SISTEMELE FUNCTIONALE CELULARE

Sistemele functionale celulare

Datorita lor, celula devine un organism viu. Cele mai importante vor fi prezentate in continuare: ingestia celulara, digestia intracelulara, sinteza structurilor celulare, extragerea energiei din principiile alimentare, deplasarea celulelor.

Ingestia celulara - endocitoza

Celula are nevoie de principii alimentare pentru a trai, creste si functiona. Acestea traverseaza membrana celulara prin difuziune si transport activ.

Particulele de dimensiuni mai mari patrund in celula datorita unei functii a membranei celulare numita endocitoza. Ea are doua forme principale pinocitoza si fagocitoza. Pinocitoza reprezinta ingestia unor vezicule extrem de mici care contin lichid extracelular, iar fagocitoza este ingestia unor particule mari (bacterii, fragmente de tesut degenerat, celule, etc.). Aceste procese vor fi abordate pe larg mai tarziu.

Digestia intracelulara a substantelor straine

Consta in atasarea de veziculele de fagocitoza sau de pinocitoza a catorva lizozomi, care isi varsa in ele hidrolazele acide. Rezulta astfel o vacuola digestiva, in care sunt hidrolizate principiile alimentare (glucide, grasimi, lipide) in molecule mici de glucoza, fosfati, aminoacizi, glicerol, acizi grasi, ce pot difuza prin membrana vacuolei in citoplasma. In vacuola raman unii produsi nedigerabili, numiti si corpi reziduali, ce se vor elimina in exterior impreuna cu vezicula care-i contine printr-un proces opus endocitozei, numit exocitoza. Aceeasi lizozomi contin si bactericide ce omoara microbii fagocitati prin dizolvarea membranelor sale.

Sistemul energetic celular

Are rolul de a extrage energia din principiile alimentare. In structura celulei, exista mecanisme traductoare, care efectueaza convertirea energiei chimice (potentiale) in alte forme de energii actuale.

Fig. nr. 3.14. - Fluxul energetic in lumea vie

Fluxul energetic al celulelor animale este doar o etapa a fluxului energetic din lumea vie (fig. nr. 3.14.). Prima etapa a acestuia este fotosinteza, in cursul careia plantele verzi capteaza energia radianta solara si o transforma in energie chimica. Al doilea stadiu il reprezinta respiratia care integreaza organismul animal in fluxul general, prin eliberarea si transformarea energiei chimice a moleculelor organice vegetale in legaturi macroergice din celulele animale (bogate in energie chimica, care poate fi utilizata imediat). Ultima etapa este convertirea energiei libere a legaturilor macroergice in diferite alte forme de energii actuale: miscare, mentinerea concentratiei osmotice a sucului celular, descarcari ale organelor electrice, sinteza de substante animale celulare proprii, lumina si caldura.

Energia totala a sistemului celular viu, numita entalpie (H), subsumeaza energia cinetica (interna), care se consuma in agitatia atomilor si moleculelor (TS), si energia potentiala, care este energia libera utilizata in diferite activitati celulare, producatoare de travaliu (F). Se poate scrie deci ca:

H = F + TS

In cursul cresterii celulelor pana la stadiul adult, are loc o marire a energiei libere. Cei mai buni depozitari ai energiei libere sunt compusii macroergici, cu conditia ca acestia sa nu intre in sistemele de biocatalizatori. Reactia endergonica de formare a compusilor (legaturilor) fosfatmacroergici nu este perfect reversibila. Din energia libera, doar 65-62 % se inmagazineaza in legaturile macroergice, diferenta este transformata in caldura, printr-o reactie exergonica. Dar, pana la urma, toata energia potentiala se transforma in caldura (deseu termic) se pierde pentru sistemul celular, pentru ca aceasta nu are posibilitatea sa converteasca energia calorica in alte forme de energie.

Desi se pierde continuu energie libera, totusi, nivelul energiei potentiale celulare ramane ridicat, aproape constant, datorita unui flux permanent de energie ce intra in celula din mediul extracelular. In aceste conditii, celula sintetizeaza complexe macromoleculare macroergice cu entropie mica (stabile) caracteristice materiei vii. Este vorba numai de un echilibru aparent, adica de un echilibru dinamic cu mediul extracelular.

Mecanismele furnizoare de energie

Sursa primara furnizoare de energie sunt alimentele ingerate si asimilate.

Energia din alimente se elibereaza in doua etape fundamentale in timpul digestiei alimentelor din tractusul gastro-intestinal (pe aceasta cale se elibereaza 0,3 % din energia libera totala ce rezulta din arderea glucidelor si proteidelor si abia 0,1 % in cazul lipidelor) si in timpul catabolizarii metabolitilor in interiorul celulelor (prin mecanismele biochimice ale oxidarilor celulare), care este mecanismul energetic de baza al celulei.

Celulele vii dispun de trei mecanisme biochimice energetice, respiratia anaeroba, respiratia oxidativa directa si respiratia aeroba.

Respiratia anaeroba (fermentatia). Consta, in principal, in utilizarea anaeroba a glucozei (cand are loc o aprovizionare deficitara cu oxigen, care duce la instalarea "datoriei de oxigen") cu producere de acid lactic (fermentatie lactica), caracteristica celulelor musculare aflate in contractie. Are un randament scazut; circa 25 % in raport cu caile oxidative. Prin utilizarea anaeroba a unei molecule de glucoza, rezulta o energie echivalenta cu 8 legaturi fosfo-macroergice (4 ATP), dar se consuma 2 ATP pentru initierea procesului. Deci, bilantul energetic net este de 2 molecule de ATP produse prin degradarea unei molecule de glucoza. Sistemul enzimatic al respiratiei anaerobe are o localizare multipla in celula: membrana periplasmatica, citoplasma fundamentala si nucleul celular.

Calea oxidativa directa (ciclul pentozelor). Consta in decarboxilarea oxida-tiva brusca (dintr-o data) a glucozo-6-fosfatului, cu producere de NADPH si riboze, fara furnizarea insa de legaturi macroergice. Din aceasta cauza, ea nu joaca un rol important in energetica celulara.

Respiratia aeroba. Este mecanismul care asigura oxidarea hidrogenului metabolitilor de catre oxigenul respirator molecular. Se soldeaza cu un randament energetic foarte ridicat (75 %) in comparatie cu celelalte mecanisme energetice. Substratul (metabolitii) apartin celor trei categorii de principii alimentare, glucide, lipide si proteine. Prin glicoliza, b - oxidare, dezaminare si decarboxilare - detaliate de biochimie - metabolitii alimenteaza sistemul enzimatic al respiratiei aerobe (oxidare fosforilanta) cu perechi de atomi de hidrogen sau cu acetil - CoA. Energia eliberata este recuperata sub forma legaturilor fosfomacroergice. Sistemul enzimatic al respiratiei aerobe este localizat strict mitocondrial.

Deci, din primul si ultimul mecanism biochimic energetic enuntate, rezulta acidul adenozintrifosforic (ATP) care este o sursa polivalenta si directa de energie potentiala, deoarece poate fi utilizata in toate activitatile celulare, ca atare sau ca si compusi macroergici ai celorlalte baze azotate.

Oxidarea fosforilanta asigura degradarea treptata a metabolitilor si elaborarea esalonata a energiei lor, acumulata in legaturile macroergice, prevenindu-se astfel eliberarea exploziva a energiei, aspect incompatibil cu viata. Acumularea energiei in legaturile macroergice, i-a determinat pe fiziologi sa afirme, cu temei, ca "materia vie lucreaza cu moneda marunta", care permite desfasurarea reactiilor chimice la temperaturile scazute ale corpului animal.

Facand un bilant comparativ intre respiratia anaeroba si cea aeroba, putem concluziona ca glicoliza furnizeaza caldura, putin ATP, lactat, a-glicerofosfat, sinteza de lipide, pe baza unui aport de oxaloacetat si glucoza, pe cand oxidarea mitocondriala furnizeaza mult ATP si cationi, putina caldura, cu consum de acetil-CoA, de lactat si participa la reglarea etapelor pregatitoare ale lipogenezei si gluconeogenezei.

Cele trei mecanisme biochimice formeaza un sistem energetic unitar. La baza acestuia, stau secvente de enzime care functioneaza ca sisteme oxido-reducatoare, cu transfer de electroni.

Cele trei cai metabolice interactioneaza, in legatura cu momentul celular considerat, astfel glicoliza furnizeaza acetil-CoA ciclului Krebs ori a-cetoglutarat pe baza carora functioneaza sistemul respirator aerob, iar cresterea raportului ATP/ADP, prin intensificarea fosforilarilor oxidative, activeaza calea oxidativa directa, care, prin suntare competitiva, inhiba calea glicolitica si creaza conditii de intensificare a sintezei de acizi grasi si trigliceride pe seama glucozei si, deci, favorizeaza depunerea in rezerva foarte concentrata a surplusului de energie ingerata.

O conditie de baza a realizarii acestor procese este integralitatea structurala a sistemului celular. Fiecare element al acestuia are un rol precis in procesele ce insotesc fenomenele de oxidare.

Membrana periplasmatica intervine in procesele de respiratie celulara, atat ca limita de separatie intre doua medii distincte, cat si ca filtru selectiv.

Mitocondriile au insa un rol esential in respiratia celulara. Ele constituie centrala energetica a celulei, deoarece sunt capabile sa oxideze acidul piruvic si toate substratele ciclului Krebs, si, complementar, acizii grasi si acidul glutamic. Electronii cu energie ridicata eliberati de substrat sunt transferati in lungul unei catene de oxidare la acceptorul final, care este oxigenul, pentru ca numai mitocondriile detin enzima finala, citocromoxidaza. Cuplarea catenei de oxidare cu cea de fosforilare este, de asemenea, proprie mitocondriilor. Din aceasta cauza, ele furnizeaza, in majoritatea tesuturilor, peste 90 % din cantitatea de ATP celular. Datorita echipamentului enzimatic detinut, pot oxida, cu randament ridicat, si fragmentul de acetil CoA, detinand astfel monopolul oxidarii acizilor grasi.

S-a sesizat o legatura directa intre numarul, forma, marimea si suprafata membranelor mitocondriilor pe de o parte si activitatea respiratorie pe de alta parte. De aceea, celulele hepatice au parametrii enumerati superiori celulei renale.

Nucleul participa, se pare, si el, dar indirect la oxidarile celulare.

Citoplasma fundamentala are o participare modesta la sistemul energetic celular comparativ cu mitocondriile.

La acestea, se adauga sistemul de sinteza a proteinelor-enzima, care asigura un nivel ridicat al enzimelor respiratoare, adecvat intensitatii arderilor.

Pe langa implicarea in arhitectura structurala si in forma celulei, proteinele indeplinesc majoritatea functiilor celulare.

Sistemul sintezei proteinelor

Sinteza proteinelor este conditionata de prezenta compusilor macroergici (substratul energetic al sintezei) si a acizilor nucleici (citochimia si biochimia au ajuns la concluzia ca tesuturile bogate in ARN au o sinteza mai intensa de proteine).

Etapele sintezei proteice. Schema generala a sintezei proteinelor este:

Dupa cum se vede, ADN controleaza acest proces complex de sinteza, atat sub aspectul edificarii proteinelor, cat si al derularii secventelor metabolice aferente prin enzime.

Pentru intelegere, procesul, ca intreg, poate fi fragmentat in patru etape si anume:

Activarea aminoacizilor. Este un proces enzimatic citoplasmatic, desfasurat in prezenta unor furnizori de energie (ATP si GTP), dupa formula:

Aminoacid + ATP + E (enzime activate) ↔ aminoacid ≈ AMP + Pa

Incarcarea ARNt cu amomacizi activati (aminoacil ≈ adenilat). Se realizeaza printr-o legatura esterica, macroergica, catalizata de o enzima specifica, aminoacil ≈ ARNt-sintetaza, dupa formula:

Aminoacid ≈ AMP + ARNt ↔ aminoacil ≈ ARNt + AMP

In sinteza unei proteine participa: numeroase enzime, diversi acizi nucleici si foarte multi aminoacizi. Fiecare aminoacid are un ARNt acceptor specific, purtator al unei triplete de baze azotate (codoni) ce caracterizeaza aminoacidul in cauza si o anumita enzima activatoare.

Fig. nr. 3.15. - Organizarea formarii lanturilor polipeptidice de catre ARNm in citoplasma

interventia ARNm purtator de informatie. ARNt.se incarca cu aminoacizi, pe care ii transporta la ribozomi, unde ii cedeaza. Aici se afla ARNm care dirijeaza, in mod specific, aranjarea aminoacizilor transportati de ARNt, adica ei controleaza sinteza unor proteine corespunzatoare codului din molecula de ADN. Mai precis, locul fiecarui aminoacid in catena polipeptidica sintetizata este determinat de secventa tripletelor (codonilor) din molecula de ARNm (fig. nr. 3.15.). Deoarece succesiunea codonilor in molecula de ARNm este determinata de un fragment al moleculei de ADN inseamna ca proteina sintetizata corespunde caracterelor genetice ale speciei in cauza.

Detasarea lantului polipeptidic format. Se petrece in momentul cand unei triplete din molecula de ARNm nu-i corespunde nici un ARNt cu triplete corespun-zatoare, deci cand nu se mai poate atasa un nou aminoacid lantului deja format.

. Structurile implicate in sinteza proteinelor

Fiind un proces extrem de complex, la sinteza proteinelor participa, direct sau indirect, toate structurile sistemului celular (fig. nr. 3.16.), care interfereaza unele cu altele, rezultand un sistem unitar al sintezei.

Fig. nr. 3.16 - Sistemul sintezei proteinelor intr-o celula acinoasa

Nucleul asigura, prin prezenta cromozomilor si a nucleolilor, sinteza acizilor ribonucleici - purtatorii mesajului genetic - care sunt organizatorii noilor molecule proteice in citoplasma.

Citoplasma fundamentala asigura "pool"-ul de aminoacizt necesari si vehicu-larea acizilor nucleici si a compusilor macroergici la punctul de sinteza.

Reticul endoplasmic este sediul celular al sintezei proteice, locul de ansam-blare a aminoacizilor in catena polipeptidica (la contactul suprafetei membranei reticulului endoplasmic cu ribozomii).

Mitocondriile furnizeaza energia necesara sintezei acizilor nucleici si activarii aminoacizilor in citoplasma (fiind sediul sintezei ATP si GTP).

Membrana periplasmatica asigura, prin permeabilitatea selectiva, substantele necesare sintezei, cum sunt aminoacizii esentiali, vitaminele si glucoza, si mentine moleculele de proteine sintetizate in mediul intracelular.

Sistemele de membrane si vacuolele Golgi "matureaza" granulele, adica condenseaza particulele mici in granule mari (granule de zimogen) in cazul celulelor acinilor exocrini pancreatici.

Sistemul motor nemuscular

In celulele animale exista mecanisme structurale si functionale capabile sa realizeze in mod direct convertirea energiei chimice a metabolitilor in lucru mecanic Se disting doua sisteme biologice furnizoare de lucru mecanic (contractiile), un sistem muscular, reprezentat prin celule musculare striate, si/sau netede care au ca unitate elementara contractila miofibrila, si un sistem nemuscular, cuprinzand toate celelalte elemente celulare capabile de miscare care au ca unitate elementara microtuburile. Din aceasta ultima categorie fac parte fusul de diviziune acromatic (asigura miscarea cromozomilor), elementele "contractile" din mitocondrii (asigura ciclurile de miscare ale acestora), trihocistii din membrana parameciului, cilii si flagelii (structuri celulare diferentiate cu proprietati contractile exprimate), elementele contractile din citoplasma amoebei sau a leucocitelor. Acestea folosesc ca mecanism molecular de baza un sistem proteic contractil (actomiozina) care hidrolizeaza molecula de ATP si ADP cu eliberare de energie, din care o parte este utilizata de sistemul contractil si transformata in lucrul mecanic.

Centrozomul. Este un centru de organizare a aparatului motor celular nemuscular. Centriolii sai sunt organite cu structura complexa capabili sa sintetizeze proteinele fibroase ale fusului de diviziune, cililor si flagelilor.

Cilii si flagelii. Au o raspandire cu mult mai ampla decat s-a banuit. Studiile recente de ultrastructura au confirmat distinctia a doua tipuri de cili: kinetocili - cili si flageli, cu miscari active si cu o garnitura filamentara dupa formula 9+2 si stereocili (heterocili) - incapabili de miscari active, posedand o garnitura de filamente de tipul 9+0 (unii autori atribuie acestora din urma o functie receptoare sau senzitiva, ca si in cazul cililor celulelor receptoare din organul Corti).

Miscarile ciliare sunt foarte rapide (exemplu, in epiteliul faringian de broasca: 10 - 17 batai/sec.) si variaza de la o specie la alta. Ele efectueaza un travaliu insemnat (1 cm² de epiteliu faringian de broasca poate deplasa o greutate de 34,3 g).

Forma miscarii cililor si flagelilor poate fi: de pendulare sau rasucire in spirala, de rasucire in palnie sau ondulatorie-serpentiforma.

Potrivit numeroaselor studii de electronomicroscopie, mecanismul intim al miscarii cililor, dupa o mai veche ipoteza, este urmatorul: cele 9 perechi de fibre tubulare periferice ale cilului sunt contractile, undele de contractie se transmit de la baza la varful lor, iar cele doua fibre centrale nu sunt contractile, avand rol doar in raspandirea impulsului de contractie. Impulsurile de contractie sunt initiate in corpul bazal (ketozom) si se raspandesc succesiv la perechile de fibre periferice (fig. nr. 3.17.). In urma scurtarii fibrelor 1, 2, 9, 3, 8, cilul se inclina inainte, ca un bastonas rigid (faza activa). In faza revenirii, aceste fibre se relaxeaza, dar se contracta perechile de fibre 4, 7, 5, 6, care asigura o miscare mai lenta, insa exact opusa. Dupa o alta teorie, fibrele tubulare nu se scurteaza prin contractie, ci aluneca unele fata de altele.

Coordonarea miscarilor cililor se datoreste unui mecanism (fig. nr. 3.18), care cuprinde un cil initiator al miscarii, de la care impulsul ce ia nastere se propaga la ceilalti cili, succesiv. Exista o oarecare legatura intre frecventa si forta batailor cililor pe de o parte si excitarea unor nervi pe de alta parte, dar nu s-a putut stabili natura acestei interdependente.