TESUTUL OSOS

TESUTUL OSOS

Tesuturile osoase fac parte din familia tesuturilor conjunctive de tip adult formate din celule, fibre conjunctive si substanta fundamentala dura, avand un inalt grad de mineralizare, datorita impregnarii cu saruri de calciu (osul este un depozit al calciului, continand 99% din calciul total al organismului).

Spre deosebire de tesutul cartilaginos, tesutul osos este bine vascularizat si inervat.

La exterior, osul este acoperit de periost.

Cu tot aspectul sau pietros, tesutul osos este un tesut viu, intr-o perpetua remaniere.

Origine. Tesutul osos este un tesut filogenetic si ontogenetic mai recent decat tesutul conjunctiv propriu-zis si tesutul cartilaginos. El provine, fie direct din celulele mezenchimale, fie din metaplazia fibroblastelor sub influenta unor factori mecanici, circulatori, vitaminici, hormonali.

Functii. Tesutul osos apare ca o structura dura, de culoare alb-galbuie, adaptata pentru functia de suport, protectie si de depozit a sarurilor minerale :

Alcatuieste scheletul, si ca atare tesutul osos indeplineste rolul de suport pe care se insera muschii si tendoanele in vederea locomotiei.

Protejeaza organele vitale din craniu, torace si bazin, precum si maduva rosie hematogena.

Rol metabolic, in reglarea homeostaziei, a concentratie de calciu din sange.

Tesuturile osoase sunt alcatuite din celule osoase si matricea osoasa, compusa din substanta fundamentala mineralizata si fibre conjunctive.

Celulele osoase sunt de 4 tipuri, celulele osteoprogenitoare, osteoblastele (celule tinere formatoare de tesut osos), osteocitele (celule mature) si osteoclastele (celule distrugatoare de tesut osos).

Osteoblastele si osteocitele iau nastere in viata intrauterina din celula mezenchimala si se pot transforma unele in altele. Osteoclastul este de origine monocitara, facand parte din sistemul fagocitelor mononucleare.

Celulele osteoprogenitoare se gasesc pe suprafata interna si externa a oaselor, fiind reprezentate de celulele periostului si endostului. Se gasesc in stare dormanta (stare de latenta) si se pot transforma in osteoblaste, in conditiile repararii fracturilor.

La oasele in crestere au aspect turtit, nuclei ovalari si citoplasma bazofila sau acidofila in care se gasesc organite nespecifice, care se pot adapta functiei de sinteza proteica. La adulti sunt turtite, iar in citoplasma redusa cantitativ contin putine organite.

Osteoblastul este celula osoasa tanara formatoare de os care se diferentiaza din celulele osteoprogenitoare. Are o forma cuboidala, ovalara sau triunghiulara, cu un diametru cuprins intre 15-20 µm. Nucleul este mare, ovalar, dispus excentric, la polul nesecretor, eucromatic, cu 1-2 nucleoli. Prezinta o citoplasma abundenta, bazofila.

Ultrastructural, fiind o celula activa, prezinta in citoplasma organitele interesate in sinteza proteica, reticul endoplasmic rugos, cu cisterne adesea paralele, cu numerosi ribozomi (poliribozomi) atasati sau liberi, mitocondrii numeroase, aparat Golgi dezvoltat, asezat perinuclear, asociat cu numeroase vacuole, lizozomi, fascicule de microfilamente, incluziuni de glicogen si lipide. Citoplasma osteoblastului mai contine granule PAS pozitive, ce sunt precursori ai glicozaminoglicanilor si un bogat echipament enzimatic : ATP-aza, hidrolaze acide, enzime oxidoreductoare si fosfataza alcalina cu rol in procesul de mineralizare a substantei preosoase si granule dense ce contin saruri de calciu.

Functii. Osteoblastele sunt implicate in sinteza matricei extracelulare a osului :

sintetizeaza si excreta colagen de tip I si proteine necolagene (osteonectina, proteoglicani, sialoproteine osoase

intervin in reglarea pasajului de ioni minerali, din lichidul extracelular spre substanta preosoasa

controleaza procesul de mineralizare a matricei osoase.

Osteoblastele acumuleaza ionii fosfati, datorita fosfatazei alcaline.

Mitocondriile sunt implicate in acumularea calciului in vezicule de calcificare, ce sunt apoi excretate in spatiul extracelular.

Glicozaminoglicanii, datorita incarcarii negative de la suprafata leaga calciul.

In mediul extracelular se formeaza fosfati de calciu in solutie saturata, urmata de declansarea procesului de cristalizare, in care structura ordonata a colagenului de tip I este fundamentala. In matricea nou formata se vor depune saruri minerale, reprezentate mai ales de fosfati si carbonati de calciu si cantitati reduse de magneziu, fier, citrati sub forma de cristale de hidroxiapatita. In momentul in care osteoblastul s-a inconjurat de matricea preosoasa in care au inceput sa apara nuclee de mineralizare, osteoblastul isi reduce organitele implicate in sinteza si se transforma in celula osoasa adulta, osteocitul.

Osteocitul este celula osoasa matura care actioneaza in sensul mentinerii metabolismului osos, localizata in niste lacune sapate in matricea mineralizata numite osteoplaste.

Osteoplastele au o forma alungita, lenticulara, cu diametrul intre 6-15 µm si lungimea intre 20-40 µm. Din osteoplast pornesc radiar canalicule osoase, ce le anastomozeaza cu canaliculele osteoplastelor invecinate. Fiecare osteoplast contine numai o singura celula, deoarece osteocitele sunt celule diferentiate ce nu se mai divid.

Osteocitul are o forma ovalara, turtita, lenticulara si diametrul de 10-30µm. Intre corpul osteocitului si peretele osteoplastului se afla un spatiu redus, ocupat de o substanta fluida si omogena. Acest spatiu se gaseste si in jurul prelungirilor osteocitului, separandu-le de peretii canaliculelor. Ionii si metabolitii circula in acest spatiu asigurand supravietuirea osteocitelor.

Osteocitul prezinta un nucleu ovalar, situat central, hipercrom. Citoplasma este mai redusa, eozinofila, cu prelungiri fine, care patrund in canaliculele osteoplastelor, realizand contacte jonctionale de tip gap (nexus) cu prelungirile osteocitelor invecinate.

Ultrastructural sunt prezente in citoplasma organite celulare mai slab reprezentate: reticul endoplasmic rugos, zona Golgi, mitocondrii, rari ribozomi si lizozomi, microfilamente, ceea ce reflecta o mai redusa activitate de sinteza. Se mai gasesc in citoplasma incluziuni de glicogen, de lipide si unele granule secretorii ceea ce demonstreaza ca aceste celule sunt inca active, participand la metabolismul local al osului.

Osteocitele au o durata de viata diferita, de la cateva zile (la nivel epifizar), pana la cateva luni (in osul compact haversian).

Functia. Prin stimularea determinata de parathormon (care provoaca cresterea numarului de lizozomi), osteocitul prezinta o activitate osteolitica redusa, insa suficienta pentru a mobiliza calciul din substanta fundamentala si a asigura un nivel fiziologic constant al calcemiei.

Osteoclastul este o celula giganta de 50-100 µm, multinucleata (un sincitiu), a carei functie principala este de resorbtie si de modelare a osului.

Origine. Osteoclastul provine din monocitul sanguin prin fuziunea acestuia, fie inainte, fie dupa ce s-a transformat in macrofag. Deci, osteoclastul nu apartine liniei celulare osoase, ci face parte din sistemul macrofagic.

Forma si structura sa variaza in raport cu starea de activitate.

Osteoclastul in activitate are o forma neregulata, datorata unor prelungiri scurte si groase, citoplasma abundenta este usor bazofila si contine numerosi nuclei (intre 30-50). Prezinta inspre tesutul osos un pol activ, ce constituie suprafata de resorbtie. Aceasta fata, care este implicata in resorbtia surplusului de os sau a zonelor de matrice osoasa deficitara ce trebuie indepartata, se numeste margine convoluta sau plisata, formata din prelungiri celulare asemanatoare degetelor. La    microscopul optic aceasta apare ca o margine in perie, PAS pozitiva. Sub marginea plisata, apare o regiune citoplasmatica numita zona clara, ce nu contine organite citoplasmatice, ci numai microfilamente abundente. Sub marginea plisata si zona clara se afla regiunea veziculara cu citoplasma incarcata cu vezicule de forme si marimi diferite. La polul opus marginii dintate, este regiunea bazala a osteoclastului care contine nucleii, mitocondriile, reticulul endoplasmic rugos, numerosi saci golgieni si numerosi lizozomi si cristale de calciu.

Osteoclastul in repaus are o forma rotunda sau ovalara, citoplasma acidofila si nuclei neregulati hipercromi. Organitele citoplasmatice sunt slab reprezentate, iar marginea in perie lipseste.

Functia osteoclastului este de osteoliza (de resorbtie a tesutului osos) ce se manifesta fie in conditii fiziologice (osteogeneza, remaniere osoasa), fie in conditii patologice (hiperparatiroidie, metastaza osoasa). In conditii normale, resorbtia este maxima in perioada de osteogeneza, si se realizeaza numai asupra tesutului osos mineralizat. Osul nemineralizat, osteoidul, este resorbit de macrofage si nu de osteoclaste.

Indepartarea surplusului matricei osoase mineralizate se efectueaza intr-un proces combinat :

In primul moment are loc o decalcifiere focala, datorata acizilor slabi (acid lactic, acid citric), exocitati prin marginea in perie, care creeaza un pH acid necesar demineralizarii.

In al doilea moment intervine digestia extracelulara a matricei osoase, de catre enzimele hidrolazice, lizozomale, exocitate tot prin marginea in perie. Colagenul este digerat in vacuole celulare de o colagenaza, iar alte enzime proteolitice ataca matricea. Microfilamentele din zona clara inlesnesc atasarea osteoclastului la peretele osos si gratie structurii lor actinice, realizeaza miscari pulsatile ale suprafetei celulare active (microvilozitatilor), care faciliteaza resorbtia.

Procesul de resorbtie a tesutului osos este dependent de actiunea reglatoare a doi hormoni :

Parathormonul, care mareste numarul si activitatea osteoclastelor

Calcitonina, care are o influenta antagonica

Matricea osoasa este sintetizata de osteoblaste, fiind formata dintr-o componenta organica si o componenta anorganica.

Componenta anorganica (minerala) este formata din saruri minerale si apa.

Sarurile minerale sunt reprezentate in special de fosfatul tricalcic care se gaseste in cantitatea cea mai mare (85%). Acesta se afla sub forma de cristale de hidroxiapatita, de forma hexagonala (L=40 nm, l=25 nm, g=3 nm), dispuse de-a lungul fibrelor de colagen pe care se ancoreaza. Asocierea hidroxiapatitei cu fibrele de colagen confera densitate si rezistenta tesutului osos.

In cantitate mai mica se mai gasesc : carbonat de calciu (10%), clorura de calciu, fosfat de magneziu, fluorura de calciu, clorura de sodiu.

Apa se gaseste in procent variabil, in functie de varsta osului. In jurul cristalelor de hidroxiapatita se gaseste un strat de apa si ioni, numit stratul de hidratare, care permite efectuarea usoara a schimburilor de ioni intre cristale si fluidele organismului.

Componenta minerala, sub influente neurohormonale se poate mobiliza, in parte, fiind utilizata in necesitatile metabolice ale organismului; aceasta mobilizare este un proces fiziologic in cadrul activitatii de reinnoire a componentei osoase.

Componenta organica este reprezentata in special din fibre de colagen de tip I, putine fibre elastice si din substanta fundamentala.

Fibrele de colagen asigura armatura de rezistenta a tesutului osos, sunt organizate in fascicule a caror orientare este in raport cu fortele mecanice, care actioneaza asupra osului. Acestea sunt complet mascate de substanta fundamentala cu care au acelasi indice de refractie, motiv pentru care nu se pot examina decat in lumina polarizata.

Substanta fundamentala se gaseste in spatiul interfibrilar si este formata din glicozaminoglicani, proteoglicani si glicoproteine.

Glicozaminoglicanii sunt formati din condroitin-4-sulfat, condroitin-6-sulfat, keratan sulfat, acid hialuronic, care confera matricei osoase proprietati histochimice specifice : este metacromatica si PAS pozitiva.

Proteoglicanii se gasesc in cantitate redusa.

Glicoproteinele sunt reprezentate de sialoproteine osoase, osteocalcina ce leaga calciul si osteonectina, o glicoproteina de adezivitate ce leaga colagenul si sarurile minerale, fiind responsabile de calcificarea matricei.

Exista si o cantitate mica de lipide sub forma de trigliceride si colesterol.

Clasificarea tesuturilor osoase

In raport cu histoarhitectura si cu localizarea lor, tesuturile osoase se impart in :

I.       Tesut osos imatur (primar sau nelamelar) intalnit la embrion si fat si foarte putin la adult

II.     Tesut osos matur (secundar), care la randul lui cuprinde :

a.      Tesutul osos fibros sau nelamelar, de tip periostic

b.     Tesutul osos lamelar, ce se imparte in :

Tesut osos lamelar compact, haversian

Tesut osos lamelar spongios

Tesutul osos imatur (primar sau nelamelar) este primul tesut care apare in cursul dezvoltarii embrionare, fiind un tesut osos tranzitoriu, care va fi inlocuit la adult prin tesut osos matur. La adult persista in cateva localizari : suturile osoase, osul labirintic, osul alveolar dentar, in regiunile de insertie a tendoanelor pe os.

Este un tesut osos caracterizat printr-o slaba organizare, fiind format din fibre, celule si substanta fundamentala redusa.

Fibrele sunt de colagen, dispuse in fascicule groase, inegale, orientate in toate directiile, formand o textura neregulata, plexiforma.

Celulele au forma sferica, sunt mai mari si mai numeroase decat in tesuturile osoase mature si dispuse intamplator.

Substanta fundamentala este redusa, foarte slab mineralizata, metacromatica in coloratiile cu albastru de metilen si albastru de toluidina datorita continutului in glucozaminoglicani.

Tesutul osos matur (secundar) formeaza oasele scheletului la organismul adult si se prezinta sub doua aspecte :

a.      Tesutul osos fibros sau nelamelar, de tip periostic

b.     Tesutul osos lamelar

a.     Tesutul osos fibros (tesut osos periostic)

Este prima varietate de os care apare ontogenic, formandu-se din tesut conjunctiv.

Tesutul osos fibros cuprinde substanta fundamentala in cantitate redusa, rare celule (osteocite mici) si numeroase fibre de colagen ce formeaza o impaslire orientata in axul lung al osului. Fibrele se continua cu cele din periostul intern. In afara de fibrele care se dispun paralel cu suprafata osului, mai sunt si fibre perpendiculare ce provin din periost, care trec ca fibre Sharpey in tesutul osos. In structura acestui tip de os se mai gasesc mici cavitati umplute cu tesut conjunctiv, vase si nervi.

Tesutul osos fibros constituie o patura de tesut osos foarte dur si rezistent la actiunile mecanice ce se exercita in lungul osului, dar putin rezistent la fortele mecanice ce se exercita perpendicular pe suprafata sa.

Se gaseste localizat in oasele lungi (formand sistemul fundamental intern si extern al diafizelor, la periferia oaselor scurte si formeaza cele doua tablii ale oaselor late.

b.     Tesutul osos lamelar

Este constituit din unitati structurale osoase numite lamele osoase, alcatuite din celule, fibre si substanta fundamentala.

Substanta fundamentala este bine reprezentata, ea acopera complet fibrele de colagen care sunt orientate paralel in aceeasi lamela, dar difera ca orientare de la o lamela la alta; prin aceasta configuratie a fibrelor se asigura structura foarte rezistenta a osului. In substanta fundamentala a lamelei se gasesc osteplastele, cu canalicule fine osoase dispuse oarecum radiar, care se anastomozeaza cu canaliculele osoase ale osteoplastelor vecine. In osteoplaste si in canaliculele osoase se gasesc osteocitele cu prelungirile lor.

Dupa felul cum se aranjeaza lamelele, tesutul osos lamelar este de doua tipuri :

Tesut osos lamelar compact, haversian

Tesut osos lamelar spongios

Tesutul osos lamelar compact (tesutul osos haversian) este cea mai raspandita varietate de tesut osos, reprezentand 80% din masa scheletului uman.

Se gaseste in diafiza oaselor lungi si in corticala oaselor scurte, formand cu tesutul osos fibros o placa dura.

Tesutul osos lamelar compact se mai numeste si tesut osos haversian deoarece este alcatuit dintr-o asociere de mai multe sisteme tubulare, numite osteoane sau sisteme Havers, care sunt unitatile morfofunctionale ale tesutului osos haversian.

Osteonul este o structura osoasa cilindrica avand diametrul de aproximativ 1 mm si lungime de citiva centimetrii, alcatuita din 8-15 lamele osoase dispuse concentric, in jurul unui spatiu conjunctivo-vascular central cu aspect canalicular, numit canalul lui Havers.

Canalele Havers, pe sectiune longitudinala, au o directie paralela intre ele precum si cu axul lung al diafizei, strabatand intregul os, in toata lungimea lui. Au un diametru de 30-100 µm si din loc in loc comunica intre ele prin canale oblice, canalele Volkmann, realizandu-se astfel o vasta retea canaliculara in intregul os compact.

Canalele haversiene situate adiacent periostului se deschid la nivelul acestuia, iar cele situate central se termina in "deget de manusa" sau in "fund de sac".

In interiorul canalelor Havers se gasesc structuri conjunctivo-vasculo-nervoase. In canalele de calibru mai mic se afla rare fibre de reticulina, rare celule conjunctive si uneori un capilar sanguin, pe cand canalele Havers mai largi contin intr-o atmosfera conjunctiva laxa o arteriola, o venula, capilare sanguine de tip fenestrat, capilare limfatice, filete nervoase amielinice.

Canalele Volkmann contin si ele tesut conjunctiv lax cu vase sanguine care se unesc cu cele din canalele Havers.

Lamelele osoase au o grosime de 12-15 µm. In grosimea lamelelor sau intre lamele se gasesc osteoplaste cu osteocite. Osteoplastele comunica intre ele prin canalicule ce se anastomozeaza de la o canalicula la alta. Canaliculele osteoplastelor din lamela cea mai interna, cea care delimiteaza canalul Havers, se deschid in acesta, iar prelungirile osteocitelor patrund in canal si pot lua contact cu celulele conjunctive. Canaliculele osteoplastelor din lamela cea mai periferica a osteonului nu ies in afara lamelei, ci se incurbeaza, anastomozandu-se numai cu canaliculele osteoplastelor din aceeasi lamela.

La microscopul polarizat, lamelele apar in jurul fiecarui canal Havers intr-o alternanta regulata de lamela clara si lamela intunecata. Aceasta imagine optica se datoreaza orientarii fibrelor de colagen : paralele intre ele si cu traiect helicoidal in aceeasi lamela osoasa, dar orientate perpendicular de la o lamela la alta. Pe o sectiune transversala, lamelele clare au fibrele orientate circular in jurul canalului Havers si de aceea apar birefringente, iar lamelele osoase intunecate au fibrele colagene dispuse paralel cu axul lung al canalului, aparand ca puncte intunecate. Astfel apare imaginea caracteristica de "cruce de Malta".

La periferia osteonului se afla linia de ciment, bazofila, alcatuita din osteoid sarac in colagen. Spre canalul Havers, lamela cea mai interna este separata de tesutul conjunctivo-vascular al acestuia de un strat osteoid ce constituie limitanta interna.

Intre osteoane se gasesc sisteme interhaversiene sau interstitiale, reprezentate prin lamele osoase dispuse sub forma de arc de cerc, necentrate de canal Havers. Ele rezulta, in perioada de crestere si remodelare a osului, in urma remanierii sistemelor haversiene formate initial si confera o mare rezistenta si flexibilitate tesutului osos compact.   

Tesutul osos lamelar spongios are un aspect buretos, spongios, vizibil si macroscopic, fiind format din trabecule sau travee osoase de forme si marimi diferite, care prin anastomozarea lor delimiteaza spatii areolare, lacunare.

Areolele (lacunele) comunica intre ele si sunt ocupate de un tesut conjunctivo-vasculo-nervos si in functie de varsta, de maduva osoasa rosie sau galbena.

Trabeculele (traveele osoase) au lungimi variabile, dar de obicei sunt mai scurte, cu o grosime de 0,4 mm si o orientare neregulata, se intretaie si se anastomozeaza, realizand un labirint rezistent la actiunea fortelor mecanice de presiune, tractiune. Trabeculele se dispun in raport cu fortele mecanice ce se exercita asupra osului.

Sunt formate din 2-3 lamele osoase, paralele, cu structura histologica obisnuita : substanta fundamentala mineralizata, osteocite situate in osteoplaste si fibre colagene. La oasele tinere, pe suprafata trabeculelor se afla osteoblastele dispuse in siraguri de margele.

Tesutul osos spongios se gaseste in epifizele oaselor lungi, formeaza diploea oaselor late si zona centrala a oaselor scurte.

Tesutul osos lamelar spongios este adaptat functional la fortele mecanice ce se exercita din toate directiile, dar din punct de vedere al dispozitiilor traveelor osoase acest tip de os are o rezistenta scazuta.