Acarina

Acarina

Acarienii reprezinta unul din cele mai vaste grupe de artropode chelicerate. Talia lor foarte mica (cea mai mare parte a speciilor de acarieni au intre 0,1 si 2 mm; doar unele grupuri au dimensiuni de ordinul centimetrilor, cum este cazul ixodidelor) si gradul accentuat de specializare demonstreaza ca ne aflam in fata unuia din cele mai specializate grupe, care prezinta o situatie similara cu cea a unor ordine de insecte. In prezent sunt descrise peste 40 000 de specii, insa se apreciaza ca numarul lor este cu mult mai mare.

Morfologie externa. Acarienii sunt arahnidele la care procesul de fuziune al segmentelor corpului a atins stadiul cel mai avansat. Prosoma fuzioneaza larg cu opistosoma, corpul avand aspect saciform, cu unele variante la formele andoparazite la plante si animale care au de regula corpul alungit. Pe corp se disting doua regiuni distincte - proterosoma si hysterosoma, impartite la randul lor. Anterior de zona ce poara chelicerele si pedipalpii se gaseste acronul, care constituie impreuna cu segmentele pregnatosomale idiosoma. Zona pedipalpilor si a chelicerelor poarta numele de gnathosoma, si face parte din proterosoma. Dorsal, gnathosoma este protejata de o prelungire a subzonei urmatoare, care poarta primele doua perechi de apendice ambulatoare - propodosoma, impreuna cu care formeaza proterosoma. Hysterosoma, pe de alta parte este formata din metasoma - care poarta cea de-a doua pereche de apendice ambulatoare - si opistosoma, care corespunde abdomenului. In concluzie, proterosoma este subdivizata in idiosoma, gnathosoma si propodosoma, iar hysterosoma din metapodosoma si opistosoma. Corpul acarienilor mai poate fi impartit in prosoma (care cuprinde idiosoma, gnathosoma, pro si metapodosoma) si opistosoma.

Chelicerele si pedipalpii au modificari variate, in functie de regimul alimentar. La formele primitive, chelicerele au forma normala, cu chele, in timp ce la formele specializate au adesea aspectul unor stileti care formeaza o trompa retractila care serveste la strapungerea tegumentului gazdelor animale sau a structurilor de protectie ale plantelor. Restul apendicelor ambulatoare au forme variate, de asemenea in consonanta cu ecologia diferitelor grupe. Bine dezvoltate la formele care traiesc pe sol sau pe vegetatie, apendicele devin scurte la formele ectoparazite pe plante sau animale iar la formele endoparazite se atrofiaza, capatand aspect de cioturi. Pe corpul formelor ectoparazite in blana mamiferelor sau in penajul pasarilor apar de asemenea peri lungi sau structuri cu rol de a asigura fixarea lor de gazda.

Corpul acarienilor este protejat de placi chitinoase care nu mai au legatura cu vechea segmentatie; pe aceste placi chitinoase se gasesc peri cu o pozitie sistematica constanta (acest caracter este des folosit pentru identificare si in sistematica). Ventral, pe opistosoma se deschid stigmele respiratorii, orificiul genital, situat central si orificiul anal.

Organizatia interna se aseamana in linii mari cu cea a araneelor, existand si particularitati caracteristice. Astfel, faringele are aceiasi pereti musculosi, functionand ca o pompa aspiro-respingatoare, fiind mai dezvoltat la formele hematofage sau la speciile care se hranesc cu sucuri vegetale. Esofagul traverseaza masa de tesut nervos, deschizandu-se ulterior intr-un intestin mediu de forma variabila - de la un simplu tub sau sac, la o structura cu diverticuli laterali cu rol de rezervoare de hrana. Intestinul posterior se termina cu un scurt rect. La unele specii exista glande salivare sau veninoase; de exemplu, la formele hematofage, saliva are proprietati anticoagulante.

- Sistemul excretor este reprezentat de tuburile Malpighi, in numar de 1 - 4 perechi, care pot lipsi la unele grupe. De asemenea, unele specii de acarieni prezinta glande coxale.

- Sistemul respirator este variat; unii acarieni au sistem respirator de tip traheean, altii au plamani, existand in fine si forme lipsite de sistem respirator, ca si specii la care exista un fel de sistem respirator mixt (genul Cyta dintre trombidiforme, la care exista un sistem respirator trahean anterior si o invaginare prevazuta cu numeroase diverticule, care functioneaza ca un plaman primitiv). Pozitia stigmelor respiratorii este adesea folosita in clasificare; exista astfel specii cu stigmele situate anterior, in zona chelicerelor (Prostigmate), specii cu stigmele situate lateral fata de apendicele ambulatoare (Mesostigmate) si specii cu stigmele situate posterior, ca la ixodide. Numarul stigmelor variaza si el, de la patru la opt.

- Sistemul circulator este foarte redus - la inima, situata dorsal - sau complet absent.

- Sistemul nervos. Datorita procesului de fuzionare, sistemul nervos se modifica mult. Acarienii prezinta doar o aglomerare nervoasa la nivelul prosomei, strabatuta de esofag, de la care pornesc nervi in tot corpul. Orice urma a lantului ganglionar ventral dispare. Ca organe de simt acarienii prezinta ochi, peri senzoriali, trihobotrii si organe Haller - cu rol olfactiv (este vorba de invaginatii la nivelul peretelui corpului prevazute in interior cu peri senzoriali, situate la nivelul tarselor; astfel de structuri sunt prezente la ixodide si notostigmate).

- Sistemul genital este reprezentat de o pereche de testicule si o pereche de ovare, gonoductele confluand si deschizandu-se printr-un orificiu genital unic situat ventral, pe fostul segment doi al opistosomei. Sexele sunt separate. Apar si la acarieni o serie de particularitati ale gonadelor sau ale organelor anexe. La masculi apare un organ de acuplare, ca si glande anexe. Femelele prezinta ovopozitoare, placi genitale externe si un receptacul seminal. La unele forme, posterior fata de anus exista un orificiu de acuplare. De aici, produsele genitale masculine trec in receptaculul seminal ce comunica cu ovarele, iar orificiul genital este folosit doar pentru depunerea pontei. Acuplarea se poate realiza in diverse moduri. La unele specii are loc prin intermediul penisului in vreme ce la altele are loc doar o suprapunere a orificiilor genitale. Alte specii prezinta modificari la nivelul pedipalpilor sau a altor perechi de apendice, inclusiv a chelicerelor, in acest caz apendicele respective functionand ca gonopode. In sfarsit, exista si specii care construiesc spermatofori pedunculati ca cei de la pseudoscorpioni sau scorpioni, o acuplare propriu-zisa lipsind in acest caz.

Ontogeneza acarienilor este destul de complexa. Exista astfel la cele mai multe specii un stadiu de larva cu doar trei perechi de apendice ambulatoare si un stadiu de nimfa, la care trasaturile morfologice sunt identice cu cele ale adultului, dar la care lipsesc gonadele. La alte grupe exista si alte stadii - pupa larvara, protonimfa, pupa nimfala.

Ecologia acarienilor este de asemenea extrem de variata. Acarienii populeaza astfel atat habitatele terestre cele mai variate cat si habitate bentale dulcicole si marine. O mare parte a acarienilor sunt liberi - cu regim fitofag sau zoofag - existand insa si o gama larga de forme ecto sau endoparazite la plante, animale sau si la plante si la animale.

Grup foarte vechi, acarienii sunt cunoscuti cu fosile din devonian (acum circa 350 milioane de ani). Fosilele pastrate sunt identice ca dimensiuni si caracteristici morfologice cu formele actuale, ceea ce arata ca acarienii sunt un grup conservator cu o vechime mai mare decat o indica depozitele fosile.

Sistematica acarienilor este destul de confuza, unii specialisti considerand acarienii ca fiind ordin, altii ca fiind clasa; exista in fine si opinia ca acarienii ar reprezenta un grup de clase. Unul din cele mai importante criterii folosite in sistematica acarienilor este forma corpului; cu toate ca segmentele corpului sunt fuzionate la cea mai mare parte a speciilor (doar la formele primitive se pastreaza o segmentatie clara sau neclara), pe corp sunt prezente o serie de placi chitinoase care formeaza ansambluri caracteristice pentru specii distincte. Picioarele sunt bine dezvoltate la formele libere si reduse sau absente la formele parazite.

Din punct de vedere sistematic, acarienii sunt impartiti in doua mari grupe - Parasitiformes si Acariformes

Parasitiformes (Anactinotrichida)

Reprezinta un grup variat, incluzand forme cu opistosoma segmentata sau nu.

Opilioacarida (Notostigmates) - sunt forme paleo si neotropicale, primitive, cu corpul adesea colorat in nuante vii, impartit in prosoma si opistosoma segmentata - caracter de primitivitate pentru acarieni, (formata din 12 segmente). Dorsal, pe opistosoma se gasesc 8 stigme iar prosoma prezinta lateral 2-3 grupe de ochi. Din acest grup face parte o singura familie - Opilioacaridae - cu 16 specii - Opilioacarus, Phalangioacarus.

Holothyridae (Tetrastigmates) - include acarieni de talie mare (pana la 7 mm), cu corpul impartit in gnathosoma si idiosoma. Dorsal si ventral, corpul acestor acarieni este protejat de scuturi chitinoase puternice, iar lateral, pe idiosoma se deschid doua perechi de stigme respiratorii - de unde vine denumirea grupului. In aceasta categorie taxonomica intra mai multe familii - Holothyridae, Allothyridae, Neothyridae - cu specii raspandite in zona australiana, indo-pacifica si vestul Americii de Sud.

Gamasida (Mesostigmata). Cuprinde un numar insemnat de specii cu ecologie extrem de variata (forme terestre, libere, pradatoare sau coprofage, comensale sau ecto si endoparazite). Corpul lor este protejat de un sistem complicat de scuturi chitinoase tegumentare nesudate intre ele. Nu prezinta ochi si nici trihobotrii, au doar o singura pereche de stigme laterale si doua tuburi Malpighi. Gamasidele se impart in trei cohorte:

- Cohorta Gamasina - inlude circa 3000 de specii, impartite in mai multe familii - Rhodacaridae (cu specii libere), Eugamasidae (cu specii ectoparazite, ectotrofice, ectocomensale la diferite specii de insecte, de exemplu la himenoptere si coleoptere; Parasitus coleopterarum), Dermanyssidae (ectoparazite la insecte, pasari, mamifere), Varroidae (ectoparazite la himenopterele sociale), Macrochelidae (forme detritivore sau coprofage), Macronyssidae (hematofage, la pasari - Ornithonyssus sau serpi - Ophionyssus), Rhynonyssidae (parazite in fosele nazale la pasari), Halarachnidae (parazite in sistemul respirator al mamiferelor), Spinturnicidae (parazite la lilieci) etc.

- Cohorta Uropodina. Cuprinde specii termitofile sau mirmecofile, ale caror larve (deutonimfe) se lasa purtate de insecte. Familia Uropodidae include peste 1200 de specii.

- Cohorta Adenophorina. Include specii care practica forezia de catre insecte si miriapode.

Ixodida (Metastigmata). Include forme ectoparazite temporar, hematofage, cu chelicerele si hipostomul transformate in trompa. Grupul include circa 800 de specii, iar familiile mai cunoscute sunt Ixodidae si Argasidae.

Acariformes (Actinotrichida)

Corpul acestor acarieni are segmentele fuzionate, distingandu-se doar gnathosoma si idiosoma, si fiind adesea profund modificat de parazitism.

Actinetida (Trombidiformes) este un grup cosmopolit, cu specii terestre si acvatice raspandite pana in Antarctica (unde au fost identificate 27 de specii din care 25 sunt endemice)

Familii: Pachynachidae (forme libere, raspandite in sol, in stratul muscineu sau in spatiile interstitiale, la temperaturi cuprinse intre -31 si +32⁰ C; din acest grup face parte Nanorchestes antarcticus care atinge in Antarctica 85⁰32' S), Labidostomatida (forme libere, in humus sau muschi), Rhagidiidae - suprafamilia Eupodoidea (specii libere, raspandite in emisfera nordica pana in zonele polare), Bdellidae - suprafamilia Bdelloidea (specii rapitoare, viu colorate), Halacaridae - suprafamilia Halacaroida (350 de specii marine si dulcicole, unele atingand adancimi de peste 4000 de m), Tarsonemidae (forme fitofage), Podopalipodidae (specii eco si endoparazite - in sistemul respirator - la insecte). Suprafamilia Cheyletoidea (include specii parazite la artropode si vertebrate), Tetranychoidea, Eriophyoidea (cu specii ecto sau endoparazite la plante; in acest din urma caz corpul devine alungit, vermiform iar apendicele se reduc), Trombidoidea (forme terestre, uneori de talie mare, atingand peste 13mm - cu larve parazite la insecte si alte nevertebrate - familiile Trombididae, Trombiculidae), Hydrachnidia (sunt peste 4000 de specii de acarieni in speciali dulcicoli, putine specii fiind marine; aproape toate speciile sunt rapitoare, consumand in special plancton - familiile Hydrachnidae, Limnocharidae, Piontarachnidae, Arrenuridae).

Oribatida (Cryptostigmata). Oribatidele sunt un grup de circa 60 de familii cu specii libere, cu gnathosoma mascata in repaus sub partea anterioara a idiosomei. Corpul este complet protejat de un scut dorsal si de unul ventral. Stigmele sunt prezente sau nu. Oribatidele traiesc in sol, hranindu-se cu resturi vegetale sau cu micelii de ciuperci.

Acaridida (Astigmata). Acarienii din acest grup au gnathosoma vizibila. Tegumentul este moale iar tarsele picioarelor au organe adezive; stigmele lipsesc. Suprafamilii: Acaroidea (specii libere, care se hranesc cu resturi vegetale), Psoroptoidea (specii ectoparazite in stratul cutanat al mamiferelor sau in foliculii firelor de par - familia Psoroptidae, sau libere, traind in biotopuri extreme - familia Pyroglyphidae), Analgoidea (specii parazite in piele sau in sistemul respirator), Pterolichoidea, Freyenoidea (specii parazite in penaj la pasari), Sarcoptoidea (specii endoparazite in piele la pasari sau mamifere).

Clasa Pantopoda

Pantopodele reprezinta un grup redus, de doar 500 de specii exclusiv marine, de talie mica, cu aspect deosebit. Astfel, corpul lor are forma unei baghete inguste, de care se prind de la 7 pana la 9 perechi de apendice ambulatoare extrem de lungi, formate din mai mult de 7 articole.

Pot fi intalnite de la nivelul litoralului pana la peste 4000 de metri adancime. Sunt animale lente, care se hranesc in special cu polipi de pe coloniile de hidrozoare.

Ca si in cazul celorlate chelicerate corpul pantopodelor este imparti in prosoma si opistosoma. Prosoma este mare, cuprinzand aproape tot corpul animalului, in vreme ce opistosoma se reduce la un simplu apendice nesegmentat situat posterior.

Partea anterioara a prosomei este nesegmentata, aceasta zona putand fi asimilata unei extremitati cefalice. La acest nivel se insera primele patru perechi de apendice: chelicerele in forma de foarfeca si palpii maxilari, situati pe o prelungire in forma de trompa, o pereche de apendice ovigere (la masculi) si o prima pereche de apendice ambulatoare. Celelalte perechi de apendice ambulatoare se insera pe partea posterioara, segmentata, a prosomei, cate o pereche de apendice pe cate un segment. Apendicele ambulatoare, formate din articole mai mult sau mai putin alungite, in functie de specie, se termina cu ghiare simple. Dorsal, pe prosoma, se gaseste adesea o proeminenta dorsala destul de lunga la unele specii, pe care sunt plasati patru ochi simpli.

Anterior, pe varful trompei se deschide orificiul bucal; anusul se deschide posterior, pe opistosoma. Tubul digestiv este asemanator cu cel de la arahnide, intestinul prezentand si in acest caz diverticuli laterali care patrund in picioare. Aparatul circulator este redus la o imima prevazuta cu ostiole. Sistemul nervos este de tip catenar, deutocerebronul lipsind. Organele de simt sunt reprezentate de doua perechi de ochi. Gonadele sunt perechi, prevazute cu ramuri germinative care patrund in interiorul apendicelor ambulatoare. In ontogeneza grupului apare o larva protonimfala, asemanatoare cu cea de la crustacee.

Fosilele pantopodelor sunt foarte vechi, datand din devonian, cand grupul era deja bine diferentiat.

Din punct de vedere sistematic, pantopodele se impart in 7 familii.

Familia Nymphonidae (peste 90 de specii) include forme cu corpul alungit, in forma de bagheta; din acest grup face parte Nymphon rubrum, o specie comuna in Marea Mediterana.

Familia Ammotheidae cuprinde specii la care segmentele corpului sunt scurte si latite, acesta avand un aspect de disc - ex. genul Achelia.

Familia Colossenidae include specii cu trompa hipertrofiata, lungimea acesteia fiind cel putin egala cu cea a corpului.

Familia Pycnogonidae cuprinde specii de pantopode cu corpul gros si cu apendicele scurte si masive, aspectul lor general diferind intrucatva de cel al pantopodelor tipice. Din acest grup face parte Pycnogonum littorale, o specie destul de comuna in marile boreale ale Europei.

Familia Callipallenidae cuprinde specii numeroase (peste 110 specii) cu pedipalpi rudimentari sau caduci. Din aceasta familie face parte si Callipallene phantoma intalnita in Marea Neagra se in asociatia cu Modiolus phaseolinus.