VARIETATI ALE TESUTULUI EPITELIAL DE TAPETARE

VARIETATI ALE TESUTULUI EPITELIAL DE TAPETARE

In prezentarea urmatoarelor varietati ale tesutului epitelial de tapetare s-a urmarit clasificarea clasica a acestora, in conformitate cu criteriul citologic si, respectiv, histoarhitectonic.
In plus, au fost introduse si notiuni de histologie moderna, integrativa, in baza carora sunt stabilite corelatii morfo-functionale.

EPITELIUL SIMPLU PAVIMENTOS (SCUAMOS)

Epiteliul simplu pavimentos este un epiteliu in care toate celulele sunt de tip pavimentos si sunt aranjate intr-un singur strat, venind in contact cu membrana bazala (fig. I.1.8). Acest tip de epiteliu realizeaza membrane celulare limitante delicate, intrucat inaltimea celulelor nu depaseste 1-2 μm.

Privit de deasupra, epiteliul simplu pavimentos apare ca un ansamblu format din celule poliedrice cu o suprafata mare (15-20 μm), cu foarte putin cement intercelular; limitele celulare si zonele de adeziune intercelulara sunt evidentiabile prin tehnici de impregnare argentica; nucleii celulelor sunt rotunzi sau ovalari, plasati aproximativ in centrul geometric al celulei. Intr-o sectiune perpendiculara pe epiteliu, numai unele dintre celule prezinta nuclei, deoarece planul sectiunii nu surprinde frecvent nucleul; celulele au nuclei lenticulari, peste care exista o banda fina de citoplasma, dificil de remarcat in tehnicile de rutina. Ultrastructural, celulele prezinta citoschelet, iar organitele celulare sunt mai putin reprezentate; totusi, unele celule prezinta microvilozitati scurte la polul apical. Intre celule se realizeaza jonctiuni intercelulare de tip aderent si ocludent.

Acest tip de epiteliu apare in alveolele pulmonare, foita parietala a capsulei Bowman, segmentul subtire al ansei Henle (fig. I.1.9), urechea interna si medie, rete testis; tapeteaza marile cavitati naturale, intrand in structura pericardului, peritoneului (fig. I.1.10) si pleurei, unde este denumit mezoteliu. Formeaza, de asemenea, foita de tapetare a tuturor vaselor sanguine (fig. I.1.11) si limfatice, unde este denumit endoteliu.

Prin structura sa are rol de tapetare si functioneaza ca o membrana biologica semipermeabila, in multe dintre localizarile sale asigurand, prin implicarea in transportul de fluide si schimburile gazoase, un proces de difuziune. Intervine, de asemenea, in reducerea fortelor de frecare, contribuind astfel la miscarea viscerelor.

EPITELIUL SIMPLU CUBIC (PRISMATIC JOS)

Epiteliul simplu cubic este alcatuit din celule cu o inaltime aproximativ egala cu latimea lor, aranjate intr-un singur strat, venind in contact cu membrana bazala (fig. I.1.12). Si aici materialul extracelular este redus, motiv pentru care limitele intercelulare nu se pot distinge in microscopie optica.

In sectiuni histologice perpendiculare pe epiteliu, celulele apar ca dreptunghiuri cu laturile aproximativ egale (patrate); citoplasma este de obicei omogena, acidofila, iar nucleii sunt rotunzi si situati central (aspect comparat cu "margele insirate pe ata").

La acest tip de epiteliu jonctiunile celulare sunt ceva mai dezvoltate, iar organitele celulare si citoscheletul sunt mai bine reprezentate, incepand sa se manifeste o polarizare.

Epiteliul simplu cubic se gaseste pe suprafata ovarului, in foliculii tiroidieni, in stratul pigmentar al retinei, in plexurile coroide.

In cadrul glandelor exocrine multe dintre canalele de excretie au un perete format din epiteliu simplu cubic - de exemplu, canalele biliare intrahepatice (fig. I.1.13), canalele din structura pancreasului exocrin si a glandelor salivare.

Cu toate ca nu sunt perfect cubice, ci au forma de trunchi de piramida, celulele epiteliului tubilor contorti renali (fig. I.1.14) pot fi incadrate in aceasta varietate.

Din punct de vedere functional, epiteliul cubic este adaptat in raport cu localizarea, avand rol de secretie, absorbtie, protectie.

Astfel, celulele epiteliale cubice din canalele de excretie a glandelor exocrine participa la definitivarea produsului de secretie, cele din foliculii tiroidieni sunt implicate in sinteza hormonala, cele din stratul pigmentar al retinei acumuleaza melanina retiniana etc.

EPITELIUL SIMPLU CILINDRIC (PRISMATIC INALT)

Epiteliul simplu cilindric este alcatuit din celule a caror inaltime depaseste in mod evident latimea lor, dispuse intr-un singur strat si venind in contact direct cu membrana bazala (fig. I.1.15).
In microscopie optica, in sectiune perpendiculara, celulele inalte apar ca si coloane strans adiacente (dreptunghiuri), cu citoplasma bine reprezentata, acidofila sau bazofila. Nucleii acestor celule se

gasesc in treimea bazala, sunt fuziformi, bastoniformi sau ovalari, orientati perpendicular spre polul bazal si, de regula, aliniati cam la acelasi nivel. Jonctiunile sunt bine reprezentate, realizand complexe jonctionale (jonctiuni aderente, ocludente, desmozomi) in vecinatatea polului apical si a polului bazal.

Epiteliul simplu cilindric tapeteaza cea mai mare parte a tubului digestiv, vezicula biliara, canalele mari ale glandelor exocrine, cavitatea uterina, trompele uterine, ductele eferente, epididimul, bronsiile mici si sinusurile paranazale. In unele localizari polarizarea celulara este deosebit de evidenta, ceea ce conduce la individualizarea catorva tipuri de epiteliu simplu cilindric: epiteliul gastric, epiteliul intestinal, epiteliul ciliat.

Epiteliul simplu cilindric gastric (fig. I.1.16) tapeteaza suprafata stomacului, realizand epiteliul de suprafata si epiteliul criptelor gastrice. Este considerat un epiteliu de tip secretor omogen, deoarece toate celulele au proprietatea de a produce un material glicoproteic. Materialul se acumuleaza in cele doua treimi apicale ale celulei, determinand o tinctorialitate scazuta a acestor regiuni prin tehnicile de rutina; evidentierea se poate face, insa, prin tehnici histochimice (PAS, albastru alcian). Eliminat permanent pe suprafata mucoasei gastrice, materialul glicoproteic asigura protectia celulara fata de aciditatea sucului gastric.

Epiteliul simplu cilindric intestinal
(fig. I.1.17) tapeteaza suprafata vilozitatilor intestinale in intestinul subtire. Este considerat un epiteliu de tip secreto-absorbtiv heterogen, deoarece in structura sa apar doua tipuri celulare: enterocitul si celula caliciforma. Enterocitele prezinta o importanta dezvoltare a microvilozitatilor si un labirint bazal mai putin evident. La nivelul enterocitelor absorbtia implica urmatoarele evenimente: (i) proteinele-caraus din membrana microvilozitatilor leaga glucoza si aminoacizii din lumenul intestinal, apoi ele isi modifica configuratia si realizeaza preluarea intracitoplasmatica; (ii) ionii sunt transportati activ (impotriva gradientului de concentratie) prin intermediul proteinelor de canal, care formeaza pori mici; (iii) odata patrunse in domeniul apical celular, moleculele mici si ionii difuzeaza catre domeniul laterobazal, unde se cupleaza din nou cu proteine-caraus sau proteine-canal, care vor asigura transportul extracelular. Printre enterocite se gasesc celule caliciforme secretoare de mucus. Aceste celule prezinta o concentrare a citoplasmei nucleului si organitelor celulare la polul bazal, cele doua treimi apicale continand granule de mucigen cu tendinta de fuzionare intre ele, fapt ce determina o foarte redusa tinctorialitate fata de colorantii uzuali; tehnici speciale (mucicarmin, PAS, albastru alcian) evidentiaza prezenta mucusului. Epiteliul intestinal este astfel adaptat proceselor de absorbtie prin enterocite, iar proceselor de protectie si lubrifiere prin celulele caliciforme.

Epiteliul simplu cilindric ciliat (fig. I.1.18) este caracteristic pentru cavitatea uterina si trompele uterine, pentru unele segmente ale cailor pulmonare si sinusurile paranazale. Trasatura distinctiva consta in diferentierea, la polul apical, a numerosi kinetocili. Prin activitatea lor, celulele participa la mobilizarea unor fluide prezente in lumen.

Epiteliul simplu cilindric epididimal
(fig. I.1.19) tapeteaza epididimul. Celulele cilindrice prezinta la polul apical stereocili, epiteliul fiind adaptat unor procese de resorbtie si secretie. Trebuie notat insa ca, in acest tip de epiteliu, printre celulele cilindrice inalte apar destul de frecvent celule mici bazale, de regenerare. Intrucat ambele tipuri celulare sunt atasate membranei bazale, acest epiteliu poate fi incadrat si in categoria de epiteliu pseudostratificat.

EPITELIUL STRATIFICAT PAVIMENTOS (SCUAMOS)

Epiteliul stratificat pavimentos este o varietate de tesut epitelial format din randuri suprapuse de celule, dintre care numai un singur rand, cel bazal, vine in contact direct cu membrana bazala. Pentru formularea completa a denumirii se ia in considerare forma celulelor situate cel mai superficial, care sunt de tip pavimentos. In acest tip de epiteliu, structura celulelor difera in raport cu pozitia lor si cu gradul de diferentiere.

Localizat in regiuni ce vin in contact direct cu mediul exterior, epiteliul are o grosime considerabila, fiind adaptat in principiu functiilor de protectie a tesuturilor subjacente. In cazul in care acest tip de epiteliu este in permanenta umectat prin produsii de secretie ai unor glande exocrine atasate, se diferentiaza varietatea denumita fara keratinizare (sau epiteliu nekeratinizat) (fig. I.1.20, fig. I.1.21).

Aceasta varietate este intalnita in cavitatea orala, epiglota, oro-faringe, esofag, canalul anal, portiunea terminala a uretrei, vagin, precum si la nivelul corzilor vocale adevarate, conjunctivei si fetei anterioare a corneei.

In zone insuficient umectate - ca, de exemplu, suprafata externa a corpului - straturile superficiale sufera o serie de transformari ce au in final ca rezultat inlocuirea citoplasmei cu o scleroproteina - keratina.

Astfel, se diferentiaza varietatea cu keratinizare (sau epiteliu keratinizat), specifica pielii - motiv pentru care este denumita si epiderm (fig. I.1.22, fig. I.1.23).

In esenta, aceasta diferentiere se bazeaza mai mult pe criterii cantitative, deoarece si epiteliul nekeratinizat contine in stratul superficial keratina - dar in cantitati mult mai mici, nefiind astfel evidenta la examenul de rutina in microscopia optica.

Din punct de vedere histoarhitectonic, primele doua straturi celulare au o structura similara la ambele varietati de epiteliu stratificat pavimentos, keratinizat sau nekeratinizat.

Stratul de celule atasat membranei bazale este denumit strat bazal sau generator. El este format din celule cubice sau cubico-prismatice cu o citoplasma bazofila, nucleu rotund sau ovalar central, organite celulare bine reprezentate si un citoschelet in curs de formare, alcatuit din filamente de citokeratina.

Urmeaza cateva randuri de celule poliedrice, caracterizate prin prezenta pe suprafata lor a unor expansiuni spiniforme, care prin varfurile lor vin in raport cu varfurile expansiunilor din celulele vecine. Acest aspect morfologic a determinat denumirea de strat spinos. Ultrastructural
s-a constatat ca acesti "spini" reprezinta jonctiuni desmozomale foarte bine dezvoltate. Celulele stratului spinos au o citoplasma eozinofila si nucleu central.

Tehnici speciale (impregnari metalice) au permis identificarea de manunchiuri de filamente de citokeratina, care apar sub foma unor fibrile ce se indreapta si se concentreaza spre varful spinilor; aceste filamente sunt denumite tonofibrile. Microscopia electronica a pus in evidenta in citoplasma prezenta unor granule de 0,1-0,4 μm, denumite granule lamelare. Acestea sunt invelite de o membrana si contin in interior o structura lamelara densa, cu o aranjare paralela ordonata. De asemenea, in citoplasma mai pot exista uneori incluzii de glicogen. La nivelul stratului spinos se realizeaza un spatiu extracelular evident, ce contine o matrice complexa, favorabila difuziunii. El are o structura labirintica, datorita numeroaselor expansiuni spiniforme pe care le prezinta celulele poliedrice.

Cele doua straturi descrise au fost denumite in histologia clasica drept corp mucos al lui Malpighi, motiv pentru care epiteliul stratificat pavimentos este denumit si epiteliu malpighian.

In cazul epiteliului stratificat pavimentos fara keratinizare, celulele spinoase se aplatizeaza progresiv, iar expansiunile spiniforme se reduc pana la disparitie. Se formeaza astfel stratul superficial, continand celule de tip pavimentos. Datorita faptului ca in mod permanent aceste celule se descuama, stratul superficial a primit denumirea si de strat descuamant. Celulele care se descuama prezinta inca nuclei picnotici si in citoplasma mici cantitati de keratina, sub forma de granule.

In cazul epiteliului stratificat pavimentos cu keratinizare, celulele spinoase incep sa se aplatizeze, iar in citoplasma lor apar o multitudine de granule bazofile, formate din keratohialina. Prezenta acestor celule, care capata o forma romboidala, duce la aparitia unui nou strat - stratul granulos.

Progresiv, celulele romboidale se aplatizeaza si mai mult, devenind pavimentoase. Parte din ele prezinta nuclei bastoniformi, parte sunt lipsite de nuclei, iar citoplasma se transforma intr-o masa omogena, intens acidofila, refringenta, reprezentata de eleidina. Aspectul morfologic a determinat ca acest strat sa fie denumit strat lucios.

In final, celulele pavimentoase localizate superficial contin in exclusivitate keratina, iar stratul format se numeste strat cornos. Acumularea de keratina duce la disparitia nucleului si a organitelor celulare, jonctiunile intercelulare se desfac, determinand descuamarea continua a acestor scuame devitalizate.

Diferitele straturi prezente in epiteliul stratificat pavimentos reprezinta in fapt stadii evolutive in cadrul procesului de diferentiere, prin care o celula trece de la celula susa (de regenerare, bazala) pana la celula superficiala descuamanta.

Aceasta evolutie impune un intens proces de regenerare pe seama stratului bazal. Din acest motiv, la acest nivel se pot constata relativ frecvente figuri mitotice. Uneori se mai pot observa mitoze rare chiar in primele randuri ale stratului spinos.

Avand in vedere grosimea epiteliului stratificat pavimentos si lipsa vascularizatiei, suprafata de contact a acestuia cu tesutul conjunctiv este mult marita printr-o intensa ondulare a membranei bazale. Astfel, in microscopia optica apare drept caracteristica prezenta de numeroase creste epiteliale care alterneaza cu expansiuni de tesut conjunctiv, papile conjunctivo-vasculare, bogate in capilare sanguine. Cantitatea mai mare de material extracelular, dispus intr-un spatiu de tip labirintic in special la nivelul stratului spinos, favorizeaza nutritia acestui epiteliu prin difuziune, pe seama capilarelor subjacente. In unele localizari (de exemplu, epiderm, mucoasa orala), epiteliul stratificat pavimentos contine si celule neepiteliale, migrate: melanocite, celule Langerhans, celule Merkel.

EPITELIUL STRATIFICAT CUBIC (PRISMATIC JOS)

Epiteliul stratificat cubic este in esenta un epiteliu bistratificat in care atat stratul bazal, cat si cel superficial sunt compuse din celule de tip cubic (fig. I.1.24). Localizarea sa este limitata, fiind prezent in canalele de excretie ale glandelor sudoripare si in unele canale ale altor glande exocrine (fig. I.1.25). Indeplineste functii de absorbtie si secretie.

EPITELIUL STRATIFICAT CILINDRIC (PRISMATIC INALT)

Epiteliul stratificat cilindric se caracterizeaza prin prezenta unui strat bazal regenerator alcatuit din celule cubice sau poliedrice joase si a unui strat superficial format din celule cilindrice inalte, intre acestea existand cateva randuri de celule poliedrice, care insa nu au caracter de celule spinoase (fig. I.1.26). El este prezent in anumite portiuni ale uretrei membranoase si spongioase, in conjunctiva, pe mici arii ale mucoasei anale si in canalele mari ale unor glande exocrine; poate fi intalnit, de asemenea, pe mici suprafete in laringe si, in mod tranzitoriu, in esofagul fetal (unde are si caracter ciliat). Are functii de protectie, secretie si absorbtie.

EPITELIUL PSEUDOSTRATIFICAT

Epiteliul pseudostratificat poate fi definit ca un epiteliu simplu in esenta, dar aparent stratificat. In microscopie optica se remarca faptul ca este un epiteliu de tapetare gros, in care variatiile de inaltime a celulelor determina ca nucleii acestora sa fie situati pe mai multe randuri, la distante diferite fata de membrana bazala (bazal, intermediar, superficial). Astfel, pe sectiunile histologice,
intr-un epiteliu pseudostratificat nucleii apar localizati ca intr-un epiteliu stratificat (fig. I.1.27). Prin tehnici speciale si, mai ales, prin microscopie electronica s-a observat insa ca absolut toate celulele componente au un pol bazal (mai larg sau mai ingust) in direct contact cu membrana bazala. Celulele au inaltimi diferite: unele sunt cubice, atasate membranei bazale printr-un pol bazal mai larg si nu ating prin polul lor apical suprafata epiteliului. Alte celule sunt ceva mai inalte, dar polul lor apical tot nu ajunge la suprafata epiteliului, iar polul bazal se ingusteaza, ramanand ancorat pe membrana bazala; nucleii acestor celule se gasesc la un nivel intermediar in grosimea epiteliului. A treia categorie de celule - majoritare - sunt de tip cilindric sau prismatic inalt, cu polul apical atingand suprafata epiteliului si polul bazal atasat la membrana bazala. Spatiul intercelular este deosebit de redus, astfel incat limitele celulare nu apar evidente in tehnicile de rutina, fapt ce accentueaza senzatia de stratificare. Urmarirea figurilor mitotice sau a incorporarii timidinei tritiate a demonstrat ca celulele mici bazale reprezinta celule de regenerare care, prin mitoze asimetrice, asigura restul componentelor celulare ale acestui epiteliu. In consecinta, celulele de inaltime intermediara si celulele prismatice inalte (cilindrice) sunt expresia morfologica a stadiilor de diferentiere spre maturitate a celulelor de regenerare.

Este localizat in caile respiratorii (la nivelul traheei si a bronsiilor supralobulare) (fig. I.1.28), canalele mari ale glandelor exocrine, anumite portiuni ale uretrei membranoase si spongioase, ductul deferent, conductul auditiv, parte din cavitatea timpanica, sacul lacrimal.

In caile respiratorii (de exemplu, in cavitatea nazala, trahee si bronsii), celulele prismatice inalte prezinta la polul apical diferentieri celulare: majoritatea contin cili vibratili, iar un numar mai mic, microvilozitati. De asemenea, din loc in loc se remarca celule caliciforme (secretoare de mucus), similare celor prezente in epiteliul intestinal. In mod conventional, epiteliul pseudostratificat ciliat, cu celule caliciforme, este denumit si epiteliu de tip respirator.

In unele canale largi ale glandelor salivare
(de exemplu, parotida), ca si in unele portiuni ale uretrei masculine, apare un epiteliu pseudostratificat mai putin ciliat si in care celulele caliciforme sunt mai reduse numeric sau lipsesc complet.

EPITELIUL DE TRANZITIE (UROTELIUL, EPITELIUL PARAMALPIGHIAN)

Este in esenta tot un tip de epiteliu pseudostratificat. Termenul de epiteliu de tranzitie a aparut datorita interpretarii aspectului morfologic, ca fiind intermediar intre un epiteliu stratificat pavimentos si un epiteliu stratificat cilindric (fig. I.1.29).

Termenul de uroteliu este datorat prezentei acestei varietati exclusiv la nivelul cailor aparatului excretor (bazinet, ureter, vezica urinara) (fig. I.1.30).

Termenul de epiteliu paramalpighian este consecinta prezentei, pe sectiunile microscopice, a unui strat bazal si a unui strat intermediar, asemanatoare cu organizarea epiteliului stratificat pavimentos; diferenta consta insa in inexistenta aspectului spinos. Ca si in epiteliul de tip respirator, la nivelul uroteliului se constata existenta unor randuri de nuclei plasati la nivele diferite fata de membrana bazala.
S-a precizat insa ca si aici este vorba de celule de inaltimi diferite, toate ancorandu-se direct pe membrana bazala.

Principala caracteristica a acestui epiteliu este o plasticitate deosebita. Caile urinare si in special vezica urinara sunt supuse unei importante distensii, datorita acumularii urinei. Aceasta determina o importanta modificare a suprafetei epiteliale ce tapeteaza interiorul lor. Extinderea suprafetei uroteliului este posibila prin alunecarea celulelor din stratul intermediar si aplatizarea importanta a celulelor din stratul superficial. Astfel, intr-o vezica urinara goala, uroteliul prezinta un strat bazal cu celule aproximativ cubice, un strat

intermediar, aparent format din mai multe randuri de celule cu forme foarte variate, de unde si numele de strat polimorf, iar superficial, un strat de celule cubice sau globuloase relativ mari, cu polul apical in forma de cupola, uneori binucleate si in mare parte poliploide.

Celulele stratului superficial realizeaza la polul apical asa-numita cuticula. Pe masura distensiei cavitatii, epiteliul isi mareste suprafata, astfel ca microscopic se mentine un strat bazal, un strat intermediar, format din unu-doua randuri de celule, frecvent de aspect fuziform, si un strat superficial in care celulele cu cuticula se turtesc foarte mult, iar cuticula apicala se subtiaza.