Eumetazoa - Coelenterata

Eumetazoa - Coelenterata

1. Caractere morfologice generale;

2. Clasificare;

3. Ecologie / Paleoecologie;

4. Distributie stratigrafica;

5. Importanta litogenetica si / sau biostratigrafica.

Supraphylum COELENTERATA (Vendian - Recent) (greaca: koelos = cavitate, gol; enteron = intestin)

Coelenteratele - reprezinta eumetazoare primitive cu grad de organizare al corpului de tip diploblastic caracteristic, cu doi pereti celulari, ectoderm si endoderm, separati printr-o mesoglea, anhista, inerta, gelatinoasa. Simetria corpului este radiara la fiormele primitive, putand deveni biradiara sau chiar bilaterala la unele forme evoluate. Din punct de vedere sistematic coelenteratele cuprind doua mari phylumuri: Cnidaria si Ctenaria. Ctenarii nu au reprezentanti fosili, deci nu intra in arealul preocuparilor noastre ca geologi, in schimb cnidarii se cunosc ca resturi fosile inca din Proterozoicul terminal (Vendian) si sunt foarte bine reprezentati pe parcursul timpului geologic pana in faunele actuale.

Phylum CNIDARIA (greaca: knides = urzici; legat de prezenta cnidoblastelor - nematocyste urzicatoare)

1. Caractere morfologice generale

Cnidarii au fost cele mai reprezentative elemente ale vietii in marile Paleozoicului. Cnidarii includ, printre alte organisme si coralii, membrii carnivori ai benthosului sesil si cele importante organisme construictoare de recifi. Cnidarii prezinta o variabilitate morfologica exceptionala, fiind reprezentati prin meduze, corali, hydre, scyphozoare, s.a. Toate aceste animale sunt "inarmate" cu celule nematociste intepatoare (secreta o otrava cu efect urzicator). Desi foarte diversi ca morfologie, cnidarii au fost grupati intr-un phylum, pornindu-se de la premiza ca nematocystele au foat mostenite de la un singur ancestor comun. Mii de specii de cnidari traiesc azi in toate oceanele de la tropice pana la poli si de la suprafata pana pe fundurile marine. Unii chiar perforeaza substratul. Un numar extrem de mic de specii traiesc in rauri sau in apele dulci ale unor lacuri. Cnidarii au celulele corpului diferentiate doar in cateva tesuturi (ectoderm, mezoglea, endoderm) structurate pe un plan de simetri radiara. Nu prezinta organe sau tesuturi specializate.

Cnidarii se caracterizeaza prin doua moduri (doua strategii) de viata fundamentale:

stadiul de polip asexuat si de obicei fixat de substrat, sesil (desi unii pot face salturi sau se pot rostogoli pe substrat);

stadiul de meduza sexuata, libera, innotatoare.

Multi cnidari au cicluri de viata polimorphice, cu alternanta stadiilor de polip si meduza, in timp ce alti cnidari au predominant fie stadiul de polip, fie cel de meduza, fie opteaza definitiv pentru unul dintre stadii (e.g. coralii au numai stadiul de polip).

Genul denumit popular "razboinicul portughez" este un cnidar colonial cu un modul meduzoid pentru flotatie si cu mai multe module de tip polip care il ajuta in hranire, locomotie si reproducere.

Cnidarii sunt in general organisme carnivore. Acestia ataca crustacei, pesti, viermi si chiar diatomee microscopice, utilizand pentru prinderea si paralizarea prazii cnidoblastele otravitoare.

Digestia este extracelulara prin secretia de enzime in cavitatea gastrica (in enteron), produsele rezultate fiind apoi ingerate prin fagocitoza (ingerarea particulelor solide decatre celulele fagocite) si pinocitoza (inglobarea de fluide si solutii din mediul in care traiesc de catre celule). Produsele nedigerate sunt expulzate la exterior prin orificiul buco-anal sau sunt utilizate partial de algele zooxanthele.    

Cnidarii prezinta o cavitate unica a copului moale, cavitate denumita enteron. Deschiderea situata la partea superioara a enteronului, este inconjurata de tentacule prevazute cu cnidoblaste, deschidere care functioneaza ca orificiu buco-anal. Desi diploblastic, corpul propriu-zis este alcatuit din trei strate: endoderm, mezoglea si ectoderm. Ectodermul si endodermul sunt alcatuite din celule active, vii, in timp ce mesoglea este gelatinoasa continand celule dispersate si chiar o retea nervoasa de tip primitiv. Endodermul formeaza un fel de cute proiectate radiar catre centrul enteronului, determinand astfel cresterea suprafetei digestive si eficientizarea abosorbtiei de nutrienti. Aceste cute poarta numele de mezenterii si in cazul coralilor acestea controleaza secretia de CaCO₃ care formeaza elemetele scheletice reprezentate prin septe - pereti carbonatici (aragonit) verticali, cu dispozitia radiara fata de axul coralitului.

2. Clasificare

Phylum Cnidaria este in mod obisnuit impartit in trei clase: Hydrozoa, Scyphozoa si Anthozoa.

Hydrozoarele - includ forme coloniale de apa dulce sau marine, aici fiind inclusi si asa numitii corali de foc; exista peste 3000 de specii actuale care traiesc pana la 8000 m adancime, marea majoritate in medii cu salinitate marina normala. Sunt cunoscute in stare fosila din Precambrianul terminal, in cadrul faunelor de Ediacara, prin genuri ca Eoporpita si Ovatoscutum care sunt probail cei mai vechi membrii sesili, respectiv pelagici ai phylumului. Reproducerea este sexuata sau asexuata prin inmugurire.

Scyphozoarele - sunt reprezentate in principal prin meduze care traiesc in mediile oceanice deschise. Unele dintre cele mai vechi scyphozoare, cum ar fi: Conomedusites si Corumbella sunt bine reprezentate in faunele de Ediacara. Unele forme fosile exceptional conservate au fost recoltate din calcarele lithografice Jurasic superioare de la Solnhofen, Bavaria. Cele mai cunoscute genuri actuale sunt Aurelia si Chrysaora.

Anthozoarele sunt     probabil printre cei mai faimosi cnidari, deoarece includ coralii constructori de recifi in apele tropicale, anemonele de mare (ordinul Actinaria) si alte grupe de cnidari. De asemenea anthozoarele au o extindere deosebit de larga de-a lungul timpul geologic, primii reprezentanti siguri fiind cunoscuti din depozite de cel putin 550 m.a. Desi prezinta un stadiu larvar mobil (planula) acesta este o faza foarte scurta, deoarece toti membrii grupului se dezvolta pe tot parcursul ulterior stadiul de planula, sub forma de polip.

Clasa Anthozoa cuprinde doua subclase cu schelet de natura carbonatica: subclasa Octocoralia si subclasa Zooantharia.

Subclasa Octocoralia - polipul are 8 mezenterii complete si o coroana de 8 brate goale in interior; nu au schelet constituit din septe calcifiate, dar octocoralii din grupul Gorgonia preznita un fel de schelet constituit din spiculi si axe calcaroase. Desi octocoralii sunt doar sporadic reprezentati in Permian, Cretacic si Tertiar, astazi sunt printre cei mai importanti componenti ai structurilor recifale.

Subclasa Zooantharia - cuprinde coralii adevarati la care scheletul este alcatuit din patru elemente principale: structuri radiare, structuri longitudinale, elemente orizontale, elemente axiale. Imediat dupa stadiul larvar de tip planula, polipul se fixeaza de substrat printr-un disc bazal si incepe sectetia septelor care reprezinta pereti verticali cu dispozitie radiara. Catre exterior septele sunt unite cu epitheca - invelis calcaros extern care se extinde din apex, din baza pana la marginea caliciului. Caliciul este o concavitate a scheletului de care este atasat polipul. Uneori septele se pot uni de-a lungul axei coralitului formand o columela. Pe masura ce creste, polipul poate secreta de asemenea elemente scheletice orizontale (tabule), placute sau disepimente.

Subclasa Zooantharia cuprinde trei ordine: Rugosa, Tabulata si Scleractinia.
Coralii sunt cnidari marini gastrovasculari care se dezvolta numai sub forma de polipi, fiind organisme solitare sau coloniale. Grupul include si importanti constructori de recifi, corali hermatipici care traiesc in apele oceanice tropicale si care apartin subclasei Zooantharia, Ordinul Scleractinia. Acestia din urma mai sunt cunoscuti si sub numele de "corali pietrosi" din moment c corpul moale acopera ca un strat foarte subtire un schelet puternic alcatuit din Ca CO₃. O colonie de corali este alcatuita din mii de polipi individuali, fiecare polip avand doar cativa milimetrii diametrul. O colonie de polipi functioneaza ca un organism unic, impartindu-si de exemplu nutrientii prin intermediul unei retele gastrovasculare comune, foarte binme dezvoltate. Din punct de vedere genetic, polipii sunt clone, fiecare avand exact acelasi genome. Fiecare generatie de polipi creste pe structurile scheletice ramase de la generatiile anterioare, formand astfel structuri cu forme caracteristice pentru fiecarei specii, influentate desigur de o serie de parametrii de mediu. Desi anemonele de mare pot vana pesti sau oricare alte organisme mici care trec prin preajma lor, iar coralii capteaza plancton, aceste animale obtin o mare parte din nutrienti prin intermediul prin intermediul unor alge dinoflagelate, unicelulare fotosintetizante simbionte (care traiesc in tesutul moale al coralilor) denumite zooxanthele. Prin fotosinteza, alegele simbionte produc energie necesara polipului in procesele de precipitare a carbonatului de calciu, iar polipul ofera algelor protectie si resturile de dioxid de carbon si nitrogen pe care algele le utilizeaza ca hrana.

Majoritatea coralilor hermatipici (cu alge simbionte) sunt dependenti de lumina solara motiv pentru care ei sunt de obicei gasiti nu foarte departe de suprafata, in ape limpezi, bine oxigenate si luminate si pana la 50 m adancime. Alti corali, in special cei care traiesc in ape reci (e.g. genul actual Lophelia) nu au alge zpooxanthele asociate si deci pot trai in ape mult mai adanci, fiin gasiti pana la adancimi de 3000 m.

Formarea scheletului carbonatic implica precipitarea de carbonat de calciu de catre polip prin acumularea de cationi dse calciu din apa marina. Rata de depunere a Ca CO3 variaza foarte mult de la o specie la alta, fiind deasemenea foarte dependenta de conditiile de mediu. Aceasta poate fi de exemplu de 10 g / m² de polip / zi, dar aceasta valoare este variabila in functie de lumina. Productia de carbonat de calciu este redusa cu 90% noaptea comparativ cu mijlocul zilei de exemplu.

Coralii se reproduc sexuat sau asexuat prin inmugurire. In cazul inmultirii sexuate, coralii din aceeasi specie elibereaza simultan gametii timp de una pana la cateva nopti, deobicei in preajma perioadelor cu luna plina. Coralii sunt printre cei mai importanti contributori ai constructiilor recifale care se dezvolta numai in apele tropicale si subtropicale. Putini corali traiesc totusi si in ape reci, cum ar fi cele de-a lungul tarmului Norvegiei (59° 14.25' N) sau din preajma colinelor Darwin in vestul Scotiei. Cea mai mare dezvoltare a unei structuri recifale recente este Marea Bariera de Recifi care se extinde de-a lungul coastelor insulelor Queensland, a Australiei, Indoneziei.

Coloratia Pigmentii naturali din tesuturile coralilor produc o larga varietate de culori: alb, rosu, portocaliu, galben verde, albastru, purpuriu. Spiculi calcarosi colorati determina coloratia unor octocorali. Algele care traiesc in interiorul tesutuilor moi pot determina culori brune, verzi sau portocalii.

Desi coralii apar pentru prima data inca din Cambrian, in urma cu aproximativ 570 m.a., acestia se intalnesc destul de rar in stare fosila pana in Ordovician, cand coralii din ordinele Rosa si Tabulata devin foarte raspanditi. Tabulatele apar calcare masive sau litografice in intrevalul Orovician - Silurian, formand structuri lamelare sau ramuroase impreuna cu rugosele. Tabulate intra in declin numeric inca din Silurianul mediu si devin extincte la sfarsitul Permianului. Tabulatele erau organisme coloniale cu scheletul alcatuit din calcit. Rugosele devin dominante in timpul Silurianului mediu si dispar la inceputul Triasicului. Rugosele erau corali solitari sau coloniali cu scheletul alcatuit din calcit. Scleractinii s-au diversificat in timpul Mesozoicului si Cenozoicului, aflandu-se azi la apogeul dezvoltarii lor. Scheletul scleractinilor este alcatuit din aragonit. In anumite intervale de timp geologic, coralii fosili erau deosebit de abundenti astfel incat acestia participau la formarea unor importante structuri recifale pe care astazi le regasim peste tot in lume sub forma de roci sedimentare carbonatice bioconstruite. Structurile recifale fosile nu sunt alcatuite exclusiv din corali. La formarea acestora au participat si alte organisme cum ar fi algele si spongierii, iar alaturi de organismele bioconstructoare se gasesc fosilizate si resturi ale unor colocatari obisnuiti ai recifilor cum ar fi echinoide (arici de mare), brachiopode, bivalve, gastropode, trilobiti. Coralii nu se intalnesc insa numai in cadrul astructurilor recifale. Muti corali solitari si chiar coloniali se asociati si cu late tipuri de roci sedimentare, cum ar fi in argile cretacice (Gault Clay Formation) din Anglia sau in argile, gresii cu ciment carbonatic si in calcarenite de varsta Jurasic mediu din Bucegi (Formatiunea de Strunga).

Putini corali au si valoare de fosile index, in particular coralii din calcare formate in marile din timpul perioadei Carbonifere.

Supraphylum COELENTERATA - Phylum CNIDARIA (Precambrian - Actual): Tabulata, Rugosa, Scleractinia - se inavata OBLIGATORIU pentru examen: principalele caractere morfologice, clasificarea, mediul si modul de viata, importanta - din caietul de lucrari practice LP2 - Cnidaria.