Mecanismul contractiei musculare

Mecanismul contractiei musculare

Introducere

Miscarea este una din caracteristicile esentiale ale vietuitoarelor, formele sale devenind variate si de mare complexitate in regnul animal pentru care este specifica. Datorita miscarilor active animalele dobandesc o mai mare independenta fata de modificarile mediului de viata. In cazul fiintei umane actiunile motorii, rezultanta contractiilor si relaxarilor musculare, reprezinta expresia aspectului volitional al actelor de comnportament iar jocul muschilor mimicii, vocea, scrisul exteriorizeaza aspecte ale personalitatii umane. In acest sens sistemul nervos si muscular formeaza o unitate functionala.

Structura functionala a muschiului striat.

Sistemul muscular somatic alcatuit la om din aproximativ 434 de muschi reprezinta cca 30-40% din greutatea corporala iar din acest procent 10% il reprezinta muschii netezi din peretii organelor interene si vaselor de sange impreuna cu muschiul cardiac Orice muschi striat e alcatuit din mai multe elemente: corpul muscular, tendonul, jonctiunea tendino- musculara, insertia muschiului, tecile sinoviale, vasele si nervii muschiului. Fibrele musculare sunt unite intre ele prin tesut conjunctiv dispus in jurul sarcolemei unde formeaza endomisiumul. Fibrele musculare se grupeaza in fascicule inconjurate deasemenea de o teaca conjunctiva denumita perimisium. Corpul muschiului, care cuprinde toate fasciculele de fibre musculare este acoperit si el de tesut conjunctiv ce poarta numele de epimisium. Tendonul reprezinta extremitatea alba sidefie, foarte rezistenta si inextensibila, de forma cilindrica sau latita a muschiului cu care acesta se insera pe os. In structura tendonului predomina fascicule conjunctive care sunt in continuarea tesutului conjunctiv intramuscular. Jonctiunea tendinomusculara, situata la locul unde corpul muscular se continua cu tendonul constituie o zona de mare importanta , deoarece tendonul este foarte rezinstent iar fibrele musculare sunt foarte elastice. In timpul contractiei musculare puternice, aceasta jonctiune este foarte solicitata si aici se intalnesc cel mai frecvent intinderile si rupturile musculare.

Jonctiunea neuromusculara ( placa motorie ) este formata din butonii terminali si ramificatiile axonului motoneuronului pe de o parte si sarcolema fibrei musculare, pe de alata parte. Intre cele doua componente se afla spatiu sinaptic de cca. 400 Å. Componenta presinaptica ( butonul terminal) contine vezicule cu acetilcolina, mediatorul chimic ce transmite impulsul nervos motor. Componenta postsinaptica ( sarcolema fibrei musculare) contine numerosi receptori specifici colinergici de care se fixeaza acetilcolina precum si receptori enzimatici ce degradeaza mediatorul chimic in vederea unei transmiteri sinaptice normale

Vascularizatia muschilor scheletici este foarte bogata, arterele patrund in muschi in tesutul conjunctiv dintre fibrele musculare si se orienteaza paralel cu acestea. In endomisium se gaseste o retea de capilare bogata ce aduce sangele oxigenat la fibrele musculare. Reteaua venoasa epureaza muschiul de dioxidul de carbon si de produsii de catabolism. Locul de patrundere in muschi a fibrlor somatice si senzitive poarta numele de punct motor ; odata patrunsi in tesutul conjunctiv al muschiului nervii se divid pana la nivelul fibrelor musculare. Nervii sunt nervi senzitivi ce conduc informatii de la nivelul proprioceptorilor musculari (fus neuromuscular, organ tendinos Golgi) privind durerea, starea de tensiune a muschiului sau pozitia segmentelor musculare si nervi motori reprezentati de axonii motoneuronilor α si γ, ce conduc comenzi pentru miscarile volunatre sau involuntare unde se termina prin intermediul jonctiunii neuromusculare.

Fibrele musculare striate sunt celule diferentiate de forma cvasicilindrica cu diametrul de 10-100 μ si lungime de la 1 mm pana la 12 centimetri. La extremitati ele se continua cu fibrele tendinoase. In fiecare fibra musculara se termina o ramificatie nervoasa; jonctiunea mioneuronala este denumita placa motorie. In structura microscopica a unei fibre musculare striate se disting urmatoarele formatiuni principale:

a)      sarcolema sau membrana fibrei musculare are rol in producerea potentialului de

actiune si conducere a excitatiei. Ea reprezinta o serie de invaginatii ce formeaza sistemul de tuburi transversale si logitudinale care transmit potentialul de actiune de la sarcolema la miofibrile.

b)      reticulul sarcoplasmic cu rol important in controlul contractiei musculare, foarte extensibil in fibrele musculare albe ( specializate in contractiile rapide).

c)      sarcoplasma - reprezinta citoplasma din interiorul fibrei musculare in care sunt situate miofibrilele. In sarcoplasma se gasesc multe mitocondrii, la nivelul carora prin procesele de oxidoreducere se elibereaza energie ce se stocheaza sub forma de ATP.

d)      aparatul fibrilar contractil - unul din componentii principali ai fibrei musculare

striate fiind alcatuit din fascicule sau coloane de miofibrile cu diametrul de 1 μ , asezate paralel in lungul fibrei musculare. Aparatul fibrilar reprezinta 60-80% din fibra musculara. El este alcatuit din sarcostili sau miofibrile, care constituie masina contractila a muschiului. Miofibrilele sunt in numar de cateva sute pana la cateva mii in fibrele musculare. Fiecare miofibrila contine circa 1500 de filamente de miozina dispusa in forma de hexagon si circa 300 de filamente de actina dispuse cate sase in jurul unui filament de miozina astfel incat un filament de actina sa fie dispus la egala distanta de trei filamente de miozina vecina. Miozina si actina reprezinta proteinele contractile. Miofibrilele sunt organizate in sarcomere delimitate intre ele de membrana Z, care traverseaza miofibrilele si se fixeaza pe partea interna a sarcolemei. Sarcomerul reprezinta unitatea contractila, care are o lungime de 1,5 - 3,5 μ , lungime la care sarcomerul poate sa genereze cea mai mare forta de contractie. Cand fibra musculara este intinsa dincolo de lungimea de repaus, capetele filamentelor de actina nu se mai suprapun peste cele de miozina si tensiunea dezvoltata in contractie este 0 ( situatie rar intalnita); o contractie cu eficienta maxima se produce cand lungimea sarcomerului este cuprinsa intre 2 si 2,2 μ. Observat la micriscopul electronic, fiecare sarcomer este format dintr-un disc intunecat si flancat de doua jumatati de discuri clare. Discul clar prezinta numai filamente de actina iar discul intunecat prezinta miofilamente de miozina si printre ele si microfilamente de actina. Un capat al filamentului de actina situat in discul clar se fixeaza pe membrana Z si celalalt capat delimiteaza in mijlocul discului intunecat membrana H.

Contractia musculara

Stimulare unica electrica directa a unui muschi, sau indirecta prin nervul motor, cu un curent continuu de o anumita intensitate si durata determina o secusa musculara ( scurtarea rapida urmata de revenire ). Secusa constituie o manifestare functionala elementara, biologic activa, specifica, a contractilitatii muschiului, constand in scurtarea sa si dezvoltarea de tensiune.

Analiza contractiei musculare se face prin inscrierea grafica a fenomenului cu ajutorul aparatelor numite miografe sau cu a inscriptoarelor moderne mecanoelectrice, capacitive sau inductive.

Contractia izometrica. Se produce cand muschiul care se contracta este fixat la ambele extremitati. Astfel lungimea fibrelor nu se modifica in timpul contractiei; se produce insa cresterea tensiunii musculare. Muschii antigravitationali, care intretin postura, muschii masticatori in procesul de zdrobire a alimentelor, efectueaza contractii izometrice.

Contractia izotonica. Este efectuata de catre muschiul de care atarna o greutate. In cursul contractiei, lungimea sa se reduce, tensiunea ramanand nemodificata. Contractiile izotonice sunt caracteristice deplasarii membrelor in procesul de mers, ridicarilor de greutati de valoare constanta

Contractia auxotonica. Este o manifestare functionala intermediara. In timpul contractiei muschiului se scurteaza limitat insa cu cresterea in mod progresiv a tensiunii. Contractiile auxotonice se efectueaza combinat cu cele precedente in procesul de munca, atunci cand forta musculara superioara invinge o forta externa in crestere.

Activitatea musculara in organism este o combinare a acestor forme de contractii.

Secusa musculara. Are trei perioade principale:latenta, contractia si relaxarea.

Latenta este perioada de timp foarte scurta intre stimularea direcat a fibrei musculare sau a muschiului in intregime, si inceputul contractiei; dureaza aproximativ 1 ms fiind alcatuita din doua faze:

a)      invadarea preocesului de excitatie in profunzime a fibrei musculare,

b)      aparitia de modificari a aparatului contractil, care preced contractia propriu-zisa si se exteriorizeaza prin relaxarea usoara a muschiului si producerea de caldura. La inceputul perioadei de latenta, ca urmare a fenomenelor de depolarizare si repolarizare a membranelor, iau nastere fenomene bioelectrice ( potential de actiune).

Perioada de scurtare a muschiului ( contractia ) este diferita pentru diferite tipuri de muschi. Ca regula muschii cu contractie rapida sunt formati din fibre albe iar cei cu contractie lenta din fibre rosii, bogate in mioglobina. In cazul muschilor netezi contractia dureaza de la 10 pana la de 100 de ori mai mult, miocardul avand o situatie intermediara.

Perioada de revenire ( decontractia) dureaza ca regula generala de 3-5 ori mai mult decat perioada de scurtare. Pentru muschiul cardiac, raportul este de 1:1. raportat la perioada duratei de scurtare, durata latentei muschiului striat reprezinta 5-10%.

Metabolismul muscular

In cursul activitatilor biologice, constand in contractii unice ( secuse) si fuziuni ale acestora ( tetanos ), muschii consuma energie.

Daca simultan cu lucrul mecanic al unui muschi in activitate (A) se masoara consumul sau de oxigen in raport de care se calculeaza energia calorica consumata (Q) se poate calcula randamentul sau coeficientul de actiune utila (A/Q) care este pentru muschi in jur de 20-30%. Acest randament este realizat la temperatura corpului printr-un proces chimiodinamic si nu termodinamic. Cu alte cuvinte in muschi energia chimica se transforma direct si nu prin intermediul caldurii, in contractie musculara. Din procesele chimice din muschi rezulta energie mecanica specifica activitatii musculare, precum si alte forme de energie: termica, electrica, osmotica, chimica care insotesc procesele mecanice ale contractiei musculare.

Substratul nespecific al tuturor formelor de energie din organism este reprezentat de energia eliberata prin arderea glucidelor, lipidelor, proteinelor. Astfel putem spune ca procesele se petrec in mai multe etape:

Intr-o prima etapa are loc fie in alte organe fie in sarcoplasma musculara transformarea moleculelor complexe eliberatoare de enrgie in glucide, glicerina si acizi grasi ( lipide) si in acizi aminati ( proteine).

In etapa urmatore din aceste substante iau nastere produsi fundamentali ai metabolismului intermediar: acetil coenzima A, acidul cetoglutaric si acidul oxalacetic

Prin intermediul ciclului acizilor tricarboxilici (Krebs) sunt descompusi prin reactii oxidative enzimatice ce au loc in mitocondrii dioxid de carbon si apa, cu eliberarea unei cantitati importante de energie

Prin procesul de fosforilare, energia eliberata in reactiile precedente este depozitata in acceptorii celulari de energie, ADP si creatina care combinandu-se cu fosfatul anorganic formeaza complecsi bogati in energie ( ATP si CP) in raport de concentratie de 1:5. Procesul de fosforilare se efectueaza anaerob ( 5%) pe seama energiei eliberate prin descompunerea glucozei pana in faza de acid lactic si acid piruvic.

Substratul chimioenergetic, direct utilizabil de muschi in procesul de contractie este ATP si CP.

Mecanismul molecular al contractiei musculare

Procesele biologiei moleculare care dupa modelul fizicii contemporane urmareste intelegerea mecanismelor fundamentale ale vietii in raport de organizare si interactiunile macromoleculelor proteice permit azi explicarea la nivel molecular al mecanismului contractiei musculare. Prima incercare in aceasta directie se datoreaza lui Astbury. Utilizand cunostiintele acelei epoci (1947) privitor la structura functionala a proteinelor bazat cu deosebire pe studiile de difractie cu raze X a formulat teoria filamentului unic. Contractia este explicata prin proprietatea tuturor filamentelor constitutive ale miofibrilei la trecerea proteinei in forma β, supracontractata. Conceptia actuala admisa de cei mai multi specialisti a fost formulata in 1957 de Huxley cunoscuta sub numele de teoria filamentelor duble sau teoria interdigitatiei. In principiu, mecanismul contractiei este explicat nu prin scurtarea miofilamentelor, ci prin lunecarea unora asupra altora, cu scurtarea consecutiva a miomerului.

Compozitia chimica a proteinelor contractile

Cercetari pe proteinele miofibrilelelor privitor la organizarea functionala a miofilamentelor este precizat azi ca filamentele groase paralele sunt alcatuite din 100 molecule de miozina fiecare cu o greutate moleculara de 480000. Molecula de miozina compusa din 6 lanturi polipeptidice din care doua lanturi au greutatea moleculara de 200000 ( miozina grea) si 4 lanturi cu greutatea moleculara de 20000 fiecare ( miozina usoara). Intreaga structura are o configuratie de crosa de golf in care cele doua lanturi grele sunt dispuse in spirala formand un dublu helix: extremitatea alungita constituie manerul crosei, iar extremitatea fiecarui lant se pliaza in doua mase proteice globuloase denumite capul miozinei (de fapt dublu cap polar). In centrul filamentului cozile sunt stranse ce formeaza corpul iar capetele se extind in afara filamentului formand ,,puntile'' de miozina. Pe lantul peptidic ce leaga capul polar de corpul moleculei exista unul sau doua zone de flexibilitate moleculara numite ,,balamale'' astfel incat capul polar poate avea inclinari diferite in toate directiile, in jurul filamentului de miozina. Lanturile de miozina usoara intra in constitutia capului ajutand controlul capului in timpul contractiei; aceasta miozina functioneaza ca o enzima scindand ATP-ul si eliberand energia necesara contractiei ( activitate ATP-azica). Filamentul de miozina este alcatuit din corpurile lanturilor spiralate rasucite astfel incat puntile de miozina sunt plasate la 120° una de alta si extinse in toate directiile in jurul filamentului.

Filamentul de actina are axul central compus din trei elemente diferite: actina, tropomiozina, troponina. Scheletul filamentului de actina este o molecula proteica bicatenara de actina F, fiecare din cele doua catene fiind impletite in helix ca si miozina. Fiecare catena de acest tip este formata din molecule de actina de tip G, cu greutate moleculara de 42000. Aceste molecula de actina au cate o zona de legare numita zona activa cu care interactioneaza puntile miozinice in timpul contractiei musculare. Filamentele de actina cu lungimea de 1μ se fixeaza cu baza pe membrana Z, in timp ce capetele se orienteaza in ambele directii, in sarcomerele adiacente printre filamentele de miozina.

Filamentul de actina mai contine doua catene proteice - tropomiozina cu greutate moleculara de 70000. In stare de repaus tropomiozina acopera zonele active ale filamentelor de actina facand imposibila interactiunea dintre actina si miozina.

Troponina reprezinta un complex de trei molecule de proteina globulara atasata catenelor de tropomiozina. Sunt trei categorii de troponine:

troponina I are mare afinitate pentru actina blocand locul de fixare a miozinei (zonele active), inhiba formarea complexului actomiozinic, inhiba capacitatea ATP-azei miozinice de a hidroliza ATP-ul la nivelului capului polar;

troponina T cu afinitate pentru tropomiozina;

troponina C cu afinitate pentru ioniii de calciu, fiind responsabila de initierea procesului de contractie, deoarece blocand troponina I declamseaza evenimentele ciclice ale mecanismului contractil glisant.

Mecanismul biochimic al contractiei musculare

In stare de relaxare capetele libere ale filamentului de actina se suprapun mai putin peste filamentele de miozina. In contractie acestea se suprapun complet peste filamentele de miozina. Conform teoriei mecanismului glisant aceasta alunecare a filamentelor de actina este cauzata de forte mecanice, chimice, electrostatice generate de interactiunea unor punti transversale existente intre filamentele de miozina si actina. In repaus fortele de alunecare de (glisare) dintre actina si miozina sunt inhibate. Cand insa un potential de actiune travereseaza membrana fibrei muscularese elibereaza mari cantitati de calciu ionic in sarcoplasma din jurul miofibrilelor astfel sunt activate fortele dintre filamente si incepe contractia. Pentru ca procesul sa continue este nevoie de energie din produsii fosfat-macroergici (ATP ci CP). Reactiile chimice ce au loc in timpul contractiei in timpul caruia se elibereaza energie se desfasoara schematic in felul urmator:

ATP→ADP + P + energie contractila

CP→C + P + energie pentru resinteza ATP

CP + ADP→ATP + creatina

glucoza→ 2M acid lactic + energie pentru resinteza CP:creatina + P→CP

Trecerea glucozei in acid lactic este anaeroba.

acid lactic→CO2 + H2O + energie

3) C + P→CP

Sub controlul enzimelor in cursul contractiei musculare reactiile chimice cuplate in trepte elibereaza energie calorica redusa la temperatura corpului.

Mecanismul propriu zis al contractiei musculare consta in interactiunea dintre actina si miozina. Un filament pur de actina lipsit de complexul troponina-tropomiozina ( complex TT) se leaga puternic de miozina formand actomiozina. Actomiozina avand o functie ATP-azica scindeaza ATP-ul. Scindarea ATP-ului duce la scurtarea structurilor contractile numai cand ea este produa de complexul actomiozina. Si miozina pura are activitatea ATP-azica, dar nu e insotita de contractie. Rezulta din aceasta ca procesul de scurtare din cursul contractiei reprezinta o interactiune dintre actina si miozina.

Actomiozina si miozina sunt doua ATP-aze diferite. Actomiozina, scindand ATP-ul in adenozindifosfat (ADP) si fosfat terminal elibereaza o parte din energia ATP-ului pentru activitatea contractila. Daca se adauga la actina complexul TT legatura dintre actina si miozina nu se produce. Se considera ca la muschiul relaxat zonele active ale actinei sunt inhibate de complexul TT. In prezenta unor mari cantitati de calciu efectul inhibitor al complexului TT asupra filamentelor de actina este inhibat la randul sau prin combinarea troponinei C cu calciul ionic si se produce o atractie asupra moleculei de tropomiozina care va aluneca in profunzimea santurilor dintre cele doua catene de actina; astfel se produce descoperirea zonelor active de pe actina permitand contractia. Cand filamentele de actina au fost activate de calciu capetele puntilor transversale ale filamentelor de miozina sunt atrase de zonele active de pe actina si se produce contractia.

In timpul scurtarii sarcomerului puntile transversale trec printr-un proces ciclic de atasare - detasare de zonele active ale actinei; aceasta este treptat tractionata in interiorul discului intunecat prin bascularea capului spre brat (bataie puternica). Capul se desprinde automat din legatura sa cu zona activa revenind la pozitia sa normala perpendicular pe filamentul de actina dupa fiecare basculare. In aceasta pozitie capul se combina cu urmatoarea zona activa situata la rand in lungul filamentului de actina dupa care capul se basculeaza din nou generand o noua bataie puternica iar filamentul de actina mai face un pas.Astfel capetele puntilor transversale basculeaza repetitiv inapoi si inainte ,,plimbandu-se pas cu pas'' in lungul filamentului de actina, tragand capetele acestora spre centrul filamentului de miozina.

Se considera ca fiecare punte transversala opereaza pe cont propriu atasandu-se si detasandu-se independent la intamplare intr-un ciclu neintrerupt, iar forta dezvoltata ar fi conditionata de numarul de punti transversale ce se fixeaza in fiecare moment al contractiei.

Teoria mecanismului glisant a fost initiata de Huxley (premiul Nobel pentru medicina in 1964) si completata cu alte detalii de Murray si Weber (1974).

Fenomenele ce intervin in contractia si relaxarea muschiului pot fi sintetizate astfel:

Contractie.

Descarcarea motoneuronilor

Eliberarea acetilcolinei la nivelul placii neuromotorii

Generarea potentialului placii terminale

Generarea potentialului in fibra musculara

Raspandirea depolarizarii in interiorul fibrei prin tuburile T

Eliberarea de calciu ionic din reticulul sarcoplasmatic si difuzia sa spre filamente

Legarea calciului de troponina C eliberand zonele active de pe actina

Formarea puntilor de actina si miozina si alunecarea filamentelor de actina printre cele de miozinna.

Relaxarea

Calciul ionic se reintroduce in reticulul sarcoplasmatic

Eliberarea calciului de troponina C

Incetarea interactiunii dintre actina si miozina

MEHEDINTEANU SORIN

AN I MASTER KINETOTERAPIE