 |
|
 |  |
|
|
| |
 | Alimentatie | Asistenta sociala | Frumusete | Medicina | Medicina veterinara | Retete |
NEUROGENEZA
Neurulatia reprezinta transformarea ectoblastului supracordal in tub neural flancat de doua formatiuni longitudinale numite creste neurale. Formarea tubului neural necesita trei stadii succesive, si anume:
placa neurala
reprezinta o ingrosare dorsala a ectodermului din
care se va dezvolta sistemul nervos. Ea apare la mijlocul celei de
a 3-a saptamani de viata embrionara (ziua a 18-a) inainte
de
aparitia primelor somite, fiind mai larga la extremitatea cefalica
decat la cea caudala;
canalul neural rezulta din invaginarea placii neurale;
tubul
neural se formeaza prin sudarea marginilor canalului neural.
inchiderea tubului neural incepe in jurul
zilei a 21-a pornind din
portiunea mijlocie a embrionului si progresand spre extremitati. Aceasta regiune mijlocie situata la egala distanta de extremitatile cefalica si caudala reprezinta viitoarea regiune cervicala. La fiecare extremitate a tubului neural vor persista pentru un interval de timp relativ scurt cate un orificiu, respectiv neuroporul anterior si posterior (figura 1.1).
Neuroporul anterior se inchide definitiv in jurul zilei a 26-a, iar neuroporul posterior m jurul zilei a 28-a.
Extremitatea cefalica a tubului neural este mai voluminoasa decat extremitatea caudala. Relieful veziculelor cefalice este vizibil chiar inainte de inchiderea completa a neuroporului cefalic.
Neurulatia
contribuie la delimitarea embrionului. Enorma proliferare a
tesutului nervos determina o curbare a embrionului in jurul axului
sau
longitudinal (figura 1.2). Rezulta o curbare dorsala care il
izoleaza progresiv
de anexele sale. Inainte de inchiderea completa a canalului neural, se
detaseaza din aceasta zona grupe de celule sau marginile acestor celule se racordeaza ectoblastului. Sunt crestele neurale (figura 1.3.a si figura 1.3.b).
Dupa inchiderea tubului neural, crestele neurale se gasesc separate simultan de tubul nervos si de ectoblast. Ele formeaza bandelete longitudinale care se intind de la extremitatea caudala la zonele mezencefalice ale tubului neural
|
|
|
|
Neuron anterior
Somite
Amnios
Neuropor posterior
Figura 1.1. Formarea tubului neural la embrionul uman.
Foarte rapid ele se fragmenteaza pentru a da schitele ganglionare. Aceasta fragmentare corespunde celei a semitelor, fiecarei schite musculare corespunzandu-i o schita ganglionara.
Extremitatea inferioara a tubului neural putin modificata va constitui maduva spinarii, in timp ce extremitatea superioara se va dezvolta considerabil in volum devenind encefal.
Tubul neural sufera doua tipuri de transformari: unele in latime si altele in lungime.
|
|
Figura 1.2. Neurulatia participa la delimitarea embrionului (curbarea acestuia in jurul axului sau longitudinal).
|
|
Ectoblast
Placa neurala
Creasta neurala
Canal neural
Figura 1.3.a. Formarea placii neurale si a canalului neural
Creasta
neurala
Tub neural
Gangloin
Maduva
Figura 1.3.b. Formarea crestelor neurale
1.1.1. TRANSFORMARI IN LATIME
Peretele ventral (bazai sau lama fundamentala) sta la originea formatiunilor motrice.
Peretele lateral (intermediar) reprezinta originea formatiunilor neurovegetative, in timp ce peretele dorsal (lama alara) va sta la originea formatiunilor senzitive.
Inapoia tubului neural de fiecare parte se exteriorizeaza doua lanturi: un lant al ganglionilor rahidieni si un lant al ganglionilor simpatici, uniti de tubul neural prin ramuri comunicante.
1.1.2. TRANSFORMARI IN LUNGIME
Transformarile in lungime cuprind segmentarea, curbarea, dezvoltarea si bascularea partilor voluminoase
a. Segmentarea
Portiunea inferioara (maduva spinarii) se modifica putin, largindu-se la nivelul emergentelor cervicale si lombare. Portiunea superioara se divide in decursul saptamanii a 4-a in trei vezicule: prozencefal, mezencefal si rombencefal. Prozencefalul se va divide la randul sau in telencefal si diencefal, iar rombencefalul in metencefal si mielencefal in cursul saptamanii a 5-a, rezultand in final cinci vezicule
b. Curbarea
Maduva spinarii ramane sensibil dreapta, urmand totusi curburile cervicala, dorsala si lombara ale coloanei vertebrale. Encefalul va forma urmatoarele curburi:
curbura vertexului (cefalica) - situata la nivelul
mezencefalului - se
dezvolta prima;
curbura nucala - situata la unirea maduvei cu bulbul, fiind
determinata de greutatea cerebelului;
curbura pontina - apare la nivelul rombencefalului.
c. Dezvoltarea si bascularea partilor voluminoase
Telencefalul si metencefalul se dezvolta mai mult decat celelalte vezicule. Rezulta ca pe suprafata superioara a encefalului sunt vizibile doar emisferele cerebrale si cerebelul.
Dezvoltarea enorma a telencefalului se acompaniaza de patru mari transformari: diviziunea, derularea, bascularea si fuziunea (vezi morfogeneza telencefalului).
1.2. HISTOGENEZA TUBULUI NEURAL
Peretii tubului neural primitiv sunt constituiti dintr-un singur rand de celule inalte care dau o falsa imagine de pluristratificare si care formeaza asa-zisa zona ependimara. Spre lumenul tubului neural celulele neuroepiteliale stau pe membrana limitanta interna, iar polul opus este lipit de membrana limitanta externa.
Celulele neuroepiteliale se inmultesc foarte activ ingrosand peretii tubului neural, dupa care ele se diferentiaza in celule nevroglice si celule nervoase.
1.2.1. CITODIFERENTIEREA NEVROGLIEI
Pentru un timp relativ lung, celulele neuroepiteliale din zona ependimara raman prinse de membrana limitanta interna si externa. Aceste celule, numite spongioblasti (figura 1.4.a), pierzandu-si legaturile cu membranele limitante migreaza in zonele superficiale ale tubului neural unde se diferentiaza in astrocitoblasti din care iau nastere astrocitele protoplasmatice si astrocitele fibroase (figura 1.4.b).
|
|
|
|
Figura 1.4.a. Spongioblast (stanga), celule ependimare (mijloc) si oligodendrocit (dreapta).
Din spongioblasti apar si oligodendroblastii, care devin oligodendrocite (figura 1.4.a). O parte din celulele zonei neuroepiteliale ependimare raman pe loc devenind celule ependimare (figura 1.4.a) ce captusesc peretii tuturor cavitatilor sistemului nervos. Din acelasi material se formeaza si epiteliul plexurilor coroide.
Se mai gaseste o categorie particulara de elemente gliale - microglia - care naste din celulele mezenchimale ce patrund in sistemul nervos o data cu vasele sanguine.
|
|
|
|
|
X |
Figura 1.4.b. Astrocit fibros (stanga) si astrocit protoplasmatic (dreapta).
1.2.2. CITODIFERENTIEREA NEURONILOR
Celulele germinate ale neuroepiteliului ependimar se inmultesc. Celulele fiice migreaza in zona mantalei devenind succesiv neuroblasti apolari, apoi neuroblasti bipolari, unipolari si multipolari. Cand in neuroblastul multipolar a aparut aparatul neurofibrilar si corpii NISSL, acesta devine neuron.
Prin proliferarea materialului celular nevroglic si neuronal, peretii tubului neuronal se ingroasa foarte mult in grosimea lor distingandu-se trei teritorii:
o zona ventriculara (ependimara) urmata de
o zona mantalei (ocupata de spongioblasti si neuroblasti) care va forma substanta cenusie a SNC;
o zona marginala - situata si mai in afara - care va cuprinde substanta alba a SNC.
Aceasta dispozitie apare cel mai clar la nivelul maduvei spinarii.
Copyright © 2024 - Toate drepturile rezervate
