BIOLOGIE CELULARA, FORME CELULARE

BIOLOGIE CELULARA, FORME CELULARE

Exemple de forme celulare:

Celule cubice (suprafata ovarului, celulele din jurul ovocitului, epiteliul tiroidian, canalele excretorii ale glandelor salivare, canalicule biliare, tubii contorti proximali renali)

Celule cilindrice (enterocite, epiteliul canalului cervical uterin, glandele endometriale)

Celule pavimentoase (tegument, mucoase, mezenter)

Celule poligonale (hepatocite, celulele superficiale ale mucoasei cavitatii bucale)

Celule stelate (neuronii multipolari stelati din coarnele anterioare ale maduvei spinarii)

Celule alungite (fibra musculara striata)

Celule fusiforme (fibra musculara neteda)

Celule sferice (celulele sangvine - granulocite segmentate, limfocite, monocite, bazofile)

Celule cu prelungiri (fibroblastul, neuronul, nevroglia, odontoblastul, spermatozoidul)

Celule cu forme speciale (disc biconcav - hematia adulta, piriforme - celula Purkinje din cerebel, umbreliforme si in racheta de tenis de la nivelul uroteliilor, cupa de sampanie - celula caliciforma, in inel cu pecete - adipocitul)

DESCRIEREA UNEI CELULE IN MICROSCOPIA OPTICA

Forma

Membrana Marimea sau talia

Adaptari functionale

Volumul

1 celula in MO Citoplasma Culoarea

Organite specifice

Numar

Nucleul Forma si marime

Pozitie

Culoare (nucleol)

Sincitiu. Fibra musculara striata (FMS). Muschiul scheletic. Coloratie Hematoxilina - Ferica (HF), Hematoxilina Eozina (HE)

Celula poligonala. Celule epiteliale superficiale. Mucoasa cavitatii bucale. Coloratie Albastru Policrom Tanin (APT), metoda Dragan

Celula cubica. Foliculii tiroidieni. Glanda tiroida. Coloratie Hematoxilina - Eozina (HE)

Celula stelata. Neuronii multipolari stelati. Maduva spinarii. Coloratie Hematoxilina - Eozina (HE)

Sincitiu. Fibra musculara striata. Muschiul scheletic. Coloratie HF, HE

Sincitiul reprezinta o masa citoplasmatica cu mai multi nuclei, formata prin fuziunea unor celule invecinate, initial separate. Exemple: fibra musculara striata, sincitio-trofoblastul de la nivelul vilozitatilor placentare, etc.

Tesuturile musculare sunt alcatuite din celule specializate pentru contractie, celule care datorita formei lor alungite sunt denumite uzual fibre musculare.

Exista 3 tipuri de fibre musculare:

Fibre musculare striate (la nivelul muschilor scheletici)

Fibre musculare cardiace (la nivelul miocardului)

Fibre musculare netede (la nivelul peretilor organelor interne si vaselor de sange).

Fibra musculara striata (FMS) are forma unui cilindru cu lungimea de la cativa mm la cativa cm si diametrul intre 20-100 μ.

FMS este o celula inalt specializata, care din punct de vedere structural si ultrastructural este diferita de o celula obisnuita. Intr-o descriere microscopica clasica prezinta o membrana - sarcolema, o citoplasma - sarcoplasma, cu numeroase organite comune si specifice si numerosi nuclei.

Sarcolema corespunde modelului membranelor biologice de mozaic fluid proteic in bistratul lipidic, cu mentiunea ca difera prin ultrastructura si functii de o membrana obisnuita. Din loc in loc prezinta invaginari spre sarcoplasma, denumite tubi transversali sau tubi T, care vin in contact cu reticulul endoplasmic neted (REN) si care au rol fundamental in cuplarea excitatiei nervoase cu contractia musculara. Totalitatea acestor tubi formeaza sistemul tubular transvers.

Sarcoplasma sau citoplasma FMS este abundenta si contine numeroase incluziuni si organite comune si specifice. Organitele comune sunt reprezentate de mitocondrii in numar foarte mare (furnizeaza ATP-ul necesar contractiei), complexul Golgi, lizozomi si cantitati mici de reticul endoplasmic rugos (RER). Incluziunile sunt in general granule de glicogen (rezerva energetica) si lipide in cantitate mai mica.

Organitele specifice sunt reprezentate de miofibrile. Acestea sunt organite contractile care ocupa aproximativ 80% din masa FMS si se intind pe intreaga sa lungime. Examinarile microscopice au stabilit ca miofibrilele sunt alcatuite dintr-o alternanta de striuri sau benzi clare (I) si intunecate (A), de unde si denumirea de FMS. Banda clara (I) este impartita in 2 jumatati de o linie Z. Se considera ca unitatea morfo-functionala a miofibrilei este sarcomerul, care se intinde pe lungimea a 2,5 μ, intre 2 benzi Z, repetandu-se de zeci de mii de ori intr-o miofibrila.

Miofibrilele sunt alcatuite din miofilamente subtiri - actina si groase - miozina, dispuse intr-un mod caracteristic (a se vedea capitolul din materia de curs CITOSCHELETUL - MICROFILAMENTE DE ACTINA).

Reticulul endoplasmic neted care la nivelul FMS se numeste reticul sarcoplasmic (RS) cuprinde in mod caracteristic 2 portiuni: RS liber si jonctional (sau cisternele terminale). RS jonctional vine in contact cu tubii T de la nivelul sarcoplasmei, 2 cisterne de-o parte si de alta a unui tub T, formand in acest fel o triada. Cisternele terminale au capacitatea de a stoca ionii de Ca²⁺ prin legare de o proteina numita calsechestrina. Mecanismul molecular este reprezentat de o ATP-aza Ca²⁺-dependenta, care pompeaza Ca²⁺-ul contra unui gradient de concentratie foarte mare din sarcoplasma in RS. Reticulul nejonctional sau liber este format din tubi alungiti care formeaza o retea intre cisternele terminale.

FMS este multinucleata, constituind din punct de vedere structural si functional un sincitiu. Se admite ca o singura fibra poate avea sute de nuclei, in medie 20-40 nuclei /cm lungime, care ocupa sub 1% din volumul ei. Nucleii sunt dispusi la periferia sarcoplasmei, imediat sub sarcolema, avand o pozitie alterna. Localizarea periferica reprezinta un criteriu de diagnostic diferential cu fibra miocardica, care este de asemenea striata, dar care are nucleu unic, situat central. Nucleii au forma ovoidala, paraleli cu axul longitudinal al FMS, de 8-10 μ lungime, cu heterocromatina periferica si 1-2 nucleoli vizibili.

In coloratia Hematoxilina Ferica (HF) se studiaza la microscopul optic FMS in sectiuni longitudinale sau transversale. In sectiune longitudinala FMS are o forma alungita, iar in cea transversala rotunda sau ovalara. Sarcolema, miofibrilele din sarcoplasma si nucleii se coloreaza in negru. Miofibrilele apar sub forma unor striatii longitudinale si transversale dispuse in mod uniform in intreaga sarcoplasma.

In coloratia Hematoxilina-Eozina sarcoplasma este eozinofila (rosie), nucleii se coloreaza in albastru-violet, miofibrilele se prezinta sub forma de striatii longitudinale si transversale de culoare rosie, fiind mai slab evidentiate decat cu HF.

In microscopia electronica se studiaza ultrastructura FMS cu evidentierea unui numar foarte mare de mitocondrii si aspectul caracteristic al miofibrilelor cu sarcomere.

FMS poate fi afectata de diverse boli de la inflamatii (miozite infectioase si neinfectioase) si distrofii (exemplu distrofia musculara Duchenne), pana la tumori benigne (rabdomioame) sau maligne (rabdomiosacoame).

Coloratia HF este deosebit de importanta pentru diferentierea unui rabdomiosarcom (tumora maligna din fibrele striate) de un leiomiosarcom (tumora maligna din fibrele netede) prin evidentierea striatiilor (miofibrile - sarcomere) caracteristice muschilor scheletici.

Diagnostic diferential al celulelor musculare in microscopia optica

Celula poligonala. Frotiu cu celule epiteliale superficiale. Mucoasa cavitatii bucale. Coloratie Albastru Policrom Tanin (APT), metoda Dragan

Mucoasa cavitatii bucale este tapetata de un epiteliu stratificat pavimentos nekeratinizat, format din 3 straturi - bazal sau de rezerva, intermediar, pavimentos sau spinos si un strat superficial. Celule de suprafata asezate in mai multe straturi se turtesc, degenereaza, isi pierd complet nucleul si se descuameaza in cavitatea bucala.

Metoda Dragan foloseste albastrul policrom tanin pentru colorarea unui frotiu cu celule epiteliale superficiale din mucoasa cavitatii bucale. Celulele sunt poligonale, de talie mijlocie sau mare, citoplasma abundenta, clara si prezinta afinitate tinctoriala diferentiata in raport cu varsta celulei. Astfel, celulele tinere au citoplasma slab bazofila, celulele imbatranite au citoplasma eozinofila (acidofila). Celulele intermediare prezinta variatii de talie si colorabilitate intre cele 2 tipuri. Celulele prezinta nucleu unic, rotund, de dimensiuni mici, situat central, de culoare rosie, dar se intalnesc si numeroase celule fara nucleu.

3. Celula cubica. Foliculii tiroidieni. Glanda tiroida. Coloratie Hematoxilina-Eozina (HE)

Celula cubica, asa cum ii spune si numele, are forma de cub, insa la nivelul preparatelor histologice apare sub forma unui patrat. Prezinta citoplasma eozinofila (in HE), nucleu unic, caracteristic rotund si asezat central, colorat in albastru-violet (in HE). Celulele cubice pot forma epitelii simple (exemplu - suprafata ovarului, plexul coroidal, tubii contorti proximali renali, canaliculele biliare, canalele Boll ale parotidei, epiteliul tiroidian) sau epitelii bistratificate (canalul glandelor sudoripare) sau fac parte din alte epitelii stratificate (exemplu - stratul bazal sau germinal al epiteliilor stratificate pavimentoase).

Pentru exemplificare se studiaza foliculii tiroidieni. Glanda tiroida este o glanda endocrina (produsul de secretie reprezentat de hormoni, in lipsa unui canal excretor este eliberat direct in sange). La exterior are o capsula conjunctiva care trimite septuri fibroase ce impart glanda in lobuli. Lobulul este format dintr-o stroma conjunctivo-vasculo-nervoasa si tesutul glandular (parenchimul glandular). In cazul tiroidei parenchimul este reprezentat de celulele epiteliale foliculare din foliculii tiroidieni si celulele parafoliculare.

Un folicul tiroidian are forma rotunda sau ovalara, marime variabila si este delimitat de un epiteliu simplu cubic (un singur strat de celule cubice). In interior se gaseste coloidul tiroidian, un depozit de hormoni (T₃ - triiodotironina si T₄ - tiroxina). Microscopia electronica demonstreaza ca celulele foliculare sunt polarizate. Membrana plasmatica prezinta microvilozitati spre lumenul folicului si labirint bazal la polul opus. Citoplasma contine un reticul endoplasmic rugos bine dezvoltat (sinteze proteice intense) si numerosi poliribozomi liberi. Mitocondriile sunt numeroase, alungite, dispuse neregulat in citoplasma, complexul Golgi bine reprezentat sub forma de saci aplatizati, vacuole si microvezicule (excretie celulara). Foliculul impreuna cu stroma din jur constituie unitatea morfo-functionala a glandei.

Intre foliculi se gasesc celulele parafoliculare, care nu au contact cu lumenul foliculilor si care formeaza mici grupuri. Sunt mai mari decat precedentele, au citoplasma clara, nucleu mare, palid. Sintetizeaza calcitonina, numindu-se si celule C.

Aspectul epiteliului folicular variaza in functie activitatea secretorie a glandei:

secretie normala (normo-functie): celule cubice, foliculi cu coloid bogat

secretie crescuta (hiper-functie): celule cilindrice, inalte, foliculi cu coloid putin si vacuole

secretie scazuta (hipo-functie): celule turtite sau aplatizate, foliculi mari, cu coloid dens.

In coloratia hematoxilina-eozina se evidentiaza glanda tiroida sub forma foliculilor tiroidieni: structuri rotunde sau ovalare delimitate de un strat de celule cubice, citoplasma eozinofila, nucleu unic, rotund, situat central, colorat in albastru-violet. In interiorul foliculilor se observa coloidul sub forma unei mase amorfe eozinofile (a se consulta si capitolul din materia de curs COMPLEXUL GOLGI - SECRETIA CELULARA).

Celula stelata. Neuronii multipolari stelati. Maduva spinarii. Coloratie Impregnare Argentica

Neuronul multipolar stelat de la nivelul coarnelor anterioare ale maduvei spinarii reprezinta prototipul de celula stelata.

Neuronul sau celula nervoasa este compus din 3 parti distincte: corpul celular, dendritele si axonul (Ramon Y Cajal). Este o celule inalt specializata si prezinta o polaritate functionala, consecinta a asimetriei sinaptice. Functional exista 3 categorii de neuroni: senzitivi, motori si intermediari (interneuroni). Structural neuronii se clasifica in multipolari, cu un axon si 2 sau mai multe dendrite, bipolari, cu un axon si o dendrita, unipolari (pseudounipolari), cu un axon care se divide in vecinatatea corpului in 2 ramuri lungi.

Corpul celular sau pericarionul reprezinta centrul trofic al celulei si contine nucleul si citoplasma cu numeroase organite comune si specifice. Membrana are structura specifica membranelor biologice si caracteristic este bogata in ATP-aza Na⁺/K⁺-dependenta. Citoplasma cuprinde citosolul, organitele citoplasmatice comune si specifice. Dintre organitele comune mentionam reticulul endoplasmic rugos bine dezvoltat datorita sintezelor proteice intense (a se vedea L.p.-ul despre RER - corpii Nissl, coloratie albastru de toluidina) si poliribozomi liberi. Complexul Golgi se dispune caracteristic la neuronii secretori perinuclear sub forma de tubi aplatizati ca foile de carte, dar si vezicule sferice, mici. Mitocondriile sunt mici, alungite dispuse in intreaga citoplasma, fiind in numar mai mare la nivelul terminatiilor axonale. Organitele specifice sunt reprezentate de neurofilamente (filamente intermediare specifice) si microtubuli, care intra in componenta citoscheletului neuronal (a se vedea materia de curs, capitolul CITOSCHELETUL - FILAMENTELE INTERMEDIARE). Locul de emergenta al axonului este mai palid, fiind lipsit de organite si se numeste conul Doyen.

Nucleul este sferic, de obicei unic, voluminos, situat central, cu eucromatina abundenta (palid) si cu nucleol evident.

Maduva spinarii apartine nevraxului, alaturi de trunchiul cerebral, cerebel si encefal. Este un organ de forma cilindrica, turtit antero-posterior, adapostit in canalul rahidian. Maduva este protejata de meninge, cu cele 3 foite: piamater, arahnoida si duramater. Este impartita in 2 jumatati simetrice prin santul median anterior si fisura mediana posterioara. In sectiune transversala are forma ovalara si este formata din 2 tipuri de substanta: alba, la exterior si cenusie, la mijloc.

Substanta cenusie este bogata in celule nervoase si fibre amielinice, iar cea alba este lipsita de celule nervoase, fiind constituita in special din fibre mielinice.

Cele 2 jumatati sunt unite transversal in partea anterioara printr-un strat de fibre mielinice - comisura alba si in partea posterioara de un strat amielinic, comisura cenusie. In mijlocul comisurii cenusii se gaseste canalul ependimar. Pe sectiune substanta cenusie are forma de fluture sau de H si prezinta 2 coarne anterioare (motorii), 2 posterioare (senzitive) si 2 laterale (vegetative).

Neuronii multipolari stelati se gasesc la nivelul coarnelor anterioare, sunt celule mari, bine vizibile in microscopia optica. In coloratia Impregnare argentica se evidentiaza forma "stelata" a celulelor, citoplasma redusa. Nucleul unic, rotund, voluminos, palid, situat central nu se coloreaza, e, fiind optic nul in aceasta coloratie. Dendritele si axonul sunt vizibile in aceasta coloratie.

Neuroni stelati se mai intalnesc la nivelul stratului molecular sau plexiform (I), respectiv celulele stelate Cajal (neuroni cu axonul orizontal, numiti si neuroni de asociatie) si la nivelul stratului piramidal intern sau profund (V) al scoartei cerebrale, respectiv celulele gigante Betz.