda oceli iar la unele grupe fara ochi s-au gasit zone fotosensitive pe dorsum. Puncte fotosensitive au fost descoperite si pe membrana pulvilara de la prima pereche de picioare de la Ophionyssus natricis.

Reproducerea acarienilor este de regula bisexuata dar in mod facultativ poate sa apara si partenogeneza. Sistemul reproducator al acarienilor este in general foarte asemanator cu cel al capuselor. Exista insa numeroase variatii datorate fuzionarii sau fragmentarii diferitelor zone ale corpului. In cele ce urmeaza este prezentata doar organizarea generala.

La femele ovarele pot fi perechi, singulare sau grupate si sunt conectate cu un uter unic prin unul sau doua oviducte. Uterul se deschide in majoritatea cazurilor printr-un por genital dar la unele specii exista si un vagin. Receptaculum seminis si glandele accesoare, de regula sunt conectate la uter. Porul genital este situat ventral intre prima si a doua pereche de picioare, acoperit de placa genitala.

Sistemul reproducator mascul este alcatuit din testicule, organe singulare sau pereche. Vasele deferente, pereche sau fuzionate conduc spermatozoizii catre canalul ejaculator. Glandele accesorii se presupune ca functioneaza cel putin partial ca vezicule seminale.

Daca masculii poseda un aparat copulator, sperma este injectata de catre aedeagus in deschizatura genitala, sau daca este prezenta, in bursa copulatrix. La grupele la care masculul este lipsit de aedeagus sperma este transferata direct de la deschiderea genitala a masculului la cea a femelei. Alti masculi de acarieni, membri ai Gamasida (Mesostigmata), folosesc chelicere specializate pentru a transfera sperma. La unele grupe de Actinedida (Prostigmata) masculii produc forme variate de spermatofori cu ajutorul carora produc o substanta ce se intareste la contactul cu aerul si pe care sunt plasati spermatozoizii ce vor fi introdusi in genitaliile femelei.

Ontogenia Se pare ca embriogeneza la acarieni este caracterizata de o mare uniformitate in ceea ce priveste structura oualor. Acarienii paraziti sunt adesea larvipari. Cei care depun oua le plaseaza de regula in zone particulare ale gazdei. Myocoptes musculinus (Listrophoridae) isi fixeaza ouale pe firele de par, precum paduchii. Altii utilizeaza pentru depunerea pontelor acele zone mai protejate, ce asigura accesul la noi gazde.

Timpul de dezvoltare de la ou la adult poate fi foarte scurt (4-5 zile); intregul ciclu de viata la Sarcoptes scabiei poate dura numai 10 zile. Cel mai adesea insa sunt necesare cateva saptamani pentru un ciclu complet. Durata realizarii ciclului de viata este afectata puternic de umiditate, temperatura si cantitatea de hrana existenta iar durata de viata a acarienilor este foarte variabila. Majoritatea acarienilor trebuie sa treaca prin cateva stadii de dezvoltare: un stadiu larvar si cateva stadii nimfale (de regula doua).

Larvele sunt caracterizate de existenta a numai trei perechi de picioare, desi in timpul embriogenezei pot sa apara vestigii ale perechii patru. Cuticula larvelor este numai partial sclerotizata sau nu este sclerotizata iar genitaliile externe lipsesc. Larvele se pot hrani la fel ca adultul, nu se hranesc sau sunt parazite - larvele de Trombiculidae

Nimfele in general au patru perechi de picioare. Se pot distinge trei stadii: proto-, deuto- si tritonimfa. Toate cele trei stadii se intalnesc la unele Actinedida si Acaridida (Astigmata), totusi la majoritatea membrilor Gamasida se intalnesc numai proto- si deutonimfe.

In mod normal protonimfa reprezinta un stadiu activ ce traieste liber; este intalnita pe acelasi substrat (sau similar) ca si stadiile urmatoare dar se intalnesc si protonimfe ce nu se hranesc.

Sistematica Clasificarea acarienilor este inca controversata. In cele ce ur­meaza este prezentat un sistem ce se bazeaza pe localizarea orificiilor sistemului traheal (stigme sau spiracule):

Subfilumul: Chelicerata

Clasa: Arachnida

Ordinul: Acarina

Subordinul: Metastigmata (capuse; specii mari cu un proboscis indreptat posterior, o pereche de stigme traheale localizata in spatele coxelor trei sau patru.

Familia: Argasidae

Familia: Ixodidae

Subordinul: Notostigmata (acarieni primitivi, ce traiesc liberi pe piele; au patru perechi de stigme posterior coxei patru, plasate pe fata dorsala).

Subordinul: Tetrastigmata (acarieni mari pradatori, au doua perechi de stigme: una pe coxa trei, cealalta posterior coxei patru, dau o deschidere cvadrupla).

Subordinul: Mesostigma (acarieni paraziti si unii care traiesc liber; au o pereche de stigme posterior coxelor trei si patru, pozitie mediana).

Familia: Dermanyssidae

Familia: Liponyssidae

Subordinul: Prostigmata (acarieni trombidiformi cu o pereche de stigme localizate anterior aproape de zona gurii; cateva specii libere pradatoare si unele familii parazitice).

Familia : Demodicidae

Familia : Trombiculidae

Subordinul: Astigmata (acarieni fara stigme, sunt inclusi acarienii din depozite, cei care produc raia, mancarime a pielii)

Familia: Acaridae

Familia: Glyciphagidae

Familia: Sarcoptidae

Subordinul: Cryptostigmata (acarienii oribatizi sau cu aspect de gandac; stigmele tipice sunt absente dar sistemul traheal este asociat de regula cu baza perechilor de picioare unu si trei).

In cele ce urmeaza acarienii vor fi prezentati dupa comportamentul lor biologic.

Acarienii paraziti temporar apartin de trei familii ale ordinului Astigmata: Acaridae, Glycyphagidae, Pyroglyphidae, numiti si acarieni "detricoli" deoarece sunt intalniti in zonele cu materie vegetala in descompunere.

Pe langa pagubele economice pe care le produc in depozitele alimentare, acesti acarieni provoaca la om: dermatite de contact (Acaridae, Glycyphagidae) si alergii respiratorii (Pyroglyphidae) mai ales contactul cu excretiile, secretiile sau cu cadavrele lor. Aceste dermatite si alergii (incadrate la boli profesionale) inceteaza la intreruperea contactului cu produsele ce genereaza dezvoltarea acarienilor. Cele mai cunoscute sunt: dermatita brutarilor datorata lui Acarus siro (= Tyroglyphus farinae); abundent in faina, se regaseste si pe branzeturi; dermatita bacanilor, Glycyphagus domesticus; dermatita persoanelor ce mani­puleaza fructe uscate, Carpoglyphus lactis, se multiplica abundent in alimente ce fermenteaza; dermatita graului, Suidasia nesbitii; dermatita persoanelor ce manipuleaza vegetale uscate, Pycmotes ventricosus (= Pediculoides ventricosus) etc.

Alergiile respiratorii provocate de acarienii din familia Pyroglyphidae se datoreaza speciilor (circa 25 de specii) ce traiesc in praful din case: Dermatophagoides pterronyssus, Dermatophagoides farinae etc.

Acarienii paraziti permanenti se impart in doua grupe:

ectoparaziti de suprafata ce cauzeaza iritatii intense, cu aspect de eczema uneori. Acarienii mai des implicati sunt: Psoroptes communis, traieste pe cai, vaci, oi, porci, iepuri, capre; Otodectes cynotis, traieste pe pisici, caini, vulpi; Chorioptes bovis si Chorioptes equi; Raillieta auris, traiesc pe vite.

ectoparaziti ce patrund in piele provoaca la om si alte animale bolile cunoscute sub termenul generic de "raie" (scabioza, raia demodecica). Provocate de catre Sarcoptes scabiei, Demodex folliculorum.

Tabel 8. Specii mai importante de acarieni.

Legenda: N, Nematode; P, Protozoa; V, Virusuri; m = mascul, f = femela

Acarienii intepatori cuprind:

- limfofagii agenti ai trombidiozelor umane si animale sunt larvele unor specii (> 50) ale genului Trombicula, pot transmite rickettsia Rickettsia tsutsugamushi (= R. orientalis) ce provoaca rickettsioza orientala (tifosul oriental - schrub typhus). In Europa este bine cunoscuta Trombicula autumnalis.

- hematofagii sunt importante trei familii: Laelaptidae (cu genurile Laelaps, Eulaelaps, Echinolaelaps, Androlaelaps si Haemogamasus) ce traiesc pe rozatoare, insectivore, chiroptere, pasari. Laelaps echidninus este comun pe soarecii si sobolanii din case; Macronyssidae cu genurile Acronyssus, Ornithonyssus, Ophionyssus, Hirstiontssus, Pellonyssus, Steatonyssus) parazite pe chiroptere, rozatoare, pasari, reptile. Sunt bine cunoscuti Ornithonyssus bacoti, Ornithonyssus sylvarum, Ornithonyssus bursa; Dermanyssidae cu genurile Dermanyssus, Liponyssoides, Allodermanyssus). Dermanyssus gallinae paraziteaza pasarile; Liponyssoides sanguineus paraziteaza diferite rozatoare domestice.

Acarienii endoparaziti traiesc in caile respiratorii la vertebrate: batracieni, reptile, mamifere si pasari. Genurile principale apartin familiei Halarachnidae : Halarchne (parazit pe pinipede); Pneumonyssus (la maimute, Pneumonyssoides (la caine).

Bibliografie

Alexander, J. O. 1984. Arthropods and human skin. Berlin: Springer-Verlag. 442 pp.

Bronswijk, J. H., van. Housedust biology, for allergists, acarologists and mycologists. Zeist, The Netherlands: NIB Publishers, Box 144, 3700 AC Zeist, The Netherlands.

Thomas, W. R., Smith, W. - 1998. House-dust-mite allergens. Allergy; 53, 9: 821-832.

The house-dust mite: its biology and role in allergy - 1997 Proceedings of an international scientific workshop, Oslo, Norway, 4-7 September in Allergy, Supplement, volume 53, number 48, 1998.

Voorhorst, R., Spieksma-Boezman, MIA., Spieksma, FThM. - 1964. Is a mite (Dermatophagoides. sp) the producer of the house dust allergen? Allergic Asthma; 10: 329.

Voorhorst, R., Spieksma, FThM., Varekamp, H. - 1969. House-dust atopy and the house-dust mite Dermatophagoides pteronyssinus. Leiden; Stafleu.

Walter D. & Proctor H. . Mites. Ecology, Evolution and behaviour. CABI Publishing, Australia, 322 p.

PLANSA    53.

Reprezentarea schematica a corpului unui acarian tipic

Neotrombicula autumnalis. P, picior.

Diferiti acarieni

PLANSA 54.

Stadiile de dezvoltare ale ciclului de viata
a unor grupe importante de acarieni

Toate stadiile traiesc pe/sau in pielea gazdelor lor. De retinut ca larvele au numai trei perechi de picioare. Larvele care se hranesc si nimfele, cresc si naparlesc. La unele specii exista un dimorfism sexual evident.

Psoroptes spp. se hranesc cu lichidul limfatic si ocazional cu sangele gazdei (acarieni intepatori);

Chorioptes spp. se hranesc cu produsele epidermei (acarieni masticatori, rozatori);

Sarcoptes spp. penetreaza epiderma, formand canale;

Demodex spp. se hranesc in epiderma cu foliculii firelor de par si cu glandele sebacee.

PLANSA 55.

Diferite tipuri de Acarieni

Reprezentarea schematica a zonei bucale si a perilor cuticulari la diferite
specii de acarieni. AN, anus; CH, chelicere; PP, pedipalpi.

Morfologia externa la diferiti acarieni (imagini electrono-microscopice).

A. Caparinia tripilis femela ce traieste in pielea aricilor (rozator)(× 80).

B. Ornithonyssus bacoti de pe rozatoare (hematofag)(× 120).

Legenda: AN, anus; BC, basis capituli; SC, striatii cuticulare; P, picioare; PP, pedipalpi; PU, pulvili pe tarsus; RP, rudiment de picior; RS, ramasite din pielea gazdei; SE, sete; ST, placi sternale.