Polenizarea si fecundarea la plante

Polenizarea si fecundarea la plante

Polenizarea

Prin polenizare are loc transportul polenului de pe anterele staminelor pe stigmatul gineceului. Dupa provenienta polenului, polenizarea este de doua feluri: autopolenizare ( polenizare directa) si alopolenizare (polenizare incrucisata).

Polenizarea directa (autopolenizarea) consta in transportul polenului de pe anterele unei flori pe stigmatul aceleiasi flori. Plantele cu polenizare directa se numesc autogame, iar florile lor sunt bisexuate homogame. Autopolenizarea sau autogamia, este un fenomen relative putin raspandit la plante spontane (in special la cele din zone desertice si din zone cu clima rece), dar este mai frecvent la plantele din cultura: fasolea, mazarea, graul, orzul, orezul, tomatele, tutunul, arahidele, bumbacul, inul, etc. Autogamia prezinta um mare dezavantaj prin faptul ca plantele ajung in timp la sterilitate si prin urmare la o scadere drastica a productivitatii. De aceea,se impune ca la anumite intervale de timp sa se realizeze sic ate o polenizare incrucisata. Descendentii plantelor autogame ajung in timp sa prezinte o adaptabilitate tot mai scazuta la conditiile mediului inconjurator. Adaptari interesante pentru autopolenizare se intalnesc la florile cleistogame (gr. Kleistos - inchis; gamos), adi-

ca florile care nu se deschid niciodata si trec direct de la boboc floral la fruct: Viola sp. , Arachis hypogaea, Oxalis spp. ,etc. Pe acelasi individ, la unele dintre aceste specii, se gases atat flori chasmogame (deschise) (gr. Chasmaotai - a fi deschis; gamos -) cat si cleistogame (inchise).

Polenizarea incrucisata (alogamia sau xenogamia, de la gr. allos, xenos- strain, altul; gamos-; iar dupa alti autori geitogamia, geitonogamia derivate de la gr. geito- vecin) consta in faptul ca polenul de la o floare ajunge pe stigmatul altei flori, aflate pe acelasi individ sau de pe individ invecinati, dar care apartin aceleiasi specii sau soi.Plantele cu polenizare incrucisata se numesc alogame. Aici se incadreaza, plantele cu flori unisexuate pre-

cum si cele cu flori bisexuate dihogame. Ele sunt heterozygote, deoarece, la formarea zigotului lor, participa gamete proveniti de la indivizi diferiti, crescuti in conditii diferite de mediu, ceea ce confera descendentilor plasticitate ecologica si posibilitatii de adaptare la mediu marite. In functie de mediul de viata al plantelor, pole-

nizarea incrucisata se realizeaza datorita mai multor factori,dintre care se prezinta:

>Gravitatia. Polenul cade pe stigmatul uneia sau alteia dintre flori, datorita propriei greutati.

>Vantul. Plantele polenizate prin vant se numesc anemofile (gr. anemos - vant; philein - preferinta, alegere).

Gimnospermele precum si o parte dintre angiosperme sunt sunt anemofile, ca de exemplu majoritatea poaceelor, fagaceele, betulaceele, juglandaceele,cannabaceele, etc. Plantele adaptate la anemofile prezinta o serie de caracteristici specifice cum ar fi:

florile sunt mici, de obicei unisexuate si grupate in amenti, fara invelisuri florale viu colorate, fara nectarii;

polenul este mic, se produce in cantitati mari, este usor, nelipicios si transportat cu usurinta la distante apreciabile, de ordinal zecilor de kilometric;

stigmatele sunt prevazute cu papile sau perisori ramificati, marind astfel suprafata pe care este retinut cu usurinta polenul;

anterele sunt oscilante si se misca usor,imprastiind polenul. Anemofilia pare a fi predominanta la plantele care constituie populatii dense si pure, alcatuite dintr-o singura specie (bradete, moldisuri, fagete, mestecanisuri, etc.) Numarul mare de indivizi grupati mareste posibilitatea polenizarii si fecundarii, reducand astfel pierderile.

>Insectele. Plantele polenizate prin insecte se numesc entomofile (gr. entomos - insecta; philein-).

In mod obisnuit fac polenizarea albinele'bondarii,mustele,fluturii,viespile. Florile plantelor entomofile sunt mari, au invelisuri florale viu colorate si puternic mirositoare. Cand sunt mici, florile acestor plante sunt grupate in inflorescente mari, vizibile de la distanta,alcatuind floarea biologica. Pentru numeroase cazuri florile prezinta glande nectarifere, situate atat in floare cat si extrafloral. Insectele culeg din flori nectarul (un suc dulce poliglucidic), polenul, care prezinta sursa de proteine pentru insecte sau atat polenul cat si nectarul. Inca de la Darwin, este cunoscut modul cum se face polenizarea la ciubotica cucului (Primula veris). Aceasta prezinta doua feluri de flori: longistile (cu stilul mai lung decat staminele) si brevistile (cu stilul mai scurt0. Insecta intra intr-o floare brevistibila, ia pe cap polenul de pe antere si apoi, trece le o floare longistica, se loveste cu capul plin de pollen si stigmatul acelei flori, realizand astfel polenizarea. La angiosper-

Mele cu flori bisexuate, proportiad genuri cu flori anemofile este foarte mica in raport cu cele entomofile.

>Pasarile au rolul important in polenizarea unor specii, in special a celor subtropicale (Tecoma spp.,Fuchsia spp., Bignoniaceae, etc.). De obicei, fac polenizarea unor unele pasari mici (colibri). Acestea cauta, in corolele florilor, cu ciocul lor lung, micile insecte care intra in aceste, dar

sug si putin nectar. Polenizarea prin intermediul pasarilor se numeste ornitofila (gr.ornithos - pasare; philein -).

>Apa este un factor polenizator la unele plante acvatice, cum ar fi Vallisneria spilaris (Sarmulita0, cu flori unisexuate dispuse dioic. Florile femeiesti sunt asezate pe un peduncullung spiralat. La maturitate, floarea femeiasca prin despiralizarea pedunculului ajunge la suprafata apei. Florile barbatesti se desprind de pe peduncul, ies la suprafata apei si purtate de valuri ajung la cele femeiesti, avand loc polenizarea. Dupa polenizare, pedunculul florilor femeiesti se rasuceste din nou, ducand florile la fundul apei unde are loc fecundatia si fructificarea. Plantele polenizate prin intermediul apei se numesc hidrofile (gr. hidros - apa; philein - ).

Polenizarea artificiala practicata inca din antichitate, este facuta de om in mod constient la unele plante de cultura in scopul maririi prodctiei.

Germinarea polenului si cresterea tubului polenic

La scurt timp dupa ajungerea grauncioarelor de pollen pe stigmat, are loc germinarea acestora. Ajunsi pe stigmat graunciorii de pollen sunt retinuti de lichidul vascos si lipicios de la suprafata papilelor acestuia. Graunciorii de pollen se umfla prin absortia apei la nivelul stigmatului, determinand cresterea turgescentei acestora. Germinarea polenului consta in formarea tubului polemic, care se realizeaza prin alungirea intinei. Tubul polenic strabate peretele extern, rigid (exina) al graunciorului, pe la nivelul crapaturilor formate la nivelul santurilor si inainteaza catre avar. Concomitent, in tubul polemic patrunde mai intai celula vegetative, care are rol in hranirea si alungirea lui. Tubul polenicse mareste continuu, strabate stigmatul, apoi prin stil ajunge pana la ovar. Daca nu axista canul stiliar, tubul polemic patrunde printer celulele stilului care se gelifica, usurand inaintarea acestuia si hranindu-l. In conditii prielnice (temperatura,umiditate, substante hranitoare, etc.), tuburile polenice ajung la ovar intr-o zi, cel mult in 4-5 zile. Lungimea acestora variaza de la cativa mm pana la 20-30 cm. In ovul, tubul polemic patrunde de obicei prin micropil, fenomenul numindu-se porogamie. Cazurile de chalazogamie, adica patrundera tubului polenic prin chhalaza, sunt rare launele monochlamidee (alun,mesteacan,ulm,etc.). Sunt situatii cand tubul polemic poate patrunde lateral, prin integumente, procesul fiind denumit mezogamie. In timpul inaintarii tubului polenic pana la ovul, are loc si patrunderea celulei generative. Cand tubul polemic a ajuns la sacul embrionar, celula generative se divide mitotic si formeaza doi gamete barbatesti neciliati, haploizi, numitinuclei spermatici sau spermatii.

Fecundatia la plante

Momentul strapungerii sacului embrionar de catre tubul polemic, este insotit de urmatoarele procese: celula vegetative se resoarbe, varful tubului polemic se gelifica permitand evacuarea celor doi gamete barbatesti (spermatii). Ulterior, un nucleu spermatic se uneste cu oosfera (gametul femeiesc) si formeaza zigotul primar (o celula diploida) din care, prin diviziuni mitotice successive, ia nastere embrionul. Al doilea nucleu spermatic se deplaseaza catre nucleul secundar al saculuiembrionar (diploid), cu care se contopeste, si da nastere la zigotul secundar sau zidul accesoriu (triploid). Din diviziunile successive ale zigotului accesoriu se formeaza un tesut nutritive special, numit endosperm secundar sau albumen. Antipodele si sinergidele incep sa se dezorganizeze inainte de fecundarea oosferei. Procesul de fecundatie poarta numele de amfimixie si consta in doua etape principale: plasmogamia (contopirea citoplasmelor) si cariogamia (contopirea nucleilor). Esenta fecundatiei consta in cariogamie si formarea unui nucleu diploid, respective triploid. La angiosperme, deoarece ambii gamete barbatesti (spermatii) se contopesc cu cate un element al sacului embrionar, procesul a fost numit dubla fecundatie de la gimnosperme. Dubla fecundatie a fost descoperita, independent, de doi botanisti: S.G. Navasin (rus) in anul 1898 la planta Fritillaria tenella si Guignard (francez) in 1899 la Lilium martagon. Cercetarie ulterioare au aratat ca dubla fecundatie este caracteristica tuturor angiospermelor,intalnindu-se foarte rar si la unele gimnosperme evaluate (Ephedra campylopoda).

Abateri de la tipul general de fecundatie. Tipul general de fecundatie la angiosperme se numeste amfimixie (gr. amphiambii; myxis - amestec), adica contopirea a doi gamete de sexe diferite, in urma careia rezulta zigotul primar. Asa dupa cum am vazut, prin diviziuni mitotice successive ale zigotului ia nastere embrionul.

La angiosperme, au fost semnalate cazuri in care embrionii se formeaza din elemente nefecundate cazuri in care embrionii se formeaza din elemente nefecundate ale saculuiembrionar (oosfera, sinergide, antipode), sau chear din cellule ale nunucelei sau integumentelor, fenomen numit apomixie (gr. apo-fara, absent; myxis-).

Cu alte cuvinte, are loc formarea embrionului fara fecundatie. Apomixia are loc prin cateva procese: partenogeneza, apogamia, aposporia, embrionia adventiva,poliembrionia, partenocarpia.

a. Partenogeneza prezinta procesul de formare a embrionului din oosfera nefecundata.

Partenogeneza poate fi: haplioda si diploida. Cand embrionul se formeaza din oosfera haploida, care face parte dintr-un sac embrionar rezultat in urma meiozei, avem de-a face cu partenogeneza haploida, descrisa la: Datura stramonium, Triticum spp., Zea mays, etc.

Partenogeneza dipolida sau somatica inseamna formarea embionului dintr-o oosfera diploida, care apartine unui sac embrionar rezultat din apospori, fara meioza si fara formarea macrosporilor. Se intalneste la genurile; Hieracium spp., Alchemilla spp., Ficus spp., etc.

b. Apogamia inseamna dezvoltare embrionului din sinergide sau antipode. Afost descrisa la: Plantago lanceolata, Lilium regale, L. martagon si la multe orchidee.

c. Aposporia este procesul de dezvoltare a sacului embrionar dintr-o celula vegetaiva a nucleului sau a integumentelor, fara meioza si fara formarea macrosporilor. Din oosfera diploida a sacului embrionar diploid, se formeaza, fara fecundatie, embrionul.

d. Embrionia adventiva inseamna formarea embrionului in afara sacului embrionar.

Acesta poate fi nucelara sau integumentara.

e. Poliembrionia se intalneste la citrice si reprezinta formare mai multor embrioni intr-o samanta, atat prin apogamie cat si prin aposporie.

f. Partenocarpia este procesul de formare a fructelor din ovar in lipsa fecundatiei, lipsind astfel semintele. Se intalneste la vita de vie, agris, mar, par, smochin. Partenocarpia este un fenomen constant si ereditar le unelle soiuri de pomi, vita de vie.