Bacteriile - bacterii cocoide sau bacilare

Bacteriile

Rickettsia

Genul Rickettsia (ordinul Rickettsiales) cuprinde bacterii cocoide sau bacilare ce se dezvolta in citoplasma celulelor gazda si se reproduc prin fisiune binara simpla. Capusele, puricii, paduchii si acarienii sunt vectorii primari dar si rezervoarele primare pentru aceste bacterii (Plansa 65, 66). Gazdele vertebrate au probabil o importanta minora ca rezervor, dar in unele cazuri pot avea un rol esential ca gazde de amplificare. Capusele sunt adesea infectate cu bacterii obligat intracelulare. Cateva din aceste mici bacterii Gram-negative produc diverse boli umane si animale. Altele, cum ar fi Wohlbachia spp. sunt probabil simbionti inofensivi ai gazdelor lor artropode.

Rickettsiile sunt bacterii cu dezvoltare intracelulara obligatorie. Numeroase animale constituie rezervorul natural al    acestor bacterii. Omul nu reprezinta decat o gazda accidentala, cu exceptia Rickettsia prowazekii (agentul tifosului exantematic) ce este o specie cu rezervor esentialmente uman. Cel putin 7 specii de Rickettsia transmise de capuse produc boli severe si ocazional mortale la oameni. Multe alte specii sunt considerate relativ nepatogene pentru om si alte mamifere. Rickettsiile infecteaza in aceiasi masura si numeroase artropode, ce intervin in ciclul lor infectios si asigura transmisia inter-umana, inter-animale sau de la animal la om, a acestor bacterii. Nu exista transmisie inter-umana directa.

Rickettsiozele sunt deci in cea mai mare parte zoonoze. Se disting trei mari grupe:

Tifos ce cuprind tifosul exantematic (tifosul epidemic de paduchi sau

febra tifoida), altadata la originea unor pandemii devastatoare si

tifosul murin (tifosul endemic);

Febrele butonoase foarte numeroase;

Tifosul tufarisurilor typhus des broussailles, scrub typhus).

Bacteriile ce apartin de familia Rickettsiaceae se grupeaza in doua genuri: Rickettsia, ce contine majoritatea speciilor din grupul tifos si pe cele din grupul febrelor butonoase si Orientia, cu o singura specie, Orientia tsutsugamushi, responsabila de tifosul de tufarisuri.

Grupul tifos Rickettsia provazekii tifos exantematic

Rickettsia typhi tifos murin

Rickettsia canadensis patogenitate?

Grupul febrelor butonoase (Tabel    14) cuprinde 20 de specii recunoscute ca patogene la om. Cele mai importante sunt Rickettsia rickettsii, responsabila de febra purpuree a Muntilor Stancosi in SUA descoperita de catre T.H. Ricketts in 1906 si care in mod curios a murit de tifos in 1910; si Rickettsia conorii responsabila de febra butonoasa mediteranieana. Din cele 21 de specii validate actual pentru genul Rickettsia, 15 sunt recunoscute ca patogeni umani.

Tabel    14 .Caracteristici epidemiologice comparative ale
principalelor rickettsioze butonoase.

DN = datele disponibile

Dintre acestea, 11 sunt transmise la om de capuse (Rickettsia conorii, Rickettsia africae, Rickettsia sibirica, Rickettsia parkeri, Rickettsia     slovaca, Rickettsia honei, Rickettsia rickettsii, Rickettsia japonica, Rickettsia aeschlimannii, Rickettsia australis si Rickettsia helvetica). Acestei liste se mai adauga Rickettsia heilongjiangensis, o specie suplimentara in curs de validare. Rickettsiile transmise de capuse au repartitii geografice limitate la cele ale vectorilor lor. Aceste bacterii provoaca cel mai ades o febra eruptiva asociata unei escare de inoculare.

Ehrlichia

Bacteriile apartinand genului Ehrlichia sunt cocoide, elipsoidale sau pleomorfice si cresc in vacuole. Pe masura multiplicarii lor in aceste vacuole, formeaza clusteri asemanatori ciorchinilor de struguri. Ehrlichia infecteaza in special limfocitele circulante dar unele specii (E. canis, E. chafeensis, E. senetsu si E. risticii) infecteaza in principal monocitele, iar altele (E. equi, E. phagocytophila si E. ewingii) se gasesc de obicei in granulocite. Plachetele sangvine sunt tinta primara a speciei E. platys, un patogen al cainilor.

Pe baza secventei genei ARNr 16S, ehrlichiile sunt impartite urmatoarele grupe:

speciile monocitice de Ehrlichia - E. canis, E. chaffeensis, E. ewingii si E. muris;

speciile granulocitice de Ehrlichia - E. bovis, E. platys, E. phagocytophila, E. equi si agentul ehrlichiozei umane granulocitare;

grupul Ehrlichia risticii - Ehrlichia sennetsu.

In plus, alte cateva microorganisme care nu sunt clasificate in mod traditional ca ehrlichii, intra in acest grup: Cowdria ruminantium este grupata cu ehrlichiile monocitice, Anaplasma marginale este grupata cu ehrlichiile granulocitice iar Neorickettsia helminthoeca este incadrata in grupul E. risticii - E. sennetsu (Schouls et al. 1999).

Ehrlichia sunt bacterii intracelulare obligate, responsabile de ehrlichioze, in majoritate animale. Contaminarea umana are loc pornind de la un rezervor animal, prin intermediul unui vector (cel mai ades o capusa).

Daca ehrlichiozele animale au fost descrise mai demult, posibilitatea infec­tarii umane cu Ehrlichia a fost caracterizata recent: descrierea ehrlichiozei Japoneze dateaza din 1953, cea monocitara umana din 1987 si cea granulocitara umana din 1994.

Mai recent, alte doua specii responsabile de ehrlichioze canine au fost descrise la om: Ehrlichia canis si Ehrlichia ewingii.

Ehrlichiozele umane sunt responsabile de tablouri clinice putin specifice, ca tip de sindrom pseudo-gripal. Aceste infectii cu evolutie spontana, de regula favorabila, pot fi foarte grave, uneori chiar fatale.

De notat, ca in SUA, capusele responsabile de transmisia ehrlichiozei granulocitare sunt si vectori pentru boala Lyme (Borrelia burgdorferi) si a babeziozei (protozoarul - Babesia microti) (Plansa 66

Aceste bacterii apartin familiei Anaplasmataceae. Taxonomia lor a fost modificata recent pentru a separa speciile grupate anterior in genul Ehrlichia in trei genuri: Ehrlichia, Anaplasma si Neorickettsia.

Ehrlichia sunt bacili ce poseda o structura a peretelui apropiata de cea a bacteriilor gram negative. Multiplicarea lor este obligatorie intracelular, cu o celula tinta variabila in functie de specia considerata: N. senettsu, E. chaffeensiss si E. canis infecteaza monocite si macrofage. A. phagocytophilum si E. ewingii infecteaza polinuclearele neutrofile sau granulocitele.

- Repartitia geografica este specifica fiecarui tip de ehrlichioza si este in stransa dependenta cu repartitia vectorului ce intervine in ciclul infectios. Predo­minanta lor primavara si vara este legata de activitatea sezoniera a capuselor.

Anaplasma

Sunt bacterii gram negative, de talie mica, adesea polimorfe, ce se prezinta sub o forma coccoida sau elipsoidala, imobile, prezente in vacuolele intracito­plasmice izolate sau regrupate in incluziuni dense sau morule. Desi structura la Anaplasma sp. este cea a bacteriilor Gram negative invelisul lor pare lipsit de peptidoglican sau poseda un peptidoglican putin rigid. Aceasta caracteristica explica fragilitatea Anaplasma sp. in afara celulelor.

Anaplasma sp. sunt agentii etiologici ai unor boli infectioase la om, carnivore, rumegatoare si equide. Infectii fara repercusiuni clinice sau cu o expresie clinica benigna au fost observate la bovine, ovine, caprine, equide, cervide si la rozatoare. Specia tip este Anaplasma marginale. Este interesant de remarcat ca descrierea fenotipica a genului Anaplasma este foarte apropiata de descrierea genului Ehrlichia. Diferentele sunt legate de spectrul gazdelor si de celulele infectate.

Francisella tularensis

Aceste bacterii au fost descoperite in anul 1911 de catre G.W. McCoy si C. W. Chapin in California (Tulare). Tularemia este o boala mortala (pseudo-pesta) pentru animalele salbatice (125 de specii de vertebrate infectate ca Cynomys parvidens Oryctolagus cuniculus Lepus europeus Lepus californicus Ondatra zibethicus etc Dintre vectorii infectati amintim pe Chrysops discalis Aedes cinereus Dermacentor andersoni si Dermacentor variabilis

La om, boala a fost descrisa in 1914 si E. Francis a demonstrat transmisia la animale de catre tabanide propunand termenul de "tularemie" pentru mai multe boli: deer fly fever, cattle fly fever, rabbit fever si tick fever. Sinonime: Francis disease, rabbit fever, deer fly fever.

In esenta, este vorba de o zoonoza fata de care speciile de mamifere (190 cunoscute) pot fi impartite in trei grupe in functie de sensibilitatea lor, speciile cele mai receptive sunt rozatoarele (soareci, cobai) si lagomorfele (iepurii).

Tularemia se intalneste, in principal, in zonele impadurite din emisfera de Nord: SUA, Europa de Nord cu Suedia, Finlanda, Rusia si Japonia.

Francisella tularensis biovar tularensis (tip A foarte virulenta) este prezenta mai ales in Statele Unite.

Francisella tularensis biovar palearctica sau holarctica (tip B, mai putin virulenta) este prezenta in Europa si Asia.

Alte specii sau sub-specii au fost intalnite in mod exceptional la om: Francisella philomiragia, Francisella tularensis biovar novicida si Francisella tularensis biovar mediasiatica (Asia) (Plansa 68

Europa Centrala si de Vest: iepurele european si capusele (Ixodes ricinus, Rhipicephalus sanguineus).

Europa de Nord: iepuri variabil, veverite, lemmingi si alte rozatoare de talie mica. Tantarii pot fi o sursa de contaminare pentru om, alti vectori (tabanidele .).

Statele-Unite, Francisella tularensis biovar tularensis este responsabila de 70% din cazurile umane (mortalitate 5-7%). Capusele sunt sursa princi­pala a infectiei in timpul verii. Mamiferele cele mai afectate sunt iepurii (salbatici si cei de casa), soarecii de camp si uneori oile.

Nordul Statelor Unite Canada : Francisella tularensis palearctica poate afecta urmatoarele mamifere: sobolanul moscat, castorul.

Ex-Uniunea Sovietica: micile rozatoare salbatice si iepurii constituie sursele de contaminare directa pentru om in timpul iernii. Tantarii reprezinta vectorul dominant toamna.

Borrelia

Borrelia sunt bacterii spiralate din familia Spirochetes (de la radicalul spire) ce cuprinde aproximativ 20 de specii (Plansa 67), responsabile de diferite infectii (borrelioze) clasate ca:

- boala Lyme provocata in Europa de trei specii: Borrelia burgdorferi, Borrelia garinii si Borrelia afzelii;

- febrele recurente printre care si cea provocata de Borrelia recurrentis;

- boli animale legate de alte specii.

In Europa se gasesc urmatoarele specii de Borrelia burgdorferi s.l.:

Borrelia afzelii si Borrelia garinii se gasesc pe tot continentul;

Borrelia burgdorferi s.s. si Borrelia valaisiana se gasesc in tarile Europei Centrale, ca Olanda, Germania, Italia si Franta;

Borrelia lusitaniae se gaseste, in principal, in capuse ale speciei Ixodes ricinus din Portugalia, dar a fost detectata si in Cehia, Moldova, Ucraina si Bielorusia.

Aceste bacterii sunt transmise de insecte vectoare hematofage precum paduchii Pediculus humanus corporis pentru Borrelia recurrentis sau de capuse (Ixodes scapularis in SUA si Ixodes ricinus in Europa), pentru Borrelia burgdorferi.

Bartonella

Bartonella sunt bacili gram-negatvi, uneori usor incurvati, de 1-1,2 µm lungime si cu un diametru de 0,5-0,6 µm, aerobi, catalaza negativa (sau     + pozitiva), oxidaza negativa, ureaza negativa, inactivi vis-à-vis de zaharuri.

Rezervorul de bartonelle este variabil (Tabel 15). Astfel, pentru Bartonella henselae, acesta este pisica. Alte rezervoare au fost individualizate dupa specie: om, iepure, rozator, caprioare, bovine.

Pana nu demult, Bartonella bacilliformis era singura specie a genului Bartonella. Dupa anii 90, numeroase bacterii au fost regrupate in genul Bartonella, ce cuprinde la ora actuala peste 15 specii. Uneori, omul este o gazda accidentala.

Transmisia intre indivizi este asigurata de diferiti vectori artropode.

Yersinia pestis

Yersinia pestis este o bacterie gram-negativa un coccobacil ce apartine grupului Enterobacteriaceae. Este agentul responsabil de producerea ciumei fiind mentionat ca cel mai mortal in istoria patogeniilor. Ii sunt atribuite cel putin 200 de milioane de decese in timpurile moderne.

Termenul de Yersinia a fost ales ca omagiu lui Alexandre Yersin, medic de origine elvetiana ce l-a izolat la 20 iunie 1894 la Hong-Kong, de pe cadavre umane si de rozatoare.

Secventierea a revelat faptul ca Y. pestis este un a patogen foarte dinamic si adaptabil ce sufera schimbari genetice rapide. Se pare ca a evoluat intr-un timp foarte scurt de la un patogen stomacal relativ nepericulos, la un patogen transportat de sange. In acest timp, Y. pestis a preluat gene de la alte bacterii si virusuri fapt ce i-a permis supravietuirea in sange. Au fost identificate 21 de regiuni sau zone de adaptare, ce se pare ca au fost preluate de la alte organisme.

Tabel    15. Date epidemiologice si clinice pentru unele
specii ale genului Bartonella

Prescurtari: BAC bacteriemie; END endocardita; MYOC myocardita; RET retinita;

TF febra de transee.

PLANSA    65.

Diferite tipuri de bacterii patogene

Borrelia recurrentis Rickettsia prowazekii Ehrlichia chaffeensis

Anaplasma phagocytophila Francisella tularensis

Bartonella sp.    Yersinia pestis

PLANSA 66.

Distributia geografica a unor bacterii patogene     I.

Distributia geografica a rickettsiilor patogene.

Distributia geografica a ehrlichiilor patogene.

PLANSA    67.

Distributia geografica a unor bacterii patogene II.

Distributia geografica a bacteriilor din complexul Borrelia burgdorferi
patogene pentru om.

Distributia geografica a boreliilor ce produc febra recurenta.

PLANSA    68.

Francisella tularensis si tularemia

Limita sudica si distributia geografica a tularemiei.

Bibliografie

Dumler, J. S., Barbet, A. F., Bekker, C. P. J., Dasch, G. A., Palmer, G. H., Ray, S. C., Rikihisa, Y., Rurangirwa, F.R. - 2001. Reorganization of genera in the families Rickettsiaceae and Anaplasmataceae in the order Rickettsiales: unification of some species of Ehrlichia with Anaplasma, Cowdria with Ehrlichia and Ehrlichia with Neorickettsia, description of six new species combinations and designation of Ehrlichia equi and 'HGE agent' as subjective synonyms of Ehrlichia phagocytophila. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 51, 2145-2165.

Fournier, P.E., Allombert, C., Supputamongkol, Y., Caruso, G., Brouqui, P., Raoult, D. - 2004. An eruptive fever associated with antibodies to Rickettsia helvetica in Europe and Thailand. J Clin Microbiol 42: 816-818.

Hoeprich, P. D., et al. - 1994. Infectious diseases: a treatise of infectious processes, 5th ed., p. 1302-1311. J. B. Lippincott Company, Philadelphia, Pa.

Inokuma, H., Brouqui, P., Drancourt, M., Raoult, D. - 2001. Citrate synthase gene sequence: a new tool for phylogenetic analysis and identification of Ehrlichia. J. Clin. Microbiol., 39, 3031-3039.

Inokuma, H., Terada, Y., Kamio, T.), Raoult, D., Brouqui, P. - 2001. Analysis of the 16S rRNA gene sequence of Anaplasma centrale and its phylogenetic relatedness to other ehrlichiae. Clin. Diagn. Lab. Immunol., 8, 241-244.

Lyskovtsev, M.M. - 1968. Tickborne rickettsiosis. Miscellaneous Publications of the entomological Society of America 42-140.

Mahara, F. - 1997. Japanese spotted fever: Report of 31 cases and review of the literature. Emerg Infect Dis 3: 105-111.

Mediannikov, O., Sidelnikov, Y., Ivanov, L., Mokretsova, E., Fournier, P.E., Tarasevich, I., Raoult, D. - 2004. Acute tick-borne rickettsiosis caused by Rickettsia heilongjiangensis in the Russian Far East. Emerg Infect Dis 10: 810-817.

Murray, P. R., et al. - 2002. Medical microbiology, 4th ed., p. 276-278. Mosby, St. Louis, Mo.

Paddock, C.D., Sumner, J.W., Comer, J.A., Zaki, S.R., Goldsmith, C.S., Goddard, J., McLellan, S.L.F., Taminga, C.L., Ohl, C.A. - 2004. Rickettsia parkeri: a newly recognized cause of spotted fever rickettsiosis in the United States. Clin Infect Dis 15: 805-811.

Popov, V. L., Han, V.C., Chen, S. M., Dumler, J. S., Feng, H. M., Andreadis, T. G., Resh, R. B., Walker, D. H. - 1998. Ultrastructure differentiation of the genogroups in the genus Ehrlichia. J. Med. Microbiol., 47, 235-251.

Raoult, D., Fournier, P.E., Abboud, P., Caron, F. - 2002. First documented human Rickettsia aeschlimannii infection. Emerg Infect Dis 8: 748-749.

Raoult, D., Roux, V. - 1997. Rickettsioses as paradigms of new or emerging infectious diseases. ClinMicrobiol Rev 10: 694-719.

Rehacek, J., Tarasevich, I.V. - 1988. Acari-borne rickettsiae and rickettsioses in Eurasia. Bratislava: Veda, Publishing House of the Slovak Academy of Sciences. 145 p.

Stenos, J., Roux, V., Walker, D., Raoult, D. - 1998. Rickettsia honei sp.nov., the aetiological agent of Flinders Island spotted fever in Australia. Int J Syst Bacteriol 48: 1399-1404.

Yu, X., Zhang, X., McBride, J.W., Zhang, Y., Walker, D. H. - 2001 Phylogenetic relationships of Anaplasma marginale and 'Ehrlichia platys' to other Ehrlichia species determined by GroEL amino acid sequences. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 51, 1143-1146.

Zdrodovskii, P. F., Golinevich, H. M. editors. - 1960. The rickettsial diseases. New York: Pergamon press. pp. 311-332.