Originea si evolutia celulelor eucariote

ORIGINEA     SI EVOLUTIA CELULELOR EUCARIOTE

Celula este definita ca fiind unitatea de structura fundamentala a materiei vii, in cadrul careia aceasta exista. Datorita organizarii sale celulare materia vie s-a putut dezvolta atat de spectaculos in protiste, plante si animale, viata neputandu-se manifesta inafara structuralizarii celulare a compusilor caracteristici ei: protide, lipide si carbohidrati. In compozitia acestora intra aceleasi elemente chimice care se intalnesc si in materia nevie, fapt care dovedeste universalitatea materiei.

Din punct de vedere al organizarii celurare , lumea vie este clasificata in procariote si eucariote. Intre cele doua tipuri de organizare exista o mare deosebire,care a ridicat problema originii eucariotelor din procariote ancestrale mai simple- bacterii si alge albastre- verzi.

Daca prin caracteristicile celulare eucariotele si procariotele difera foarte mult, din punct de vedere chimic ele sunt similare: ambele contin proteine, acizi nucleici, polizaharide si lipide cu o compozitie similara si ambele folosesc aceleasi tipuri de mecanisme metabolice.

Comparatie intre caracteristicile celulelor eucariote , procariote si     mitocondrii

Margulis sustine ca celulele eucariote ar avea origine polifiletica,trecerea de la procariote la eucariote realizandu-se printr-o serie de endosimbioze succesive ( TEORIA ENDOSIMBIONTICA ) . Conform acestei teorii celulele eucariote ar provenii din mai multi stramosi procariotici: 3 stramosi pentru animale, 4 stramosi pentru plante. In populatia initiala , selectia a actionat in dublu sens: pe de o parte , spre stabilizarea celulelor aerobe fotosintetizante aparute prin mutatii, iar pe de alta parte spre stabilizarea celulelor aerobe heterotrofe.

Din procariotele fotozintetizante au derivat algele albastre - verzi capabile de fotozinteza ,alaturi de care existau si celule aerobe incapabile de fotosinteza.

O prima endosimbioza s-a realizat intre o celula anaeroba heterotrofa de felul micoplasmei si o celula aeroba care, intrata in citoplasma primeia va reprezenta o protomitocondrie.Aceasta simbioza a dus la elaborarea diferitelor proteine necesare cresterii si reproducerii si la aparitia aparatului mitotic si meiotic prin care celulele au devenit capabile de a realiza diviziuni cu o repartizare perfect egala a materialului genetic si au avut loc recombinari genetice - surse ale variabilitatii vietuitoarelor.

Amibele primitive ,prin simbioza cu un procariot flagelat primitiv,au capatat mobilitate si au devenit amiboflagelate,iar printr-o noua simbioza cu algele albastre- verzi, care au devenit proplastide, au aparut celulele eucariote fotosintetizante din lumea plantelor.

Organitele citoplasmatice de provenienta endosimbiontica sunt autonome din punct de vedere genetic.

Comparatie intre cianoficee si cloroplaste

Autonomia organitelor se datoreaza faptului ca ele se reproduc si se multiplica independent de diviziunea nucleului si a celulei, intr-un alt ritm, astfel incat celulele fiice nu vor avea un numar egal de organite.

Alte observatii au condus la ipoteza ca stocarea informatiei ca si activitatea de replicatie si transcriptie se aseamana cu cele apartinand bacteriilor si algelor albastre- verzi, mai mult chiar, cu sistemul nucleo- citoplasmatic din celulele din care fac parte aceste organite. DNA-ul mitocondriilor si plastidelor este similar cu al procariotelor, ribozomii cloroplastelor si mitocondriilor ,ca si cei ai procariotelor, au dimensiuni mai mici decat in citoplasma celulelor eucariote. Unele antibiotice , care blocheaza sinteza proteinelor pe ribozomii de tip procariot, afecteaza si ribozomii plastidelor si mitocondriilor, nu insa si sinteza proteica din restul celulei. Asemanarea dintre cloroplaste si cianoficee sugereaza ca aceasta interdependenta poate fi rezultatul provenientei acestora din organite endosimbionte , similare ca forma si functie cu endocianoficeele primordiale.

O astfel de analogie se poate face intre bacterii si mitocondrii. Desi au aceleasi componente ,membrana, DNA,ribozomi si tRNA , numai bacteria este capabila de o sinteza proteica totala: DNA pe care-l contin mitocondriile are un nr. limitat de gene, astfel incat informatia corespunzatoare pentru unele parti din elementele constitutive ale acestor organite este codificata de DNA cromozomal al nucleului. De asemenea, o parte isi are originea in DNA nuclear.

Aceasta aparenta reintoarcere la o situatie de pura simbioza este semnificativa in contextul evolutiei cloroplastelor. Observatiile asupra plastidelor ce captusesc peretele stomacal de la rotiferul Ascomorpha ecaudis, dovedesc ca unele celule ale acestui animal pot intruni conditii pentru a contine cloroplaste izolate si ca acestea raman functionale atata timp cat animalul traieste. S-a mai constatat ca plastidele indeplinesc in aceste conditii functiile fotosintezei, producand oxigen atata timp cat animalul este sanatos.    

Cloroplastele algei verzi Codium Fragile au fost semnalate in glandele digestive ale opistobranhiatului Elisa atroviridis. Din moment ce C. Fragile este principala sursa de hrana a animalului E. Atroviridis, originea plastidelor functionale in celulele glandelor digestive ale animalului este neindoielnica. Faptul ca ele au persistat in glandele digestive perioade lungi de timp inainte de a fi digerate de molusc a sugerat continuitatea cloroplastelor si finctionarea lor in celulele animale. In conditii normale, cloroplastele fixeaza cantitati mari de C si sunt pe deplin capabile de a efectua o fotosinteza completa in interiorul celulei animale. Studiul ultrastructurii din gazdele care au murit de foame in intuneric total arata ca animalul nu digera cloroplastele si ca acestea sunt suportate timp nedefinit intracelular.

Afost emisa si o alta posibilitate de a ajunge la eucariotism si anume pe calea gruparii clonale.

Formarea celulelor eucariote pornind de la o singura celula necompartimentata , in concordanta cu ipoteza gruparii clonale,are loc dupa urmatoarele etape:

- formarea unor grupari de gene, fiecare grup reprezentand un genom

-formarea unei membrane si a unei cantitati de citoplasma in jurul fiecarei grup de gene inclus

- impartirea si reproducerea fidela a fiecarui grup de gene.

Mecanismul dispersiei genelor, sa presupunem a celor ribozomale, poate fi explicat cu ajutorul ipotezei endosimbiotice, conform careia atat celulele nucleate, cat si cele anucleate care se unesc ar fi evoluat de la un tip ancestral comun continand un singur tip de ribozomi. Dar, in cursul evolutiei separate a celor doua tipuri de celule , ribozomii lor au capatat proprietati distincte , asa ca in urma contopirii endosimbiontilor in aceeasi celula s-au reunit 2 -3 tipuri de ribozomi , astfel ca ,in celula, pe linga proprii ribozomi se aflau genele pentru ribozomii fiecarui endosimbiont.

Dispersia genelor care codifica proteinele ribozomale se datoreaza mecanismului     transferului de gene ( anexa3)

.Daca gena unui organit se duplica si o copie se intercaleaza in genomul nuclear , atunci gena va fi reprezentata de doua ori. Daca ulterior gena organitului se pierde, copia ei ramane singura. Daca gena unui organit sufera o mutatie care afecteaza o proteina mai putin importanta a ribozomului organitului, ribozomul organitul si probabil celula pot fi salvate daca o alta proteina din celula o poate inlocui. Daca proteina de substitutie a fost codificata de o gena nucleara , proteina sintetizata citoplasmatic si gena sa nucleara ar ocupa locul proteinei organitului si al genei sale ( anexa 4 ).

Mecanismele de dispersie a genelor sunt aceleasi in cursul evolutiei, dupa stabilirea eucariotismului, fie pe calea endosimbiontilor, fie a gruparii clonale.

Ipoteza gruparii clonale porneste de la ideea ca genele ar fi inceput sa se asocieze inca in procariotele ancestrale. Genele s-ar fi aflat pe acelasi cromozom care s-a rupt sub influenta razelor UV , fiecare parte a lui a segregat, iar in cazul unui organism multicromozomal unul sau mai multi cromozomi s-au separat de ceilalti si genele s-au grupat, gruparea depinzind de prezenta in organism a uneia sau mai multor copii ale fiecarei gene.

Cazul unei singure copii a fiecarei gene ( anexa 5 )- ar fi avut loc la inceputul endocariotismului- genele pentru componentele ribozomale intr-o grupare, iar cele pentru alte componente intr-o alta grupare.

Un alt mod de grupare ar fi putut avea loc in procariotul ancestral, avind mai multe copii ale fiecarei gene ( anexa 6).

Pentru originea mitocondriilor s-a propus o singura cale - aceea a gruparii clonale.

Pentru a explica dispersia unor gene si a produsilor lor s-a propus o cale situata undeva intre endosimbioza si gruparea clonala si anume: indivizii unei colonii de celule procariote au capatat o alta functie specializata , prin pierderea selectiva a unei gene care ar fi impus o comunicare integrata intre indivizii coloniei. Era posibil si schimbul dintre unele gene intracelulare. In fond aparea o circulatie a genomului intre indivizii aceleasi colonii.

Majoritatea speciilor actuale % ) sunt eucariote. Dezvoltarea lor reprezinta unul dintre evenimentele evolutive cele mai importante din istoria vietii.Se considera ca prima celula nucleata a aparut cu aproximativ 1,5 miliarde de ani in urma.Spre deosebire de procariote , toate celulele eucariote sunt aerobe, conditie fundamentala a existentei organismului eucariot. Celulele nucleate n-au putut aparea decit dupa ce oxigenul liber a devenit relative abundent in mediu. Celulele nucleate nu s-au nascut imediat dupa instalarea conditiilor de oxigenare deoarece modificarile structurale si biochimice necesitau timp. Dupa un anumit timp , algele multicelulare eucariote si nevertebratele au devenit abundente , variate, atingand o mare complexitate morfologica pana la sfarsitul precambrianului. Se presupune ca organismele eucariote au evoluat un timp indelungat, de la 1800 milioane la 700 milioane de ani.

Cele mai vechi eucariote atestate de paleontologie se gasesc in straturi cu o vechime de 900 milioane de ani, fiind reprezentate de ciuperci si mai multe tipuri de alge unicelulare. Chiar daca eucariotele macroscopice n-au aparut inainte de precambrianul superior, ascendenta eucariotelor este departe in trecutul Terrei,pana la 1500 milioane de ani. Intrebarea este : DE CE S-A SCURS UN TIMP ATAT DE INDELUNGAT INTRE APARITIA ORGANISMELOR EUCARIOTE UNICELULARE SI CELE MULTICELULARE- METAZOARE SI METAFITE?

Au fost elaborate numeroase ipoteze vizand diversele aspecte ale evolutiei eucariotelor. Doua dintre aceste aspecte se refera la dezvoltarea sexualitatii si originea protistelor consumatoare. Referitor la dezvoltarea sexualitatii , studiile efectuate asupra organismelor actuale au evidentiat faptul ca primele organisme eucariote erau alge unicelulare care se reproduceau numai prin mitoze asxuate ( diviziunea celulei somatice), fiecare celula rezultata fiind copia exacta a individului parental. Reproducerea sexuata a derivat dintr-un proces preexistent de mitoza. S-au gasit urme ale celei mai vechi meioze- celule in forma de spori ,care par a fi de origine meiotica. Dupa aparitia eucariotelor sexuate ele au devenit tot mai abundente , generand noi tipuri de microorganisme tot mai evaluate , unele capabile de fotosinteza, altle care se hraneau prin fagocitoza.

Organismele pluricelulare au aparut aproximativ acum 700 milioane de ani si erau reprezentate de alge, spongieri, celenterate si turbelarii. Sfarsitul precambrianului a fost o perioada foarte prielnica diversificarii morfogenetice a principalelor grupe de plante si animale, dintre care unele s-au stins, iar altele au radiat evolutiv in timp.

INTOCMIT

TOMAI NATALIA