SCHIMBURILE CELULARE

Schimburile celulare

Una din functiile de baza ale membranei plasmatice este realizarea schimbului de substante si energie intre celula si mediul extracelular. Prin membrana plasmatica patrund continuu in celula molecule, ioni si apa si sunt eliminati la exterior produsi finali de catabolism si produsi de secretie.

Schimbul permanent intre celula si mediul exterior este posibil, datorita faptului ca membrana celulara este permeabila. Dar permeabilitatea ei este selectiva, in sensul ca nu toate tipurile de substante pot strabate sau strabat cu aceeasi usurinta bariera membranei.

Datorita metabolismului, celula reuseste sa-si mentina un nivel ridicat, aproape constant, al energiei interne, o stare stationara, desi schimbul de materie este permanent.

Mediul extracelular. Pentru organismele unicelulare (protozoare) este un mediu apos cu compozitie si concentratie cuprinse intre aceea a apei dulci si cea a apei sarate, iar pentru organismele pluricelulare (metazoare) este un mediu lichid apos numit plasma interstitiala, care constituie mediul exterior al celulei, cu o compozitie foarte constanta.

Acest mediu extracelular prezinta cateva caracteristici fizico-chimice impor-tante pentru viata celulelor. Este un mediu apos, avand rol de stabilizator termic, fiind sediul reactiilor chimice celulare fundamentale (hidrolizele si oxidarile) avand proprietati fizice speciale (transparenta fata de lumina, tensiune superficiala ridicata). Constituie un mediu oxigenat, avand o anumita presiune atmosferica (1 - 1000 atmosfere), o concentratie osmotica ridicata, un echilibru ionic si un pH ce oscileaza intre anumite limite (largi la animalele inferioare, 4,8 - 8,2 la amoeba; restranse la animalele superioare; 7,0 - 7,8 la om), precum si un anumit regim termic (intre +10 si +45°C)

Mediul intracelular. Mediul din interiorul celulei nu este niciodata in echilibru cu lichidul extracelular. Viata celulara are nevoie de schimburi continue cu mediul exterior (aport nutritiv si eliberare de deseuri metabolice).

Fata de mediul extracelular, lichidul intracelular are o concentratie mai scazuta in Na⁺ si Cl^- si mai ridicata in K⁺, PO₄^3- si diversi anioni organici. Diferentelor de concentratii ionice le corespund si diferente de potential electric, intre interiorul membranei (electronegativ) si mediul extracelular (electropozitiv).

Permeabilitatea celulara. Este o insusire fundamentala a celulelor determinata de compozitia si structura materiei vii. De o parte si de alta a membranei peri-plasmatice exista diferente de concentratii ionice si de potential electric (gradiente). Membrana trebuie sa functioneze astfel incat elementele nutritive sa intre in celula, iar produsii de catabolism sa iasa cu multa usurinta, in timp ce substantele indispensabile functionarii sistemului celular (idiogene) sa nu o traverseze decat cu mare greutate.

Permeabilitatea este strans legata de activitatea metabolica a intregii celule. Ea este selectiva (diferita pentru diverse substante), dinamica (variaza de la un moment la altul) si functie de schimbarile care survin in mediul extracelular sau in metabolismul celular.

Dinamica fiziologica a permeabilitatii celulare este extrem de complicata. Conceptiile curente asupra permeabilitatii se bazeaza pe teoria de membrana, care considera ca principala rezistenta la patrunderea in celula a substantelor din mediul extracelular este localizata la suprafata membranei periplasmatice, de compozitie lipoproteica. Acestei teorii i se opun teoria sorbtiei, teoria biostructurii etc.

Importanta cunoasterii permeabilitatii consta in intelegerea influentei modifi-catoare a mediului exterior asupra animalelor, precum si in explicarea unor fenomene functionale (fenomene de bioelectricitate, excitatia si conducerea ei, transmisia sinaptica, procesele de secretie si de excretie la nivelul intestinului si al rinichilor). Pe plan practic, se poate explica astfel modul de actiune al medicamentelor, hormonilor, altor substante biologic active, precum si a pesticidelor, asupra organismului animal.

Permeabilitatea selectiva a membranei celulare depinde de o multitudine de factori: de tipul de celula, pH, timp, solubilitate, concentratia substantei dizolvate, coeficientul de partaj (raportul concentratiilor dintre solventi), dimensiunea moleculelor care strabat membrana (cu cat sunt mai mari, sansa este mai mica; Na⁺ patrunde mai greu decat K⁺ etc.), de gradul de ionizare sau de disociere (cu cat sarcina electrica a unui ion este mai mica are sansa mai mare de a patrunde in celula, cationii monovalenti vor intra mai usor decat cei bivalenti), de prezenta ionilor nedifuzabili (proteinele protoplasmatice disociate nu pot difuza prin membrana celulara) si de metabolismul celular (intensificarea lui faciliteaza permeabilitatea plasmalemei).

Mecanismele permeabilitatii celulare. Se deosebesc doua categorii de forte care asigura trecerea substantelor prin membrana periplasmatica:

forte pasive, care nu necesita cheltuiala de energie, cum sunt: gradientul de concentratie, diferentele de potential electric, structura membranei periplasmatice care franeaza miscarea substantelor si

forte active, consumatoare de energie celulara, ca difuziunea facilitata si transportul activ.

Trecerea apei si a moleculelor solvite prin membrane in ambele directii (din care una este prioritara) se numeste flux transmembranar, ale carei marime este functie de proprietatile membranei conferite de structura.

Fluxul transmembranar net este suma algebrica a celor doua fluxuri opuse (intrare si iesire) ca directie. In fluxurile transmembranale, intre spatiul intra- si extracelular exista trei relatii posibile: a) fluxul de intrare este mai mare ca fluxul de iesire (influx), b) fluxul de iesire este mai mare decat cel de intrare (eflux), c) cele doua fluxuri sunt egale (stare de invarianta).

Transportul pasiv. Se datoreste agitatiei moleculare termice a moleculelor de apa si de solviti, exprimata ca diferente de concentratie. in termeni termodinamici, transportul pasiv este definit ca procesul de transport in care sistemul nu pierde energie libera.

Principalele sale caracteristici sunt: a) este guvernat, in exclusivitate, de legile fizico-chimice si se desfasoara in sensul pantei gradientilor de concentratie, osmotic si electric, b) nu necesita consum de oxigen si nici de energie, c) se desfasoara pana la egalizarea gradientilor. Procesul este total reversibil, iar deplasarea moleculelor de substanta dizolvata poate avea loc in orice directie in functie de concentratia relativa a substratului in cele doua compartimente. Trecerea solvitilor si a apei prin membrane conform pantei gradientului de concentratie se numeste difuziune, iar cand in acelasi conditii trece exclusiv apa se numeste osmoza.

Difuziunea. Consta in trecerea apei si solvitilor de la mediul mai concentrat spre cel mai putin concentrat, mentinandu-se pana la egalizarea concentratiilor. Cantitatea transportata prin difuziune scade cu patratul distantei de la sursa, explicand astfel de ce celulele sunt asa de mici. Fluxurile prin membranele celulare se fac prin canale cu diametrul de 3-7 m. Pentru acelasi cation, s-au identificat canale de difuziune rapida, respectiv lenta. Membranele celulare sunt strabatute de molecule cu greutatea moleculara 5.000. Dupa nastere, in primele 24 ore, epiteliul este permeabil si pentru molecule mai mari, cu greutatea moleculara 700.000 (imunoglobuline colostrale). in anumite stari ale celulei, canalele de difuziune pot fi inchise. Intre endoteliile capilare se pot gasi "fenestre", care permit trecerea moleculelor cu greutate moleculara de circa 40.000 din circulatie in spatiile intercelulare.

Exista difuziuni echivalente in sens opus, care se numesc difuziuni de schimb. De exemplu, perechea anionica Cl^- si HCO₃^- sunt parteneri de difuziune in eritrocite. De asemenea, exista si o difuziune mediata. Ea consta in faptul ca unele molecule polare (aminoacizi si glucide) au o viteza de flux diferita de cea vizibila prin difuziune, datorita unor molecule membranare mobile numite transportori (carriers). Difuziunea mediata (fig. nr. 3.19.) se caracterizeaza prin: specificitate (transportorii pentru aminoacizii monobazici nu transporta aminoacizi bibazici), saturatie (numarul de molecule transportate in unitatea de timp este limitat de numarul transpor-torilor membranari), competitie (prezenta concomitenta a doua molecule care au acelasi transportor provoaca o inhibitie reciproca; fixarea ambelor molecule este cantitativ inferioara fixarii unui singur tip molecular) si facilitare (existenta unor transportori-facilitatori care grabesc viteza de deplasare a unor substante).

Principalele sisteme de transport pasiv din celulele animalelor superioare sunt transportul de glucoza din eritrocitele umane (unul din cele mai cunoscute sisteme, care favorizeaza transportul glucozei in sensul descresterii gradientului de concentratie a glucozei si transportul de ATP-ADP din membrana mitocondriala prin difuziune de schimb).

Osmoza. Deplasarea spontana a apei printr-o membrana ce separa doua compartimente lichide, in sensul gradientului de concentratie a apei, poarta numele de osmoza. Apa se va deplasa din compartimentul cu concentratie mica de solvit (mare de apa) spre compartimentul cu concentratie mare de solvit (mica de apa).

Presiunea osmotica a unei solutii este definita ca presiunea necesara pentru a opri miscarea apei prin membrana care separa cele doua compartimente

Daca in compartimentul cu concentratie ridicata in solvit (redusa de apa) se exercita o presiune hidrostatica superioara presiunii osmotice, se realizeaza ultra-filtrarea (miscarea apei in sens invers osmozei), asa cum se intampla la nivelul glomerulului renal.

Transportul activ. Acest termen a fost introdus de Overton (1895), definind capacitatea celulei vii de a-si mentine diferente de concentratii intre citoplasma si mediul extern, in cazul substantelor difuzabile prin membrana. El este propriu tuturor celulelor, fiind o caracteristica definitorie a materiei vii (fig. nr. 3.20.).

Caracteristicile esentiale ale transportului activ. Mecanismul transportului activ este confirmat de o serie de experiente care nu pot fi explicate numai prin interactiunea fortelor pasive Asa sunt miscarea unui ion impotriva unui gradient de potential electrochimic sau a unei substante in sensul gradientului electrochimic, dar cu o viteza mai mare decat aceea determinata de legea a doua a termodinamicii.

Sintetizand, caracteristicile esentiale ale transportului activ sunt: a) se desfasoara, in general, contra pantei gradientilor; b) necesita consum mare de energie, dependent de energia metabolica; c) se realizeaza prin intermediul transportorilor membranari, d) are o viteza mare de desfasurare in sens unidirectional; e) conduce la denivelari termodinamice.

Functiile sistemului de transport activ. Acest sistem inde-plineste mai multe functii, care ii confera o importanta biologica extrem de mare pentru celula. in primul rand, impiedica difuzia in afara celulei a metabolitilor celulari, dintre care cei mai multi sunt ionizati. Apoi, celula utilizeaza mecanismele transportului activ pentru a extrage din mediul exterior substantele necesare - in primul rand substantele combustibile si nutritive esentiale, cum sunt glucoza si aminoacizii, dar si pentru a elimina la exterior produsi de excretie si de secretie. in felul acesta, celula isi poate imbogati interiorul cu elemente care in mediul exterior se afla in concentratii infime (microelemente) si, totodata, este capabila sa-si apere mediul sau interior de posibile invazii de ioni, care la exterior se gasesc in concentratii mari. Drept urmare, transportul activ participa la mentinerea starilor metabolice stationare din celule, prin capacitatea lor de a mentine relativ constanta concentratia interna a substantelor organice nutritive si a metabolitilor, in ciuda fluctuatiilor de compozitie a mediului intern. El mentine, de asemenea, constanta si optima concentratia interna de electroliti anorganici, in special de K⁺ si Ca²⁺, ceea ce este esential pentru reglarea multor activitati intracelulare importante. Mai mult, el ajuta si la mentinerea relatiilor osmotice dintre celula si mediul inconjurator si, ca urmare, la mentinerea volumului celular. Sistemele de transport activ sunt implicate in transmiterea informatiei de catre sistemul nervos, ca si in ciclul excitare-relaxare al tesutului muscular. Totodata, participa si la activitatea de absorbtie a epiteliului intestinal, precum si la functia secretoare a rinichiului. in sfarsit, cercetarile au mai sugerat rolul transportului activ in transformarea energiei, in transferul de electroni in energia chimica a ATP in timpul fosforilarii oxidative si al fotosintezei.

Energetica transportului activ. Pentru a transfera o solutie de o anumita concentratie intr-un compartiment in care concentratia ei este mai mare, deci impotriva gradientului de concentratie, este nevoie de un aport de energie libera. Cum sistemele transportului activ se desfasoara, in principal, contra pantei gradientilor, aceste sisteme au nevoie de un aport de energie libera, rezultata din metabolismul celular. De aceea, sub aspect termodinamic, transportul activ poate fi definit ca o deplasare consumatoare de energie a unui metabolit sau a unui ion anorganic printr-o membrana contra unui gradient de concentratie (fig. nr. 3.21.). Acest gradient de concen-tratie reflecta asimetria distributiei electrolitilor si neelectrolitilor de o parte si de alta a membranelor. Rezulta ca transportul activ este una dintre principalele activitati consumatoare de energie ale celulei. in tesuturile specializate, cum este rinichiul, in transportul activ se consuma pana la 70 % din energia metabolica accesibila.

Energia care se cheltuieste in transportul activ poate fi calculata dupa formula:

G = RT ln C₁/C₂

unde G = energia libera (lucrul mecanic), cheltuita pentru transportul unui mol de substanta contra gradientului de concentratie; C₁ = concentratia mare; C₂ = concentratia mica; R = reflecta dimensiunea moleculelor/ionilor si vascozitatea mediului; T = temperatura absoluta. Deci, necesitatile de energie sunt determinate de marimea gradientilor. Ecuatia pentru energia libera a unui proces activ de transport este complexa, deoarece exista doi gradienti - unul de masa si altul de incarcare electrica (sau de potential) - ale caror suma se numeste gradient electrochimic.

In aceste sisteme, transportul prin membrane poate fi dirijat impotriva unor gradienti de concentratie destul de mari. in mod normal, transportul glucozei in corpul uman se face impotriva unui gradient de concentratie de 1:10, iar in celulele bacteriene glucidele si aminoacizii sunt transportate impotriva unor gradienti de concentratie si mai mari, de peste 1:100. Dar acest transport nu are loc spontan. El poate avea loc numai daca este cuplat cu un alt proces ce se desfasoara cu scaderea energiei libere, de exemplu cu hidroliza ATP. Energia ATP nu este accesibila pentru transportul activ daca nu exista un mecanism de cuplare a hidrolizei ATP cu procesul de transport al glucozei.

In general, datorita abundentei celulare de Na si a celei intracelulare de K, Na⁺ va patrunde in celula pasiv (prin difuziune), iar K⁺ se va deplasa, la fel, dar in sens opus. S-a observat insa ca fluxul de Na⁺ radioactiv din axonii giganti de calmar se reduce sensibil sub actiunea unor inhibitori chimici ai metabolismului celular, ceea ce dovedeste ca in celula functioneaza si un mecanism de pompare activa la exterior a Na⁺ care intra in celula in virtutea gradientului de concentratie (gradientul de concentrare este de 10:1) si ca acest mecanism consuma energie metabolica. Expulzarea activa a Na⁺ din celula a fost numita "pompa de Na⁺". Exista insa pompe active si pentru alti ioni (K⁺, Ca²⁺, H⁺, Fe³⁺, I^-) si pentru unele molecule organice (zaharuri, aminoacizi). Unele experiente au dovedit ca fluxul de Na⁺ si influxul de K⁺, respectiv pompele lor corespunzatoare, sunt cuplate. Sursa esentiala de energie pentru pompele ionice o constituie ATP-ul. Eliberarea energiei se face prin scindarea moleculei de ATP sub actiunea unei ATP-aze specifice.

Transportori de ioni. Proprietatile transportului activ sugereaza ca mem-branele biologice contin molecule proteice capabile sa lege reversibil substratele specifice si sa le transporte prin membrane. Este vorba de sisteme proteice cu denumiri diferite: sisteme de transport, transpor-tori, purtatori sau translocaze. Acestea, pot transporta liganzii in partea cealalta prin difuzie. Ele se pot roti in interiorul membranei sau pot suferi modificari conformationale care creaza astfel in membrana un "spatiu" pentru substratul specific transportat.

Spre exemplificare, sa luam mecanismul ipotetic (pentru ca experimental nu este dovedit) de transport pentru pompa de Na⁺-K⁺ din membrana celulara (fig. nr. 3.22.). Conform acestui model, transportorul X si Y ar fi o fosfoproteina capabila de fosforilare. Sub forma fosforilata, ar transporta Na⁺, iar nefosforilata, K+. Un sistem enzimatic (kinaze) prezent in sistemul nervos ar cataliza transferul anionului fosfat de la ATP la fosfoproteina, iar fosfataza ar interveni in procesul de defosforilare a fosfoproteinei fosforilate.

Sisteme de transport activ in tesuturile animale. Exista trei tipuri importante de sisteme de transport activ in lumea animala (fig. nr. 3.23.): l. "pompa" de Na⁺ si K⁺ care utilizeaza energia metabolica pentru transportul de Na⁺ in afara celulei si a K⁺ in interiorul ei; 2. sistemul
de transport activ pentru glucoza si alte glucide si 3. sistemul de transport activ pentru aminoacizi: Dintre acestea, primul pare sistemul de transport activ cel mai raspandit, indeosebi la animalele superioare. El este prezent in membrana la aproape toate celulele animale. O serie de date sugereaza ca el este de asemenea esential si pentru functionarea pompelor de glucoza si aminoacizi.

ATP + Na _interior + E ↔ Na - E ≈ P + ADP

Na - E ≈ P ↔ Na - E ≈ P

K _exterior + H₂0 + Na - E ≈ P ↔ E + Pa + Na _exterior + K _exterior

Fig. nr. 3.24. - Mecanismul propus pentru transportul Na⁺ si K⁺ de catre ATP-aza. Se presupune ca molecula de ATP-aza sufera transformari conformationale de doua tipuri, notate cu o si cu p; E = enzima (ATP-aza)

Sistemul Na⁺-K⁺-ATP-aza este prezent in membrana plasmatica. El elimina Na⁺ din celula si lasa sa intre K⁺. Un nivel ridicat al K⁺ intern este necesar pentru functia ribozomilor, glicoliza, activitatea nervoasa si multe alte functii. Na⁺-K⁺-ATP-aza actioneaza (fig. nr. 3.24.) asupra ATP intern, fiind stimulata de Na⁺ in interior si K⁺ din exterior. Sunt eliminati 3Na⁺ si se acumuleaza 2K⁺ pe molecula de ATP, care se hidrolizeaza, formand ADP si fosfat. Reactia de transport are loc in doua etape. Prima, necesita Na⁺ si conduce la fosforilarea enzimei de catre ATP si la legarea Na⁺ intern. in cea de-a doua etapa, stimulata de K⁺, fosfoenzima este hidrolizata si Na⁺ este eliberat in exterior.

In stare stationara, difuziunea pasiva a Na⁺ si K⁺ este egala si de sens opus cu fluxul activ prin care Na⁺ este pompat la exterior si K⁺ este readus in celula, in raport de 1:1 (fig. nr. 3.25.).

Prin excitarea nervilor si a muschilor, permeabilitatea pentru Na⁺ creste foarte mult, aproape instantaneu. Se produce un flux de Na⁺ si un eflux de K⁺, ambele in panta gradientului. Polarizarea membranei se inverseaza, sarcinile negative se dispun la exterior. Revenirea la repaus (repolarizarea) se realizeaza prin pompa metabolica de Na - K, furnizand energie fluxului transmembranar activ.

Fig. nr. 3.25. - Transport activ contra gradient: fie Ci > Ce, fie egalizarea Ci=Ce: A - transport contra gradientului de concentratie intretinut de o "pompa metabolica transformatoare de energie"; B - difuziunea de la e→i a Na⁺ este corectata de extrusia activa a Na⁺; difuziunea de la i→e a K⁺ este corectata activ; P - pompa metabolica alimentata de hidroliza ATP; M - mitocondrie; LIC - lichid intracelular; LEC - lichid extracelular: Ci = concentratia substantei (ionului) in interiorul celulei; Ce = concentratia substantei (ionului) in exteriorul celulei.

Sistemele de transport active pentru glucoza si aminoacizi necesita, de obicei, un gradient de Na⁺ indreptat spre interior, ca sursa de energie pentru transportul aminoacizilor in celula, probabil prin cotransportul atat al Na⁺, cat si al substratului pe aceeasi molecula de transportor. Aminoacizii mai pot fi transportati prin unele membrane animale cu ajutorul translocarii de grup in ciclul a-glutamil. Astfel de fluxuri transmembranare active sunt: absorbtia glucozei si a aminoacizilor din intestin si reabsorbtia lor in nefron, secretia de HCl, repolarizarea formatiunilor excitabile electric (miocard, neuroni, nervi, muschi).

Cuplarea transportului pasiv cu transportul activ. Cele doua tipuri de fluxuri - de difuziune (pasive) si metabolice (active) - sunt cuplate. Fluxurile active reduc entropia si previn nivelarile termodinamice. Din energia de baza, 55 % este investita la intretinerea celulara, din care, in medie 30-40 % asigura energia pentru transportul ionic.

Reglarea permeabilitatii. Permeabilitatea celulara este un fenomen complex, reglat de o multitudine de forte. De aceea, nivelul schimburilor prin membrana variaza functie de nevoile celulelor. Aceste forte pot fi grupate in fizice, chimice si biologice.

Factorii fizici, cum sunt curentul electric si caldura, favorizeaza permea-bilitatea celulelor animale, mai ales a epiteliilor, pentru coloranti, glucoza si Cl^-. Asupra luminii ne lipsesc insa datele concludente.

Factorii chimici mai importanti pentru permeabilitate sunt: mediul salin complex (creste permeabilitatea membranele epiteliilor) si substantele anestezice sau narcotice (in unele cazuri o cresc in altele o micsoreaza).

Factorii biologici, indeosebi activitatea celulara (starea de excitatie sau de repaus, viteza si calitatea reactiilor metabolice celulare), sunt factori determinanti ai permeabilitatii.

Procesul de excitatie mareste permeabilitatea fibrelor nervoase si musculare pentru Na⁺ si K⁺. Un muschi in stare de activitate este foarte permeabil pentru aminoacizi si pentru glucoza sau alte substante, in timp ce muschiul in repaus este mai putin permeabil fata de aceleasi substante. O celula pusa in conditii de viata anormale, sufera o crestere a permeabilitatii membranelor sale. Exista o gama intreaga de stari intermediare intre excitatie si moarte, care provoaca modificari ale permeabilitatii celulare ce nu pot fi interpretate izolat de schimbarea metabolismului celular.

De asemenea, se exercita o serie de influente umorale-hormonale. Peptidele neurohipofizei stimuleaza, la nivelul pielii si peretelui vezicii urinare, atat componenta activa (transfer de Na⁺), cat si componenta pasiva (fluxul osmotic de apa). Ocitocina mareste permeabilitatea celulelor epiteliale fata de Na⁺ si apa, iar vasopresina mareste permeabilitatea epiteliilor mucoasei vezicale pentru uree si Na⁺. Aldosteronul permeabilizeaza epiteliul tuburilor renale fata de apa. Hormonii steroizi intretin permeabilitatea normala a epiteliului tubului renal pentru Na⁺, K⁺, fosfati, aminoacizi si apa. Adrenalina faciliteaza patrunderea Ca²⁺ in celulele musculare.

Influentele nervoase se exercita prin nervii vagi, care sectionati la caine produc moartea prin generarea unui edem pulmonar, determinat de modificari ale permeabi-litatii celulelor epiteliului alveolelor pulmonare.

Ionoforii. In ultimul timp, s-a izolat si identificat un mare numar de antibiotice capabile sa induca trecerea ionilor specifici prin membranele biologice. Din aceasta categorie fac parte antibiotice ca valinomicina, gramicidina si nigericina, capabile sa lege anumiti cationi, cum sunt K⁺, Na⁺ si Ca²⁺.

Ionoforii sunt instrumente utile pentru studiul transportului prin sistemele biologice.

Dintre mecanismele de transport activ care implica miscari ale membranelor celulare, amintim fenomenele de macrotransfer prin endocitoza si exocitoza.

Endocitoza. este un transport transmembranar care comporta deformari membranale vizibile. Ea este reprezentata de fagocitoza si pinocitoza, care sunt insotite in celula de consum crescut de ATP, glicoliza si fosforilare oxidativa mai intensa (fig. nr. 3.26.).

Fagocitoza joaca rol in procesul de hranire la organismele unicelulare, iar la pluricelulare in procesele de aparare si regenerare. Ea consta in inglobarea de materie straina prin organism prin invaginari ale membranei si formarea de pseudopode, sub forma de granule coloidale, germeni patogeni, celule si fragmente celulare proprii

devenite nefunctionale.

Fig. nr. 3.26. - Endocitoza. (a) Pinocitoza; (b) Fagocitoza; (c) receptor - mediere endocita

Pinocitoza consta in inglobarea de picaturi foarte mici de lichid din spatiul extracelular, datorita formarii unor canalicule inguste orientate spre interiorul celulei (in care sunt antrenate particule mai mici decat in fagocitoza). In timpul absorbtiei intestinale sunt transportate in celula circa 10³ microvezicule pe secunda.

Ambele fenomene se soldeaza cu formarea de vezicule, ce izoleaza materialul inglobat. Intre fagocitoza si pinocitoza exista o stransa interactiune. Fagocitoza intensa reduce pinocitoza si viceversa.

Exocitoza serveste la evacuarea unor compusi din celula (granule sau vezicule de secretie, hormoni, mediatori chimici). Procesul poate fi continuu, dar cel mai adesea este discontinuu, fiind indus de stimuli specifici (nervosi, hormonali sau de alta natura).