ELEMENTE DE FILOGENIE SI EVOLUTIE A NEVERTEBRATELOR

ELEMENTE DE FILOGENIE SI EVOLUTIE A NEVERTEBRATELOR

Evolutia si filogenia diferitelor grupe de nevertebrate a reprezentat si reprezinta unul din capitolele controversate ale biologiei. Pentru stabilirea legaturilor filogenetice dintre anumite grupe de nevertebrate se foloseau pana nu demult caractere morfologice, embriologice, de anatomie comparata si de paleontologie. Toate aceste date au fost sintetizate in diferite tipuri de arbori filogenetici.

Incepand cu deceniul 8 al secolului XX, iau amploare din ce in ce mai mult studiile de analiza secventiala a materialului genetic, de biologie moleculara si deasemenea se acumuleaza din ce in ce mai multe date paleontologice datand din perioade foarte timpurii.

Toate aceste date noi modifica in prezent destul de mult teoriile clasice privind vechimea diferitelor grupe de nevertebrate si relatiile dintre ele, ca si valoarea atribuita anumitor trasaturi morfologice, embriologice sau de anatomie comparata.

In ceea ce priveste vechimea organismelor pluricelulare riguros organizate, limita aparitiei coboara din ce in ce mai mult. Teoria "exploziei precambriene" incepe sa fie pusa sub semnul intrebarii odata cu descoperirea in China si Siberia a unor embrioni fosilizati care apartin in opinia specialistilor unor grupe cum sunt antozoarele dintre celenterate si echinodermele echinoidee sugereaza ca aceste grupe sunt mult mai vechi decat se credea initial. La fel, unele urme fosilizate descoperite in depozite sedimentare de varsta proterozoica din centrul Indiei sugereaza ca animale vermiforme, de circa 5 milimetri lungime, au trait pe fundurile marilor si oceanelor cu circa 1,1 miliarde de ani in urma.

Cele mai tulburatoare modificari ale conceptiei clasice privind evolutia diferitelor increngaturi le aduce insa analiza secventiala a materialului genetic nuclear si extranuclear. Analiza comparata a diferitelor gene de la reprezentanti ai diferitelor grupe de protozoare si metazoare a evidentiat existenta unui asa-numit "ceas molecular", bazat pe viteza de evolutie a materialului genetic, aspect care permite realizarea unor scheme evolutive de tipul celor alcatuite pe baze clasice. Pe baza analizei materialului genetic se pot stabili de asemenea legaturile care apar intre diferitele grupe de vietuitoare, legaturi care nu intotdeauna le confirma pe cele clasice. Principala problema pe care o au de rezolvat cercetatorii in aceasta directie este stabilirea unei metodologii uniforme de analiza si mai ales de interpretare a datelor. Se pare astfel ca pe de o parte diferite gene au diferiti timpi de evolutie (sau la un moment dat pot apare mutatii care sa "defazeze" ceasul molecular) si astfel datele obtinute pot fi rezultatul unor erori de interpretare. Pe de alta parte, analiza comparativa a meterialului genetic din nucleu si a celui extranuclear sau a AND comparativ cu ARN poate da de asemenea rezultate contradictorii.

Daca pentru animalele diblastice pozitia ramane neschimbata, metazoarele triblastice au fost grupate in trei grupe mari - Lophotrochozoa, Ecdysozoa (categorii ce cuprind nevertebratele de tip protostomian) si Deuterostomia, toate aparute aproximativ in acelasi timp in precambrian. In primul grup au fost incluse rotiferele, gnatostomulidele, sipunculidele, molustele, echiuridele, anelidele (ce include pogonoforele), nemertienii, brahiopodele, briozoarele, foronidele, plathelmintii si entoproctele - animale caracterizate prin prezenta unor larve asemanatoare cu trocofora de la anelide sau prezinta lofofor. Intre ecdisozoare sunt incluse tipurile de nevertebrate care naparlesc - gastrotrichii, nematodele, priapulidele, kinorinhidele, onicoforele, tardigradele si toate tipurile de artropode. Intre deuterostomieni raman cele cinci grupe initiale - echinodermele, hemicordatele, urocordatele, cefalocordatele si vertebratele.

Analiza genomului mitocondrial releva alte aspecte interesante. In urma datelor acumulete, s-a conturat ideea unui asa-numit cod genetic al nevertebratelor. Despre ce este vorba? In cazul genomului mitocondrial, ca si in cazul celui ribozomal, evolutia materialului genetic a avut loc mult mai lent comparativ cu genomul nuclear, si astfel s-au pastrat mult mai bine o serie de trasaturi considerate primitive. Comparand modul in care anumiti aminoacizi sunt codificati de anumiti codoni in cazul diferitelor grupe de vietuitoare, s-a observat ca in cazul majoritatii grupelor de nevertebrate exista practic o similitudine care nu poate fi intamplatoare. Astfel, aceiasi codoni codifica anumiti aminoacizi la nematode, briozoare, sipunculide, moluste, polichete, oligochete, hirudinee, echiuride, vestimentifere, pogonofore, gasteropode, poliplacofore, cefalopode, nematode, onicofore, crustacee si insecte. Diferente fata de aceasta situatie apar pe de-o parte la celenterate, iar pe de alta parte la deuterostomieni - hemicordate si echinoderme (care insa au unele asemanari in codificarea unor aminoacizi cu acoelomorfele si catenulidele!), urocordate si vertebrate. Aceasta descoperire recenta vine sa intregeasca ipoteza unitatii metazoarelor tridermice bilaterale de tip protostomian, demonstrand si diferentele care apar comparativ cu metazoarele didermice si cu deuterostomienii.

Larva trocofora, mult timp considerata ca un argument in legatura cu evidentierea apropierii filogenetice a unor increngaturi de nevertebrate a fost pusa de asemenea in discutie. Astfel, se considera ca acest tip de larve nu reprezinta o dovada a unui stramos comun, ci mai degraba rezultatul unei convergente evolutive a unor stadii de dezvoltare care se traiesc in mediul pelagic si care isi formeaza un aparat similar pentru atragerea hranei in orificiul bucal, aparat bazat pe doua brauri diferite de ciliatura ectodermica (aspect comparabil cu aparitia unor structuri de tip tentacular cu rol prehensil la un mare numar de specii sedentare apartinand unor increngaturi foarte diferite - celenterate, anelide, artropode crustacee, brahiopode, foronide, briozoare, hemicordate). Singurele nevertebrate care au o larva trocofora tipica sunt echiuridele, ale caror legaturi cu anelidele sunt evidentiate si prin analiza materialului genetic.

Interesant este ca si in eventualitatea acestei ipoteze, datele bazate pe analiza comparata a materialului genetic arata ca grupele care prezinta larve de tip trocofor sunt totusi inrudite.

Alte probleme sunt reprezentate de aparitia primara sau secundara a orificiului bucal, a metameriei si a apendicilor la diferite tipuri de nevertebrate.

Metameria a reprezentat astfel o achizitie concomitenta a mai multor tipuri de organisme, care au stat la baza unora din grupele actuale, achizitie bazata pe existenta in genom a genelor care permit aparitia unor astfel de structuri mostenite de la un stramos comun. Metameria a aparut astfel in mod diferit la grupe diferite de nevertebrate si a putut sa si dispara, dupa cum o dovedesc datele geneticii, care indica faptul ca echiuridele sunt de fapt anelide, iar pogonoforele si vestimentiferele nu trebuie considerate ca increngaturi aparte ci cel mult ca o familie de polichete. In lumina acestor date, stramosii echiuridelor au fost animale metamerice, care au pierdut metameria datorita modului de viata.

In ce priveste teoria aparitiei initiale a protostomienilor, date noi sugereaza ca de fapt nevertebratele s-au desprins din precursori ai cordatelor in urma cu circa un miliard de ani in urma, cu mult inainte de desprinderea echinodermelor. Plathelmintii pe de alta parte, ar fi posedat la inceput un tub digestiv complet iar disparitia intestinului posterior apare ca secundara. Diferentierea metazoarelor tridermice a inceput astfel la mijlocul proterozoicului, intr-o perioada mult mai indepartata decat se credea (si astfel perioada de aparitie a diferitelor increngaturi de animale practic se dubleaza), iar desprinderea echinodermelor de cordate a avut loc cu 172-224 milioane de ani mai tarziu.

Aparitia diferitelor tipuri de apendice de la nevertebrate este pusa intr-o lumina noua de analiza comparata a materialului genetic. Astfel, s-a dovedit ca aceleasi gene controleaza dezvoltarea parapodelor de la polichete, a apendicilor de la onicofore si artropode, a ampulelor de la ascidii si a podiilor de la echinoderme - toate aceste formatiuni fiind in fapt expansiuni ale tegumentului in afara corpului. Genele au fost mostenite de la un stramos comun iar artropodele de exemplu nu s-au desprins dintr-un stramos de tip anelidian.

Pozitia sistematica a faunei vendiene este un alt aspect ce tinde sa fie reinterpretat. Pana nu demult, majoritatea vendobiontelor erau considerate ca fiind organisme pluricelulare care posedau corpuri moi si traiau in simbioza cu bacterii, in vreme ce pentru altele era acceptata ipoteza ca ar putea fi precursorii unora din increngaturile actuale de metazoare tridermice. Insa, unele din aceste organisme, cum este cazul celor de tip Dickinsonia, Spriggina - apar in lumina noilor interpretari drept organisme triploblastice, celomate; Arkaura apare a fi un echinoderm iar Parvancorina un artropod. De asemenea, in fauna de tip Ediacara se pare ca existau nu numai anelide tipice, dar chiar si pogonofore. Trilobitii apar astfel ca artropode superior specializate si nu un grup primitiv. Toate aceste ipoteze sunt intarite de descoperirea urmelor unor organisme vermiforme in sedimente vechi de circa un miliard de ani ca si de descoperirea unui numar mare de tipuri de embrioni fosilizati. Astfel, vendobiontele apar mai degraba ca o linie colaterala de evolutie si nu un grup care a precedat aparitia metazoarelor din grupele care ne sunt astazi familiare.

Aparitia exoscheletului prin procese de intarire a tegumentului in urma acumularii la nivelul acestuia a unor substante organice sau anorganice a avut loc dupa toate probabilitatile independent la mai multe increngaturi diferite de animale si cu mult inainte de cambrian. Acest proces a fost declansat se pare nu atat de modificari in chimismul apei de mare cat datorita competitiei si aparitiei modului de nutritie pradator.

Aparitia celomului a urmat aceeasi cale. Desi conceptia clasica indica protostomienii ca fiind grupul mai primitiv, ultimele cercetari bazate pe analiza materialului genetic indica faptul ca celomul stramosilor deuterostomienilor a aparut cu cateva sute de milioane de ani inainte de precambrian in vreme ce celomul protostomienilor este o structura de origine mai recenta, aparuta independent.