Subincrengatura MANDIBULATaA

Subincrengatura MANDIBULATaA

Cuprinde artropode care spre deosebire de chelicerate prezinta una din fostele perechi de apendice ambulatoare din zona cefalica transformate in structuri chitinoase puternice, cu rol de a sfarama hrana - mandibulele. In acest grup sistematic sunt cuprinse crustaceele, clasele de miriapode si insectele.

Supraclasa Diantennata

Include artropode mandibulate care prezinta pe cap doua perechi de antene - antenula (sau antena I) si antena propriu-zisa (antena II). O alta trasatura a acestui grup o reprezinta prezenta respiratie de tip branhial, motiv pentru care artropodele diantenate mai sunt denumite si branhiate. Un singur grup intra in aceasta supraclasa - clasa Crustacea.

Clasa Crustacea

Cu cele peste 42 000 de specii, crustaceele reprezinta cel mai important grup de artropode acvatice, fiind intalnite atat in mari si oceane cat si in apele dulci de suprafata sau subterane, iar un numar de specii reusesc sa cucereasca si mediul terestru. In mediul acvatic, in special in cel marin, crustaceele domina o buna parte a lanturilor trofice, biomasa unor specii pelagice fiind mai mare decat biomasa tuturor celorlalte grupe de organisme animale.

Ca morfologie externa, crustaceele se remarca prin prezenta cuticulei chitinoase impregnata cu saruri de calciu si de magneziu - fapt ce a determinat si denumirea grupului. Corpul crustaceelor, tagmatizat in cap, torace si abdomen - este format dintr-un numar variabil de segmente, care la formele evoluate fuzioneaza in partea anterioara a corpului (formand un cefalotorace, protejat sau nu de o carapace). La nivelul cuticulei - formata din cele trei straturi caracteristice artropodelor - se gasesc pigmenti ca cianocristalina, zooertitrina si guanina. Capul prezinta doua perechi de antene - antenula sau antena 1 si antena propriu-zisa sau antena 2. Apendicele din zona cefalica au rol in masticatie, devenind mandibule si maxile. Functii masticatoare au la formele evoluate si primele trei perechi de apendice toracice, care devin astfel maxilipede. Apendicele sunt in mod primar biramate. Grupele primitive prezinta apendice biramate doar la nivelul toracelui, abdomenul fiind lipsit de apendice; la formele evoluate, toracele prezinta apendice uniramate (exopoditul dispare) in timp ce abdomenul are apendice biramate (care pot lipsi la la unele grupe), ultima pereche alcatuind impreuna cu telsonul o inotatoare codala. Respiratia este tegumentara, efectuandu-se fie la nivelul unor structuri branhiale - aflate la nivelul apendicelor - sau pe anumite zone ale corpului. Tubul digestiv este complet, in partea anterioara, de origine ectodermica fiind prezente structuri chitinoase cu rol triturator. Glandele anexe ale tubului digestiv sunt glandele salivare si hepatopancreasul - glanda masiva, situata dorsal, la nivelul careia are loc o parte a digestiei. Sistemul circulator este deschis; inima, tubulara la formele primitive si compacta la cele evoluate este invelita in pericard si prevazuta cu ostiole. Excretia se face la nivelul unor glande maxilare sau antenare, deschise in partea anterioara a capului; de asemenea, substantele catabolice pot fi eliminate si la nivelul tegumentului, branhiilor, sistemul digestiv sau nefrocite. Sistemul nervos este de tip scalariform, caracterizat prin creier - format din proto, deuto si tritocerebrum - conectat printr-o comisura circumesofagiana de ganglionii subesofagieni si de lantul ganglionar ventral. Ca organe de simt, exista peri tactili pe corp si apendice, estetasce olfactive (pe antene), statocisti si ochi. Acestia din urma pot fi simpli sau compusi, pedunculati. Sexele sunt separate la cea mai mare parte a crustaceelor; doar formele sedentare si parazite sunt hermafrodite. Dezvoltarea are loc cu metamorfoza. Din ou iese o larva nauplius, care prezinta trei perechi de apendice - antenele si mandibulele, care sunt biramate si servesc la inot - si un ochi median, nauplial. Urmatoarele stadii larvare sunt caracteristice diferitelor grupe de crustacee (copepodit, chalimus, zoe, mysis) - existand si cazuri la crustaceele evoluate cand din ou iese un mic crustaceu complet format

Subclasa Remipedia

Include doar noua specii cunoscute in prezent, considerate a fi cele mai primitive de crustacee actuale.

Remipediile se deosebesc de toate tipurile de crustacee actuale si de multe specii fosile prin faptul ca au corpul netagmatizat, limita dintre regiunea toracica si cea abdominala fiind slab marcata. Doar zona cefalica este bine individualizata, acoperita de un scut cefalic convex. Antena 1 este bine dezvoltata, biramata; antena 2 este atrofiata, ca si mandibulele. Dintre apendicele cefalice, cel mai bine dezvoltata este maxila 1. Aspectul general al corpului se aseamana foarte mult cu corpul miriapodelor chilopode.

Corpul este format din circa 33 de segmente, atat segmentele toracice cat si cele abdominale avand apendicele biramate iar telsonul se termina cu furca codala.

In acest grup taxonomic sunt incluse cateva specii (9 specii in 1995) marine cavernicole descrise recent din pesterile submerse din sistemele carstice din insulele Canare, Bahamas si peninsula Yucatan. Biologia si ecologia lor sunt inca insuficient cunoscute.

Dimensiunile maxime nu depasesc 43,2 mm. Exemple: Speleonectes, Godzillius.

Subclasa Cephalocarida

Cuprinde de asemenea un numar mic de specii primitive (doar 9 cunoscute in prezent), cunoscute sub forma fosila din paleozoic.

Corpul este slab tagmatizat. Capul este mare, protejat de un scut cefalic ce prezinta posterior si lateral prelungiri asemanatoare cu cele ale trilobitilor. Toracele este alcatuit din 10 segmente putin mai late comparativ cu cele 9 segmente abdominale. Telsonul este prevazut cu furca codala. Antena 1 este uniramata, antena 2 biramata. Apendicele toracice sunt biramate, cu epipodite latite. Segmentele abdominale nu prezinta apendice. Acest grup include specii hermafrodite. Ponta este pastrata lipita de segmentul 6. Primul stadiu de dezvoltare este o larva de tip nauplius. Dimensiunile sunt cuprinse intre 2 si 3,7 mm.

Cefalocaridele sunt inca slab cunoscute. Primele specii (apartinand genului Hutchinsoniella) au fost descrise de pe coastele atlantice si pacifice ale Statelor Unite, ulterior alte specii fiind descrise din Noua Zeelanda (genul Chiltoniella) si Japonia (genul Sandersiella).

Subclasa Lipostraca

Grup fosil, incluzand o singura specie dulcicola din devonianul din Scotia. Unii specialisti includ acest taxon intre cefalocaride.

Foarte asemanatoare cu anostraceele, capul prezenta un scut cefalic ce acoperea si primul toracomer. Zona toracica cuprindea 13 segmente prevazute cu apendice biramate, cu exopoditele reduse. Abdomenul era compus din 5 segmente, lipsite de apendice, iar telsonul prezenta furca codala. Dimensiunea totala a corpului nu depasea 3 mm.

Subclasa Anostraca

In grupul anostraceelor sunt cuprinse 185 specii care populeaza habitate extreme – fie ape suprasarate fie ape dulci temporare. Sunt crustacee de talie mica, lipsite de carapace, care pot fi recunoscute cu usurinta datorita faptului ca inoata pe spate. Corpul este lung, capul prezentand o contopire insuficienta a segmentelor mandibulare si maxilare, care se pot distinge clar. Pe cap sunt prezenti ochii compusi dar persista si ochiul nauplial. Toracele este format din 11 segmente apendicele fiind latite si servind la inot. Apendicele toracice sunt biramate; pe margine sunt prezenti sase lobi prevazuti cu peri care maresc suprafata portanta. Primii cinci lobi proximali sunt considerati ca fiind endite, in timp ce lobul distal este considerat ca fiind endopoditul. Pe marginea externa, distal, se afla exopoditul iar proximal cateva epipodite, din care unul are rol de branhie. Abdomenul prezinta 8 – 9 segmente apode iar telsonul prezinta furca. Ventral pe primul segment abdominal se deschid orificiile genitale.

Sistematica anostraceelor. Anostraceele se impart in mai multe familii. Familia Artemiidae include specii care populeaza ape suprasarate, cel mai cunoscut dintre ele fiind Artemia salina, raspandita in toata Europa si America de Nord. Suporta concentratii de 230 ‰, ciclul de dezvoltare fiind heterogonic, in sezonul cald succedandu-se mai multe generatii partenogenetice pentru ca toamna sa apara o generatie sexuata care formeaza oua de rezistenta. Masculii sunt usor de recunoscut datorita faptului ca au apendicele bucale hipertrofiate. Sangele contine hemoglobina.

Speciile din familiile Branchipodidae, Streptocephalidae, Chirocephalidae, Linderiellidae, Thamnocephalidae sunt intalnite in apele temporare care apar dupa ploile de primavara sau de vara si au ciclul de viata foarte scurt. Ouale lor sunt capabile sa reziste timp indelungat in conditii de uscaciune si pot fi transportate la mari distante de vanturi sau pe penajul pasarilor acvatice.

Subclasa Phyllopoda

Acest grup taxonomic include 640 de specii destul de diferite ca morfologie, singurul caracter comun fiind apendicele abdominale latite la nivelul carora se face si respiratia.

Ordinul Notostraca

Cuprinde doar 9 specii - familia Triopsidae – de talie mare comparativ cu alte tipuri de crustacee primitive – pot atinge 9 – 10 cm. Partea dorsala este protejata de o carapace subtire care nu concreste decat cu zona cefalica. Dorsal, in zona cefalica sunt prezenti doi ochi compusi intre care median se gaseste un grup de oceli. Antenulele si antenele sunt reduse, prima pereche de apendice preluand rolul acestor formatiuni prin cele trei endite filiforme. Numarul de segmente toracice este mare – peste 40 – iar apendicele sunt si mai numeroase, datorita faptului ca unele segmente sunt prezente mai multe perechi (la unele specii, numarul perechilor de apendici poate atinge 70). Pe cea de-a 11-a pereche de apendice exista o scobitura in care este pastrata ponta. Abdomenul se termina cu o furca lunga uneori intre cele doua filamente ale furcii exista o lama codala.

La noi in tara sunt comune specii ca Apus cancriformis, Lepidurus macrurus si Lepidurus productus. Apar ca si anostraceele in apele temporare de primavara, vara sau toamna.

Ordinul Diplostraca

Cele circa 630 de specii din acest grup se caracterizeaza prin prezenta unei carapace formata din doua valve care protejeaza fie intreg corpul – cazul conchostraceelor – fie lasa capul liber – cazul diplostraceelor.

Subordinul Conchostraca. Carapacea bivalva acopera corpul in intregime, de sub valve fiind vizibile doar antenele si furca codala. Cei doi lobi ai carapacei se unesc dorsal deasupra spatelui si pot fi apropiati sau indepartati de un muschi adductor. Aspectul general al animalului seamana cu cel al unei scoici miniaturale. Capul este orientat perpendicular fata de axa longitudinala a corpului. Antenulele sunt reduse iar antenele sunt biramate, servind la deplasare. Apendicele toracice sunt in numar de peste 30 de perechi, uneori servind si ele la inot. Abdomenul este scurt iar telsonul prezinta furca. O specie relativ comuna in apele dulci din Romania este Cyzicus tetracerus (fam. Cyzicidae) care traieste infundat in mal, hrana fiind obtinuta prin filtrare.

Sistematica. Cele 180 de specii de diplostracee se impart in doua infraordine - Laevicaudata si Spinicaudata

Subordinul Cladocera. Cladocerele sunt spre deosebire de tipul precedent specii pelagice, cu corpul scurt, cu segmentatie neclara, alcatuit din cel mult 10 segmente, numarul perechilor de apendice variind intre 4 si 6. Capul este liber, restul corpului fiind acoperit de o carapace bivalva, terminata adesea posterior cu un spin. Pe cap sunt prezenti doi ochi pedunculati si un ocel. Antenele sunt ramificate, servind la inot. Apendicele toracice sunt scurte si latite. Dorsal, sub carapace, se afla camera incubatoare la nivelul careia se pastreaza ouale partenogenetice sau cele de rezistenta. Ciclul de dezvoltare prezinta mai multe generatii partenogenetice in perioada calda a anului. Din ou iese un juvenil asemanator cu adultul, la acest grup metamorfoza fiind absenta. Cladocerele prezinta de asemenea fenomenul de ciclomorfoza – ­in functie de temperatura apei, diferitele generatii se deosebesc prin dimensiunile spinului carapacei sau a excrescentei cefalice. Preferand apele reci si oxigenate, cladocerele efectueaza ample migratii pe verticala, noaptea iesind la suprafata pentru ca ziua sa coboare in paturile profunde. Au un rol foarte important in bazinele acvatice, reprezentand baza trofica pentru extrem de multe lanturi trofice acvatice datorita numarului mare de exemplare si biomasei.

Sistematica. Cladocerele se impart in mai multe suprafamilii - Sidoidea (Ctenopoda) (Fam. Sididae, Holopediidae); Chydoroidea (Fam. Macrothricidae, Bosminidae, Chydoridae, Moinidae, Daphniidae); Polyphemoidea (Onychopoda) (Fam. Polyphemidae, Podonidae, Cercopagidae).

Subordinul Haplopoda (Leptodorida). Haplopodele au fost desprinse relativ recent dintre caladocere, rangul lor taxonomic variind in functie de autori. Este vorba de specii pelagice rapitoare cu carapacea redusa la o punga dorsala unde femelele isi pastreaza ponta. Corpul lor este alungit, transparent (in masa apei sunt practic invizibile) iar antenele sunt foarte mari, permitand un inot extrem de rapid. Prima pereche de pereiopode s-a adaptat la prinderea prazii, avand aspectul unei cangi prehensile. Cea mai cunoscuta specie din acest grup este Leptodora kindtii (Fam. Leptodoridae).

Subclasa Ostracoda

Ostracodele sunt un grup la fel de important pentru ecologia ecosistemelor acvatice ca si cladocerele si copepodele. Cele circa 4200 specii de ostracode sunt forme bentale, de talie mica – nu depasesc 1 mm – cu corpul in intregime acoperit cu o carapace bivalva puternic calcificata. Ostracodele sunt raspandite atat in ape dulci cat si marine sau salmastre, avand un mod de nutritie detritivor sau carnivor, microfag sau vegetarian. Capul ostracodelor este mare, reprezentand jumatate din lungimea corpului. Numarul de segmente abdominale si toracice este redus. Din cauza modului de viata, apendicele toracice regreseaza putand chiar dispare. Este dezvoltata in schimb antena II care serveste la inot. Exopoditele unei maxile sunt transformate in palete paroase care au rolul de a crea un curent permanent de apa in interiorul carapacei. Cel de-al doilea pereiopod s-a adaptat la curatitul fetei interne a carapacei si a capului. Abdomenul prezinta terminal o furca, putand fi atrofiat la unele specii. Ochii nu sunt prezentei decat la unele specii marine. Cele doua valve calcaroase care acopera corpul pot fi netede, acoperite doar cu peri, sau pot prezenta ornamentatii complicate. Inchiderea valvelor se realizeaza cu ajutorul unor muschi adductori si a unui ligament dorsal.

Reproducerea se face adesea prin partenogeneza, pe langa tipul sexuat, mai raspandit. Dezvoltarea se face cu metamorfoza, primul stadiu fiind o larva nauplius.

Sistematica celor 4200 de specii de ostracode este complicata, incluzand trei ordine Palaeocopida, Mydocopida, Podocopida si un numar variabil de subordine.

Subclasa Mystacocarida

Cuprinde 10 speci de crustacee cu organizare primitiva, apreciate de unii specialisti ca fiind un grup ramas in stadiul nauplian datorita modului de viata (forme neotenice care traiesc in interstitiile dintre firisoarele de nisip).

La nivelul capului se disting inca urme de segmentatie, segmentul maxilipedelor fiind in continuare liber. De asemenea, la nivelul zonei cefalice exista o placa rostrala care corespunde unui segment antenular. Antena 1 este uniramata, antena 2 este biramata. Mandibulele, biramate, prezinta o baza masticatoare. Maxilele 1 si 2 de asemenea au structura primitiva, fiind biramate. Toracele este format din 4 segmente, cu apendicele slab dezvoltate, iar abdomenul din 5 segmente apode. Telsonul este terminat cu furca codala. La mistacocaride sexele sunt separate.

Mistacocaridele sunt raspandite pe tot globul. Astfel, genul Derocheilocaris este cunoscut de pe coastele de est ale Statelor Unite, Ctenocheilocaris de pe coastele pacifice si atlantice ale Americii de Sud (Chile si Brazilia), alte specii fiind citate din golful Biscaya, Marea Mediterana, Africa de Sud.

Subclasa Copepoda

Dintre crustacee, copepodele sunt unul din cele mai diversificate grupe. Intre copepode se intalnesc atat specii libere - pelagice sau bentale, cat si specii parazite iar acestea din urma se caracterizeaza prin adaptari surprinzatoare.

Copepodele se deosebesc relativ usor de restul crustacelor. Au corpul de talie mica, de obicei nedepasind 2-3 mm lungime. Carapacea lipseste iar corpul este segmentat. Primele cinci segmente formeaza capul, urmatoarele sase toracele iar abdomenul este alcatuit la randul lui din cinci segmente, telsonul prezentand furca codala. La multe specii, primele doua segmente toracice fuzioneaza cu cele cefalice, aparand astfel pentru prima data la acest grup cefalotoracele. Deasemenea, se pot intalni si fuzionari la nivelul segmentelor abdominale, la femele fiind vizate segmentele abdominale anterioare. La unele tipuri de copepode – in special la ciclopide si calanoide – segmentele abdominale sunt mult mai inguste decat cefalotoracele iar corpul are un aspect caracteristic. Pe cap este prezent doar un ochi nauplias situat central. Antenulele sunt foarte dezvoltate, prin miscarile lor ritmice copepodele deplasandu-se in masa apei, ca si prin miscarile vibratorii ale antenelor, mandibulelor si maxilelor. Multe specii de copepode au tubul digestiv regresat. Respiratia este tegumentara, schimburi de gaze putandu-se realiza si la nivelul portiunii terminale a intestinului. Sexele sunt separate, femelele fiind usor de recunoscut datorita prezentei sacilor ovigeri la nivelul abdomenului. Ciclul de dezvoltare incepe cu o larva nauplius sau metanauplius dupa care urmeaza o larva caracteristica denumita copepodit.

Din punct de vedere ecologic copepodele au o importanta deosebita pentru lanturile trofice diurne sau nocturne. Talia lor mica si densitatile foarte mari pe care le dezvolta le pun la baza multor lanturi trofice, iar prezenta copepodelor in bazinele acvatice este esentiala pentru o gama larga de organisme acvatice.

Din punct de vedere sistematic, copeodele se impart in doua ordine - Gymnoplea si Podoplea.

Ordinul Gymnoplea

Subordinul Platycopioida (Progymnoplea) este un grup mic ce include doar sase specii primitive.

Subordinul Calanoida include circa 2000 de specii grupate in 37 familii. Antenula este mai lunga de 1/2 din lungimea corpului. Capul este sudat cu primul segment toracic, celelalte 6 segmente fiind libere. Abdomenul este mult mai scurt si mai ingust comparativ cu cefalotoracele. Sunt forme pelagice, care pot fi gasite in masa apei de la suprafata pana la 5000 m adancime, dominand zooplanctonul marin. Cele mai importante familii sunt Calanidae, Pseudocalanidae, Centropagidae, Diaptomidae, Acartiidae. In Marea Neagra, comune din acest grup sunt specii ca Paracalanus parvus, Calanus helgolandicus, Pseudocalanus elongatus, Centropages kroyeru var. pontica, Acartia clausi, Acartia tonsa, care formeaza importante asociatii in planctonul marin.

Ordinul Podoplea

Copepodele din acest grup au segmentul toracic 6 adaugat abdomenului, flectarea corpului neavand loc intre cefalotorace si abdomen ci intre toracomerele 5 si 6.

Subordinul Misophrioida cuprinde o singura familie cu 11 specii, asemanatoare cu ciclopidele. Misophrioidele sunt specii marine, unele dintre ele populand zonele abisale.

Subordinul Harpacticoida - include peste 2800 de specii impartite in 34 de familii, de talie mica (1-3 mm), raspandite mai ales in biotopurile bentale. Pe langa formele normale, exista si tipuri ovoidale, cu corpul turtit dorso-ventrala. Sunt preponderent detritivore, intalnite uneori in numar foarte mare. Din acest motiv, ca si ciclopidele si calanoidele, harpacticidele au un rol deosebit de important din punct de vedere ecologic. In zona litoralului romanesc al Marii Negre este foarte comun Harpacticus littoralis iar pe platforma continentala Harpacticus flexus, ambele specii facand parte din familia Harpacticidae. Alte familii: Canuellidae, Tisbidae, Tegestidae, Diosaccidae etc.

Subordinul Mormonilloida include doar doua specii oceanice, cu corpul alungit, doar cu toracomerul 1 sudat la cap. Toracopodele 6 sunt absente.

Subordinul Monstrilloida cuprinde 80 de specii, prezente in toate marile si oceanele, parazite larvare pe polichete sau moluste. Adultul este insa liber, ca si stadiul de nauplius. Adultii nu se deosebesc de alte tipuri de copepode decat prin faptul ca tubul lor digestiv este lipsit de intestinul anterior. Larva nauplius se fixeaza de gazda si “injecteaza” in interiorul acesteia o serie de celule nediferentiate. Acestea se localizeaza in final in aorta dorsala a gazdei unde dau nastere formei parazite; in acest loc sufera o metamorfoza profunda, corpul parazitului devenind alungit si ascutit la ambele capete, cu doi lobi laterali lungi, la nivelul carora sunt absorbite substantele nutritive direct din sangele gazdei. Adultul se formeaza sub acest invelis, iar la eliberare “eclozeaza”, spargand sistemul circulator si tegumentul gazdei.

Subordinul Cyclopoida. In acest grup sunt incluse circa 950 de specii dulcicole, salmastricole si marine, libere sau parazite cu cefalotoracele ovoidal si abdomenul ingust, trecerea dintre cefalotorace si abdomen facandu-se brusc. Familii: Cyclopidae, Cyclopinidae (specii dulcicole), Oithonidae, Notodelphidae (specii marine). Din acest grup mentionam ca exemple speciile genului Cyclops, foarte comune in apele dulci, salmastre si mai rar marine (Cyclops strenuus, C.vicinus), Oithona nana, Oithona similis – comune in planctonul marin etc.

Familia Ascidicolidae include specii care paraziteaza ca adult in cavitatea branhiala a ascidiilor. Exista un atasament strict intre un parazit si o anumita specie de ascidie, legaturile biochimice stabilite intre parazit si gazda nu permit disocierea acestora.

Familia Lernaeidae cuprinde circa 70 de specii parazite in cavitatea branhiala la pesti de apa dulce - Leuciscus, Esox, Ciprinide, salmonide sau la batracieni. Ciclul lor de dezvolatre cuprinde trei stadii naupliene si 5 de tip copepodit. Capul lor este sudat cu primele doua toracomere. Femelele sufera modificari profunde datorita vietii parazite - corpul lor devine alungit, segmentatia se sterge iar apendicele se reduc sau dispar. Exemple – Lernea cyprinacea, Lamproglena pulchella.

Subordinul Poecillostomatida cuprinde 1150 specii preponderent marine impartite in 40 de familii - o singura familie, Ergasilidae, fiind dulcicola - libere, comensale sau parazite la nevertebrate si pesti. Ca morfologie, sunt asemanatoare cu ciclopidele. Grupul cuprinde specii cu adaptari variate la viata ecto sau endoparazita.

Familii: Oncaeidae (circa 60 de specii, forme pelagice, pe gazde pelagice), Corycaeidae (forme planctonice, in marile calde), Sapphirinidae (masculii sunt liberi, stadiile tinere si femelele traiesc in coloniile de salpe; acuplarea se face in masa apei, dupa care femelele se reintorc in corpul gazdei), Clausidiidae (sunt specii libere, in interstitial sau comensale la nevertebrate), Clausiidae (sunt specii comensale la anelide si la moluste), Sabelliphilidae (circa 80 de specii comensale la actinari, antipatari, polichete, bivalve, holoturii, ascidii), Lichomalgidae (peste 250 de specii, cele mai multe libere, in infralitoral sau intre alge alge, altele putine, comensale la stele de mare sau moluste), Myicolidae, Mytilicolidae (sunt specii parazite la bivalve si gasteropode).

Familia Splanchnotrophidae include specii cu segmentatie neclara, zona posterioara a corpului fiind foarte mica. Femelele sunt mult mai mari decat masculii, parazite la nudibranhiate. Traiesc in cavitatea generala a molustei, cu capul infundat in pericard. Largi expansiuni laterale faciliteaza respiratia parazitului, ca si nutritia. In aceste expansiuni patrund gonadele, care contin un numar mare de oua. Masculii au aspect normal, traind in caviatatea generala a molustei si pot trece de la o gazda la alta. Extremitatea posterioara a corpului femelei iese in afara gazdei dorsal, cordoanele ovigere fiind mascate de papilele tegumentare ale gazdei.

Familia Echiurophilidae este un grup mic, inrudit indeaproape cu precedentul, cunoscut doar din tubul digestiv al unei specii de echiuride din Indonezia.

Familia Gastrodelphidae - speciile din acest grup se caracterizeaza prin corp mai mult sau mai putin vermiform. Abdomenul femelelor este mic, atarnand de un toracomer 5 masiv. Toracomerul 6 este disparut, celelalte se reduc din spate spre fata. Femelele prezinta o camera incubatoare interna. Sunt cunoscute circa 10 specii comensale la polichetele din grupa sabelidelor.

Familia Corallovexiidae include un numar mic de specii (12) endoparazite in interiorul polipilor de antozoare cu schelet calcaros. Corpul acestor copeode este vermiform, cu segmentatia redusa; uneori pot prezenta prelungiri care ii fac sa semene cu un polip de octocoralier (Lamippidae). Sexele sunt separate, traind alaturi, fara a forma cupluri. La unele specii, tubul digestiv al adultului degenereaza.

Familia Xarifiidae cuprinde copepode cu corp alungit, ingustat, cu segmentatie neclara. Pe toracomerul 6 prezinta papile sau butoni maciucati. Mandibulele sunt mici sau absente, toracopodele 2-5 cu endopodite rudimentare. Familia include peste 80 de specii indo-pacifice, tropicale, impartite in 4 genuri, toate fiind parazite in cavitatea gastrala a polipilor de hexacoralieri.

Familia Bomolochidae include 50 de specii repartizate in 11 genuri, parazite in cavitatea branhiala a teleosteenilor. Corpul lor prezinta o segmentatie clara, cu toracomerele mari, hipertrofiate fata de pleomere. Toracopodele sunt prezente dar sunt reduse comparativ cu grupele libere.

Familia Taeniacanthidae include circa 40 de specii facand parte din 14 genuri, cu aspect fie ciclopiform fie alungit, cu toracopodele adesea absente, parazite fie in cavitatea interna la Echinoidee fie in cavitatile branhiale ale elasmobranhilor sau teleosteenilor.

Familia Ergasilidae. Speciile din acest grup au corpul mai mult sau mai putin ciclopiform, cu segmentatie clara. Cefalotoracele este masiv, toracomerul 6 redus sau concrescut cu segmentul genita. Antenele sunt bine dezvoltate, terminate in forma de ghiara, servind la fixarea pe corpul gazdei. Toracopodele sunt reduse. Ergasilidele cuprind peste 100 de specii incluse in 9 genuri, parazite de regula la pettii de apa dulce in cavitatea branhiala. Parazitarea pe care o practica aceste specii poate fi foarte intensa, uneori numarandu-se peste 5400 de indivizi pe o singura gazda.

Familia Chondracanthidae este un grup de 33 de genuri cu peste 150 de specii, parazite in cavitatile branhiale ale elasmobranhilor si teleosteenilor marini. Corpul lor este puternic modificat datorita parazitismului, segmentatia fiind stearsa iar lateral prezinta mai multe prelungiri perechi. Stadiul de nauplius este liber; primul stadiu copepodit se fixeaza pe gazda. Intotdeauna femelele raman in apropierea masculilor; ele se fixeaza pe branhiile gazdei si incep sa se modifice. Masculii se fixeaza de femele si raman atasate de acestea. Talia lor este cu mult mai mica decat a femelelor - de exemplu la Chondracanthus merlucii, masculii au doar 1 mm iar femelele 12 mm.

Familia Philichthyidae cuprinde specii endoparazite in canalele liniei laterale la pesti sau in canalele mucoase ale capului, producand adesea tumori gazdelor. Femelele au corpul profund modificat in timp ce masculii pastreaza aspectul normal. Stadiul de nauplius este liber, copepoditul fiind stadiul infestant. Femelele prezinta numeroase prelungiri laterale perechi, care dau femelelor un aspect de miriapod.

Subordinul Siphonostomatida

Cuprinde un numar de 1430 de specii impartite in circa 40 de familii, parazite in cea mai mare parte la nevertebrate (circa 400 de specii) sau pesti (1000 de speci), restul fiind forme pelagice de adancime. Unii din specialisti ridica o parte din familiile acestui grup la rang de subordin.

Corpul sifonostomatidelor este de regula aplatizat dorso-ventral; la multe specii se pastreaza insa forma ciclopoida in vreme ce corpul altora este profund afectat de viata parazitara - cu lobi laterali sau in forma de sac. Capul este fuzionat si cu al doilea segment toracic. Antenulele sunt mici, antenele adesea formand organe de agatare. La unele specii, apendicele din zona gurii formeaza un fel de sifon ce are rolul de a intepa tesuturile gazdei. Femelele poarta doi saci ovigeri, ca si ciclopoidele, iar talia acestora este mai mare decat cea a masculilor.

Familia Megapontidae include 8 specii arctice, rapitoare, pelagice, cu corpul ciclopiform, in forma de fus cu un mic rostru anterior. Conul bucal este scurt si prezinta stilete care servesc la uciderea prazii.

Familia Asterocheridae cuprinde circa 100 de specii parazite mai ales la echinoderme dar si la ascidii, spongieri si antozoare. Corpul lor este ciclopiform, cu partea anterioara larga. Larva lor nauplius este libera, bentonica. Patrunde in sistemul ambulacrar al gazdelor, localizandu-se in apropierea diverticulelor intestinale sau in pedicelarii (la asteride).

Familia Astrotrogidae cuprinde specii cu corpul aplatizat, in formade scut. In cea mai mare parte, cele 55 de specii care alcatuiesc acest grup taxonomic sunt libere, traind pe alge sau pe coloniile de hidrozoare; putine sunt ectoparazite la gasteropode nudibranhaite.

Familia Nicothoidae include peste 110 specii (intre care si pe cele ale fostei familii Choniostomatidae, ridicata odinioara la rang de subordin) ectoparazite pe branhiile pestilor sau la alte specii de crustacee (ostracode, leptostracee, miside, amfipode, isopode, tanaide, decapode) adesea in cavitatea incubatoare. Se hranesc cu hemolimfa gazdelor. Unele specii au lobi laterali enormi la nivelul torecomerelor (Nicothoe astaci parazit la specii de decapode dulcicole) in timp ce altele au aspect sferoidal (genul Choniosphaera).

Familia Harpyllobiidae (grup care in alte clasificari are rang de subordin) reprezinta un grup mic, de 17 specii parazite la polichete (din genul Harmothoe), cu corpul profund modificat. Sunt considerate ca fiind un grup foarte vechi iar filiatiile lor actuale sunt mai greu de stabilit.

Morfologia lor externa se aseamana intrucatva cu cea a rizocefalilor, orice urma de segmentare disparand. Femelele sunt mai mari in comparatie cu masculii, care traiesc toata viata atasati in zona orificiului genital femel. Partea anterioara a corpului este ramificata in interiorul tubului digestiv al gazdei, in vreme sacii ovigeri si partea posterioara a corpului, sferoidala, proemineaza in cavitatea interna a corpului gazdei.

Familia Caligidae cuprinde circa 350 de specii parazite pe pesti marini, o singura specie fiind inregistrata la pesti dulcicoli. Corpul lor pastreaza segmentatia, modificarile suferite in urma vietii parazitare la diferitele specii fiind destul de diferite. Astfel, apar structuri de tip carlig pe seama unor apendice toracice sau membrane adezive situate in zona orificiului bucal care au rol de ventuza. Corpul este de regula oval, cu o carapace ce protejeaza dorsal capul si toracele. Segmentul genital este hipertrofiat. Au capacitatea de a se deplasa liber pe corpul gazdelor si se hranesc cu mucusul de pe corpul acestora. Ciclul lor de dezvoltare cuprinde doua stadii naupliene libere, apoi un stadiu de copepodit care se fixeaza pe corpul viitoarei gazde. Aici incep modificarile, aparand un stadiu specific acestui grup - chalimus - caracterizat prin alungirea si latirea toracomerelor dinspre abdomen si prezenta unor filamente anterioare cu ajutorul carora se fixeaza pe pielea gazdei. Urmeaza doua stadii preimaginale. Masculii adulti stau in apropierea femelelor preadulte.

Familia Pandaridae cuprinde 11 genuri cu 36 de specii, parazite pe elasmobranhi. Au corpul aplatizat, prevazut cu un scut dorsal la nivelul capului si a primelor doua segmente fuzionate cu acesta. Restul segmentelor toracice prevazute deasemenea cu mici scuturi dorsale aplatizate.

Familia Eudactylinidae sunt specii parazite la elasmobranhi (circa 40 specii) cu corpul alungit, cilindric.

Familia Hatscheckiidae include tot specii parazite la pesti marini, cu femelele prezentand corpul cilindric, fara urme de segmentatie. Si la acest grup exista dimorfism sexual, masculii fiind mai mici decat femelele.

Familia Lerneanthropidae este un grup de aproximativ 120 de specii, parazite pe branhiile pettilor marini, atat in marile tropicale cat si in cele arctice, cu corpul cilindric si segmentatia slaba. Capul este sudat cu primele doua toracomere, protejat de un scut dorsal. Restul segmentelor toracice sunt fuzionate cu segmentul genital. Toracopodele sunt alungite, cu aspect lanceolat.

Familia Lernaeoceridae (Pennellidae) cuprinde 18 genuri cu circa 120 de specii, cea mai mare parte fiind marine. Corpul lor este profund modificat de viata parazitara. In zona cefalica prezinta expansiuni laterale ramificate sau nu, cu segmentul genital hipertrofiat si vermiform. Au talia mare, lerneoceridele fiind cele mai mari copepode.

Lerneoceridele au un ciclu de dezvoltare complicat, care debuteaza cu doua stadii naupliene libere dupa care urmeaza un prim stadiu de copepodit, de asemenea liber. Al doilea stadiu de copepodit se fixeaza pe prima gazda - un cefalopod sau un gasteropod pteropod. In aceasta gazda are loc o metamorfoza, rezultand un stadiu chalimus. Masculii se acupleaza cu femelele preadulte, dupa care mor. Femelele preadulte parasesc gazda primara, inoata un timp libere in masa apei, dupa care se fixeaza pe gazda secundara - un peste teleostean sau un elasmobranh, mai rar pe cetacee. Partea anterioara a corpului parazitului se afunda in sistemul circulator al gazdei, penetrarea acestuia facandu-se la nivelul arcurilor branhiale. Uneori capul parazitului poate ajunge in apropierea inimii gazdei. Sangele gazdei trece si in corpul copepodului, acesta hranindu-se in acest mod particular. Tot in acest mod este asigurata si respiratia parazitului, hemoglobina gazdei asigura respiratia parazitului. Exemplu: Lernaeenicus sprattae parazit pe Sprattus sprattus.

Familia Sphyriidae cuprinde forme parazite branhiale la pesti marini, cu corpul alungit, cu segmentatie stearsa. Complexul genital este puternic umflat, iar in spatele acestuia se gaseste un apendice masiv in forma de ciorchine, situat anterior fata de furca codala.

Familia Lernaeopodidae include peste 36 de genuri cu 185 de specii parazite la pesti dulcicoli si marini. Grupul se caracterizeaza de asemenea prin stergerea segmentatiei la adult si prin hipertrofierea segmentului genital. Maxilele 2 sunt hipertrofiate, cu ajutorul lor parazitul fixandu-se de gazda - maxilele fuzioneaza formand un disc adeziv. Masculii, pigmei, se gasesc fixati in apropierea orificiului genital al femelelor.

Ciclul de dezvoltare se aseamana intrucatva cu cel de la lerneoceride; cuprinde un stadiu nauplian liber, apoi un stadiu copodit care se fixeaza pe gazda unde se transforma intr-un stadiu chalimus care se metamorfozeaza in continuare, maxilele 2 hipertrofiindu-se si unindu-se, in paralel cu hipertrofierea segmentului genital.

Din acest grup fac parte genuri ca Salmincola (16 specii parazite la salmonidele dulcicole sau marine), Actheres (6 specii parazite la percide), Clavelissa (10 specii parazite pe clupeiforme marine; C. emarginata - parazit pe Alosa din Marea Neagra).

Subclasa Tantulocarida

Include un grup mic (22 specii, marine) descris relativ recent (in anul 1983) de taxoni extrem de specializati, ectoparaziti la crustacee, cu ciclu de viata scurtat pentru a se potrivi perfect cu cel al gazdei (harpacticide, isopode, ostracode, cumacee, tanaide). Talia acestor vietuitoare este mica, fiind cuprinsa intre 0,15 si 5 mm.

Grupul are legaturi filogenetice stranse cu copepodele, legaturi demonstrate de marea asemanare a larvei tantulus cu copepoditul copepodelor.

Capul este protejat de o carapace prevazuta cu un scurt rostru, toracele este alcatuit din 6 segmente libere iar abdomenul, terminat cu un telson prevazut cu furca este alcatuit din 2-7 segmente. Gura este inconjurata de un disc oral cu rol de fixare pe corpul gazdei. Toracopodele sunt libere, biramate.

Dupa fixare pe corpul gazdei, zona toracica incepe sa se hipertrofieze in detrimentul abdomenului si capului. In final, animalul se aseamana cu un sac masiv atasat de fosta zona cefalica protejata de carapace - in cazul femelelor. In cazul masculilor, apendicele toracice nu dispar cu totul; masculii se deosebesc de femele si prin talia lor mai mare, caracter rar intalnit la crustacee.

Grupul include trei familii: Basipodellidae cu specii parazite pe harpacticide (Ins. Canare) sau la tanaidaceele de mare adancime (2000 - pana la peste 4200 m); Deoterthridae parazite pe harpacticide (Tasmania si Marea Nordului), ostracode si isopode; Microdajidae.

Subclasa Branchiura

Cuprinde forme ectoparazite la pesti si alte animale acvatice. In prezent sunt inventariate circa 140 specii, mai ales dulcicole.

Capul si partea anterioara a toracelui format din 4 segmente sunt protejate de o carapace aplatizata, asemanatoare cu cea intalnita la copepode. Antenele se transforma in carlige de fixare iar maxila 1 in ventuza. Gura este prevazuta cu un stilet ascutit format pe seama partii anterioare (labrum) si posterioare a gurii si a maxilelor. Apendicele toracice sunt paroase, biramate, servind la inot. Abdomenul este foarte scurt, cu segmentele nediferentiate, cu aspect bilobat. Cu toate ca telsonul nu se distinge, exista totusi o furca codala.

In ciclul de dezvoltare apare o larva foarte asemanatoare cu copepoditul de la copepode, fapt ce demonstreaza legaturile filogenetice dintre aceste doua grupe de crustacee.

Reprezentantul cel mai comun al acestui grup este Argulus foliaceus, o specie ectoparazita pe pesti dulcicoli din familia Cyprinidae, raspandit in apele dulci statatoare.

Subclasa Ascothoracica

Acest grup – incluzand 90 specii marine - a fost desprins relativ recent din ciripede, unde avea valoare de ordin. Sunt specii andoparazite la echinoderme sau anthozoare (corali). Corpul lor este de regula protejat de o carapace bivalva captusita de un pliu tegumentar - “manta”- la nivelul careia se ramifica ovarul sau hepatopancreasul. Antenele sunt libere, pluriarticulate. Apendicele bucale sunt atrofiate si modificate pentru ­intepat. Apendicele toracice sunt fie bine dezvoltate, fie atrofiate, reduse la mici mameloane.

Sexele nu sunt separate, animalele fiind hermafrodite. Ciclul de dezvoltare prezinta stadiu nauplius. adultii traiesc de regula adanc infundati an tesuturile gazdei, rar practicand un parazitism temporar.

Sistematica. Ascotoracicele sunt impartite in doua ordine – Laurida (parazite pe antozoare) si Dendrogastrida (parazite la echinoderme). Exemple: Synagoga sp (fam. Synagogidae) si specii din familia Lauridae - paraziteaza in cenosarcul unor hexacoralieri; familia Dendrogasteride paraziteaza echinoderme din marile reci.

Subclasa Cirripedia

Acest grup taxonomic include circa 1300 de specii caracterizate fie prin faptul ca isi duc viata fixate de substrat, fie prin faptul ca sunt endoparazite, iar endoparazitismul lor atinge un nivel rar intalnit in regnul animal. Sunt specii exclusiv marine, microfage – formele libere – cele parazite dezvoltandu-se pe crustacee. Ciripedele au apendicele toracice bine dezvoltate, prevazute cu ciri; abdomenul este atrofiat, terminat cu furca codala. Din punct de vedere sexual, ciripedele pot avea sexele separate – cu masculi degenerati – sau pot fi hermafrodite. Ciclul de dezvoltare al acestor crustacee – atat in cazul celor libere cat si in cazul celor parazite – include un stadiu initial de nauplius si ulterior o larva caracteristica ciripedelor – larva cypris.

Taxonomic si morfologic, se disting trei ordine – Thoracica, Acrothoracica si Rhizocephala, primul incluzand formele libere, fixate, iar ultimele pe cele endoparazite.

Ordinul Thoracica

Cuprinde aproximativ 1050 specii fixate pe variate substrate cu partea dorsala a corpului (de unde si denumirea), fie prin intermediul unui peduncul, fie prin tot corpul. Modul lor de nutritie este microfag, hranindu-se cu organisme marunte din plancton pe care le captureaza cu ajutorul picioarelor toracice care au suferit modificari, fiind prevazute cu ciri numerosi cu ajutorul carora pot “colecta” si transporta hrana la gura. Corpul lor este protejat de placi calcaroase dispuse caracteristic, placi care pot fi sudate intre ele la unele forme sau pot fi libere la altele.

Subordinul Lepadomorpha include specii de ciripede fixate de substrat prin intermediul unui peduncul flexibil, de lungime variabila, care nu este altceva decat o parte din zona cefalica a animalului (zona antenulara). Ceea ce mai ramane din cap este puternic regresat, plasandu-se in unghi de 90 de grade fata de restul corpului. Toracele este format din 6 segmente. Iar abdomenul este mult redus. Apendicele toracice sunt biramate, paroase. Familia Scalpellidae include circa 320 de specii caracterizate prin faptul ca au corpul protejat de numeroase placi triunghiulare. Cele mai comune genuri din acest grup sunt Scalpellum si Policipes, cu specii pe coastele atlantice ale Europei. Familia Lepadidae cuprinde 22 de specii caracterizate prin corpul protejat de un ansamblu de cinci placi calcaroase nesudate – o placa nepereche – carina, ce protejeaza zona dorsala a corpului – si doua perechi de placi laterale – scutum si tergum – ce protejeaza doua expansiuni laterale ale corpului, cu aspect ce aduce cu mantaua bivalvelor. Placile calcaroase sunt mentinute impreuna prin intermediul unui muschi adductor. Din acest grup, cea mai comuna specie este Lepas anatifera, comuna in marile circumeuropene si ale carei larve sunt semnalate ocazional si in Marea Neagra.

Subordinele Balanomorpha si Verrucomorpha cuprind specii care se fixeaza pe substrat cu toata partea dorsala a corpului si au corpul protejat de placi calcaroase sudate intre ele, formand un fel de cochilie (captusita de expansiuni tegumentare denumite manta), care poate fi inchisa ermetic prin intermediul unor placi mobile. Genul Balanus cuprinde numeroase specii raspandite in toate marile si oceanele lumii; in Marea Neagra este foarte comun Balanus improvisus, o specie introdusa la sfarsitul secolului XIX. In componenta invelisului calcaros intra o placa rostrala (situata anterior), o placa carinala (situata posterior), doua placi laterale si doua latero-carinale – care sunt sudate – doua placi scutum si doua pleci tergum, care sunt mobile. Acest mod de alcatuire al invelisului calcaros permite balanidelor sa populaze atat stancile aflate in bataia valurilor, cat si zona intertidala, rezistand astfel o perioada destul de indelungata expuse la soare si aer. Verucomorfele sunt asemanatoare cu balanidele, dar au structura invelisului calcaros mai simpla.

Ordinul Acrothoracica cuprinde 50 de specii endoparazite, cu corpul protejat de un invelis chitinos, prevazut de regula cu un disc calcaros care fixeaza sacul de loja calcaroasa. Sacul chitinos este captusit de manta. Adultii prezinta antene atrofiate si aparat bucal bine dezvoltat. Sexele sunt separate, masculii pigmei fiind fixati de discul sacului extern al femelei. Acrotoracicele paraziteaza moluste sau antozoare ca si alte tipuri de ciripede. Se impart in doua subordine - Pygophora (Fam. Lithoglyptidae cu specii parazite la corali sau gasteropode, Cryptophialidae cu specii parazite in lojele calcaroase ale altor ciripede sau la poliplacofore – Concholepas peruviana) si Apygophora (Fam. Trypetesidae – cu specii andoparazite la gasteropode).

Ordinul Rhizocephala cuprinde 230 specii endoparatzite la decapode sau la alte ciripede. In stadiul de adult, corpul acestor ciripede se modifica profund, pierzand orice urma de segmentatie , ca si majoritatea organelor interne, mai putin gonadele. Corpul animalului este reprezentat de un sac format prin fuziunea a doi lobi tegumentari (mantaua) ce contine gonadele si care atarna in afara corpului gazdei, si o retea ramificata in tot corpul gazdei – retea formata din fosta parte anterioara. Sacul extern contine in afara gonadelor un ganglion nervos si prezinta un orificiu prin care cavitatea interna comunica cu mediul extern. Ciclul de dezvoltare al rizocefalilor este destul de complicat. Spre exemplu prezentam cazul de la Saculina carcini, o specie destul de raspandita in populatiile de crabi din Marea Neagra. Ciclul debuteaza cu o larva nauplius, care dupa o scurta viata pelagica se transforma in larva cypris. Aceasta se fixeaza pe corpul viitoarei gazde – crabi tineri – perforandu-le carapacea si fixandu-se pe intestin, de unde isi iau hrana prin osmoza. Acest stadiu reprezinta asa-numita saculina interna, care se ramifica, raspandindu-se in tot corpul gazdei. Ulterior, o parte a saculinei proemineaza inafara corpului gazdei, ramanand legata de reteaua de canalicule ramificate printr-un mic peduncul. Acest stadiu poarta numele de saculina externa, stadiu la care se dezvolta si gonadele.

Sistematica. Rhizocefalii se impart in doua subordine - Akentrogonida (Fam. Cthamalophilidae – parazite pe ciripede chthamalide, Clistosaccidae – parazite pe paguri, Duplorbidae – pe isopode si cumacee, Thompsoniidae - pe decapode si stomatopode s.a.) si Kentrogonida (familiile Peltogastridae, Sacculinidae, Lernaeodiscidae – cu specii parazite la paguri si decapode).