SISTEMUL NERVOS

Sistemul nervos (systema nervosum) cuprinde totalitatea structurilor de origine ectodermica, implicate in explorarea si cunoasterea mediului extern si intern, prin prelucrarea, analizarea si integrarea informatiilor, pe baza carora se elaboreaza senzatii sau comenzi pentru organele efectoare.

Sistemul nervos isi indeplineste functiile prin activitatea unor unitati morfo-functionale inalt specializate, denumite neuroni. Neuronii sunt celule specializate care si-au dezvoltat in mod deosebit excitabilitatea si conductibilitatea.

Formati din corp (pericarion) si prelungiri (dendrite si axoni), neuronii alcatuiesc in interiorul sistemului nervos cai de conducere a potentialelor de actiune, precum si centrii de analiza sau de comanda. Trecerea potentialului de actiune (care este in fond o unda de depolarizare a membranei neuronale) de la un neuron la altul, de la un neuron la organul efector sau de la un receptor la un neuron, se realizeaza la nivelul sinapselor. In majoritatea cazurilor, undele de depolarizare produc eliberarea neurotransmitatorilor ce declanseaza un potential de actiune in neuronul adiacent. Cei mai frecventi neurotransmitatori sunt acetilcolina si noradrenalina sau norepinefrina. Precursorii acetilcolinei (acetatul si colina) sunt sintetizati in pericarion, dupa care sunt transportati in butonul terminal, unde sunt conjugati, rezultand acetilcolina. Noradrenalina este sintetizata atat in pericarion, cat si in butonul terminal.

In butonul terminal, neurotransmitatorii sunt "impachetati" in vezicule sinaptice. Veziculele sinaptice se formeaza in cisternele reticulului endoplasmic neted prezent in axon. Veziculele sinaptice au tendinta de a se deplasa si grupa pe fata interna a mernbranei presinaptice. Atunci cand potentialul de actiune ajunge la acest nivel, veziculele isi exociteaza continutul in spatiul sinaptic. Neurotransmitatorii eliberati interactioneaza cu receptorii specifici incorporati in membrana postsinaptica. O serie de enzime hidrolitice si oxidative locale inactiveaza neurotransmitatorii intre doua implusuri nervoase.

Citoplasma adiacenta fetei interne a membranei postsinaptice contine o retea densa de fibrile fine, care poate fi asociata unor structuri asemanatoare cu desmozomii, implicate in mentinerea integritatii sinapsei.

Sinapsele permit trecerea impulsului nervos numai intr-o singura directie, iar raspunsul in neuronul postsinaptic poate fi excitator sau inhibitor, in functie de specificul sinapsei si localizarea acesteia in sistemul nervos.

Din punct de vedere functional, sistemul nervos poate fi sistematizat in doua componente: a) sistemul nervos al vietii de relatie, ce asigura desfasurarea la un nivel optim a interrelatiilor dintre organism si mediul ambiant si b) sistemul nervos vegetativ, care realizeaza modularea tuturor proceselor fiziologice si metabolice ale organismului, permitand desfasurarea normala a functiilor vitale (alimentatie, circulatie, respiratie,epurare, reproductie).

In functie de topografia organelor componente, deosebim: a) un sistem nervos central, ce cuprinde creierul si maduva spinarii, si b) un sistem nevos periferic, ce cuprinde ganglionii nervosi si nervii.

Din punct de vedere histologic, intregul sistem nervos este format din neuroni, nevroglii, fibre nervoase, tesut conjunctiv si vase de sange. Vasele limfatice lipsese in sistemul nervos central, dar sunt prezente in sistemul nervos periferic.

1. SISTEMUL NERVOS CENTRAL

Sistemul nervos central (systema nevosum centrale) sau portiunea centrala a sistemului nervos (pars centralis systemae nervosum) apare format din substanta cenusie (substantia grisea) si din substanta alba (substantia alba). Distributia si topografia celor doua. categorii de substanta nervoasa apare diferita in creier, fata de maduva spinarii. Substanta cenusie formeaza scoarta cerebrala, scoarta cerebeloasa si diversi nuclei nervosi, care au aspectul unor "insule" de substanta cenusie, inconjurate de substanta alba. In structura substantei cenusii intra pericarioni, nevroglii, fibre nervoase si vase de sange. Substanta alba cuprinde fibre nervoase mielinice, nevroglii, o cantitate redusa de tesut conjunctiv lax si vase de sange. Intreg sistemul nervos central este invelit si protejat de meninge.

1.1. Maduva spinarii

Maduva spinarii (medulla spinale) ocupa canalul rahidian, avand substanta cenusie dispusa central, inconjurata de substanta alba. Maduva spinarii prezinta doua jumatati simetrice, delimitate intre ele de o fisura mediana ventrala (fisura mediana ventralis) si de un sept median dorsal (septum medianum dorsale). In jumatatea caudala a maduvei spinarii, septul este inlocuit de o fisura, iar la pasari este prezent, in zona terminala, corpul glicogenic.

Substanta cenusie (substantia grisea) este mai voluminoasa la nivelul segmentelor de origine a nervilor ce asigura inervatia membrelor. Pe sectiune transversala, substanta cenusie are forma literei "H", prezentand doua coarne dorsale, doua coarne ventrale, doua coarne laterale si o comisura cenusie (comissura grisea) strabatuta de canalul ependimar sau central (canalis centralis), captusit de nevroglii ependimare sau ependimocite (ependimocytus) (fig. 1.).

Fig. 1. Sectiune transversala prin maduva spinarii:

1 - comisura cenusie; 2 - canal ependimar; 3 - corn dorsal; 4 - corn lateral;

5 - corn ventral; 6 - cordon dorsal; 7 - cordon lateral; 8 - cordon ventral; 9 - fisura mediana ventrala; 10 - sept median dorsal.

Coarnele dorsale (cornu dorsale s. columna dorsalis) sunt mai inguste; dar mai lungi, ajungand in apropierea santurilor laterale dorsale. Contin pericarioni mici, ai unor neuroni, ce intervin in realizarea sensibilitatii exteroceptive, formeaza substanta gelatinoasa Rolando si zona periferica Lissauer. La baza coarnelor dorsale, pericarionii sunt mai mari si formeaza nucleul Clarke, implicat in sensibilitatea proprioceptiva.

Coarnele ventrale (cornu ventrale s. columna ventralis) apar scurte si groase, cuprind neuroni multipolari motori relativ comasati in 4 grupuri: medioventral, ventrolateral, central si lateral. Volumul neuronilor multipolari este direct proportional cu volumul axonilor si cu numarul unitatilor motorii pe care le inerveaza.

Coarnele laterale (cornu laterale s. columna lateralis) apar ca doua proeminente laterale, detasate de la nivelul bazei coarnelor dorsale. In structura coarnelor laterale intra pericarionii neuronilor preganglionari ai sistemului vegetativ (neuronum autonomicum) (in etajul dorsal - neuroni parasimpatici, iar in etajul ventral - neuroni ortosimpatici), precum si neuroni de asociatie (neuronum commissurale), neuroni senzitivi (neuronum sensitivum) si neuroni motori (neuronum motorium).

In afara de pericarionii diverselor tipuri de neuroni, in structura substantei cenusii din maduva spinarii mai intra: - un bogat tesut nevroglic, care este format din astrocite (astrocytus), oligodendrocite (oligodendrocytus), microglii (microglia)); - fibre nervoase amielinice (neurofibra nonmyelinata), fibre nervoase mielinice (neurofibra myelinata), lipsite de teaca Schwann, mielina fiind generata de oligodendroglii; si - capilare sanguine.

Cele doua jumatati simetrice ale substantei cenusii sunt unite de comisura cenusie, strabatuta de canalul ependimar. Substanta cenusie ce inconjoara canalul ependimar este formata numai din fibre amielinice si celule nevroglice si poarta denumirea de substanta gelatinoasa - Stilling (substantia gelatinosa).

Substanta alba a maduvei spinarii este preponderent formata din fibre mielinice, tesut glial, capilare sanguine, si de o redusa cantitate de tesut conjunctiv. Se pot intalni rare fibre amielinice in zona marginala Lissauer, care se interpune intre suprafata maduvei si varful cornului. Din punct de vedere al originii, fibrele mielinice sunt endogene sau exogene, iar dupa sensul de conducere a influxului nervos sunt fibre ascendente sau senzitive, ce fac legatura cu etajele superioare, si fibre descendente sau motorii, ce pornesc din etajele superioare si conduc comenzile la organele efectoare.

Volumul substantei albe creste progresiv de la regiunea sacrala spre regiunea cervicala prin adaugarea de fibre ascendente. Fibrele nervoase sunt grupate in fascicule (fasciculus), iar fasciculele formeaza cordoane sau funicule (funiculus), delimitate intre bratele substantei cenusii si santurile longitudinale, dorsal si ventral. Exista, astfel, pe fiecare parte, un cordon dorsal, un cordon lateral si un cordon ventral .

Cordonul dorsal (funiculus dorsalis) este senzitiv si cuprinde fasciculele spinobulbare (Goll si Burdach). Cordonul lateral (funiculus lateralis) contine atat fascicule ascendente (spinocerebelos direct - Flechsig, spinocerebelos ventral - Gowers, spinotalamic lateral si spinotectal), cat si fascicule descendente (piramidal incrucisat si rubro-spinal). Cordonul anterior sau ventral (funiculus ventralis) contine numai fascicule descendente (piramidal direct Türk, vestibulospinal si tecto-spinal).

1.2. Trunchiul cerebral si creierul mic

Trunchiul cerebral cuprinde bulbul rahidian (medulla oblongata), puntea (ponce), pedunculii cerebrali (pedunculus cerebri) si tuberculii cvadrigemeni (coliculus rostralis et medialis). In trunchiul cerebral, substanta cenusie apare fragmentata in numerosi nuclei, de catre fasciculele de fibre ale substantei albe. Nucleii (nuclei) din substanta cenusie pot reprezenta continuari ale substantei cenusii din maduva sau pot fi nuclei proprii. Din punct de vedere functional, pot fi nuclei de terminare senzitiva, in care fac sinapsa axonii neuronilor senzitivi din ganglionii nervilor cranieni, si nuclei motori de origine pentru axonii neuronilor efectori.

Substanta cenusie a trunchiului cerebral cuprinde si substanta reticulata (formatio reticularis), formata din grupuri de neuroni si fibre amielinice, ce realizeaza o "filtrare" si o modulare adecvata atat pentru impulsurile aferente (senzitive), cat si pentru impulsurile eferente (motorii). Substanta reticulata reprezinta, in fond, o entitate fiziologica, ce exercita un control atat asupra scoartei cerebrale, cat si asupra motoneuronilor spinali.

1.2.1. Bulbul rahidian

Bulbul rahidian prezinta o zona ventrala (sau bazala) si o zona dorsala. In zona ventrala, cel mai evident nucleu este nucleul olivar (nucleus olivarius), care impreuna cu alti nuclei olivari accesorii (dorsal si ventral), mai mici, formeaza complexul olivar. Neuronii acestui complex transmit stimuli, de origine spinala sau corticala, la cortexul cerebelos. La feline si ovine, olivele bulbare apar bine dezvoltate.

Toate caile ascendente sau descendente trec prin bulb, avand o dispunere diferita de cea din maduva spinarii. Astfel, fibrele din fasciculele spino-bulbare fac sinapsa in nucleii gracilis si cuneatus, cu pericarionii deutoneuronilor, ai caror axoni trec spre talamus prin lemniscul medial (lemniscus medialis), situat medial de complexul olivar. Alti axoni, cu origine in cortexul motor, converg spre fata ventrala pentru a forma piramidele bulbare (pyramis medullae oblongate). Circa 85 % din fibrele piramidale bulbare se incruciseaza, trecand in partea opusa, la nivelul decusatiei piramidale (decusatio pyramidum). Totodata, bulbul rahidian cuprinde tractusurile si nucleii perechilor de nervi cranieni VIII, IX, X, XI, XII, ca si nucleul si tractusul nervului trigemen (nucleus et tractus spinalis nervi trigemini), care se extinde din punte pana in maduva cervicala superioara.

1.2.2. Puntea

Puntea (pons) prezinta si ea o regiune ventrala (pars ventralis pontis) sau bazala, mai dezvoltata, si o mica regiune dorsala (pars dorsalis pontis) sau tegmentara, mai redusa. In zona bazala se observa numeroase fibre nervoase dispuse longitudinal sau transversal, care delimiteaza nucleii pontini (nuclei pontis). Fibrele longitudinale sunt fibre descendente, ce pot fi incadrate in doua categorii. O prima categorie cuprinde axoni ai neuronilor din cortexul motor, ce se indreapta spre sinapsele cu motoneuronii din maduva spinarii. Acesti axoni se grupeaza pentru a forma piramidele bulbare (pyramis medullae oblongatae). A doua categorie cuprinde fibrele descendente, tot cu origine corticala, dar care fac sinapsa in nucleii pontini. Axonii neuronilor pontini trec in partea opusa si ajung in cerebel prin pedunculii cerebelosi mijlocii.

Regiunea dorsala cuprinde trunchiurile spinotalamice si nucleii perechilor V, VI si VII de nervi cranieni. Pe fiecare parte, lemniscul medial (lemniscus medialis) continua in sens ascendent caile sensibilitatii proprioceptive si tactile, ce provin din nucleii gracilis si cuneatus. Pedunculii cerebelosi superiori sunt formati din fibre ce provin din nucleii cerebelului si se indreapta spre talamus si apoi spre cortexul motor.

1.2.3. Cerebelul

Cerebelul (cerebellum) este o parte componenta a creierului, atasata pe fata dorsala a trunchiului cerebral. Cerebelul este implicat in reglarea tonusului si contractiilor fine ale musculaturii scheletice, in mentinerea echilibrului si statusului organismului. Cerebelul este alcatuit dintr-un lob median - vermisul (vermis) - ce reprezinta, impreuna cu lobul flocculus (flocculus), paleocerebelul, si doi lobi laterali sau emisferele cerebeloase, ce reprezinta neocerebelul.

Suprafata cerebelului apare extrem de accidentata de numeroase santuri (sulci cerebelli), unele profunde, care delimiteaza lobii cerebelului, si altele superficiale, care delimiteaza lobulii. In cadrul fiecarui lobul, santurile delimiteaza mai multe lame cerebeloase (folia cerebelli), pe care sunt dispuse lamele cerebeloase. Prin aceste cutari repetate se realizeaza o crestere substantiala a suprafetei cerebelului, intr-un volum relativ redus.

Substanta cenusie, dispusa superficial, formeaza cortexul cerebelos, existand insa si patru nuclei de substanta cenusie, cuprinsi in masa de substanta alba. Substanta alba este cuprinsa in profunzimea cerebelului si trimite numeroase ramificatii in centrul lamelor si lamelelor cerebeloase, realizand un aspect arboriform, denumit de clasici "arborele vietii" (arbor vitae).

Cerebelul este legat de trunchiul cerebral prin fibre nervoase aferente si eferente, care intra in structura pedunculilor cerebelosi (posteriori, mijlocii si anteriori), conexionand cerebelul la bulbul rahidian, punte si pedunculii cerebrali.

Scoarta cerebeloasa (cortex cerebelli) are o grosime de aproximativ 1 mm si cuprinde trei straturi de celule nervoase: stratul molecular, stratul neuronilor piriformi si stratul granular.

Stratul molecular (stratum moleculare), situat superficial, apare sarac in celule. Are o structura predominant fibrilara, datorita neuropilului abundent. Neuropilul (neuropilus) este o retea formata din axoni, dendrite si prelungiri gliale. Neuronii sunt mici (5 - 7 µm), de forma stelata (neuronum stellatum), cu prelungiri dendritice scurte. In profunzimea stratului apar si neuroni de talie mai mare, cu axoni lungi, care emit expansiuni ce formeaza cosulete (neuronum corbiferum) in jurul corpului neuronilor piriformi (Purkinje), realizand sinapse axo-somatice. Dendritele neuronilor din stratul molecular stabilesc sinapse cu axoniii neuronilor din stratul granular (fig. 2.).

Fig. 2. Structura cerebelului-schema:

A - stratul molecular;B - stratul neuronilor piriformi;C - stratul granular; D - substanta alba.

1 - neuroni piriformi (Purkinje); 2 - neuroni multipolari mici (granulari);3 - neuroni stelati; 4 - neuroni stelati mari (Golgi).

Stratul neuronilor piriformi (stratum neuronorum piriformium) cuprinde un singur rand de celule, cu aspect de para, fiind situat intre stratul molecular si cel granular. Neuronii piriformi (sau Purkinje) au un pericarion mare, un axon relativ fin, ce se extinde spre stratul granular si dendrite, intens ramificate arboriform si indreptate spre stratul molecular. Ramificatiile dendritelor ocupa aproape in intregime stratul molecular si stabilesc sinapse cu fibrele aferente, denumite fibre agatatoare. Axonul neuronului piriform este lung si strabate stratul granular, ajungand in substanta alba. Aici se mielinizeaza si face sinapsa cu dendritele neuronilor din nucleii cerebelosi. Axonul emite colaterale care se anastomozeaza cu alte colaterale desprinse din alti axoni, realizand o formatiune plexiforma in stratul neuronilor piriformi.

Stratul granular (stratum granulosum) este cel mai gros, mai bogat in neuroni, fiind situat in profunzime, adiacent substantei albe. Contine neuroni multipolari, ce pot fi de doua feluri: neuroni granulari propriu-zisi (neuronum granuliforme) si neuroni stelati mari sau Golgi (neuronum stellatum magnum). Neuronii granulari au pericarionul redus in diametru, localizat in stratul granular. Dendritele lor sunt scurte si se ramifica in jurul propriului pericarion, prezentand terminatii in forma de "gheare". Axonii nemielinizati ai neuronilor granulari au un traiect ascendent, ajungand in stratul molecular, unde se ramifica in forma literei "T", stabilind sinapse cu dendritele neuronilor piriformi, asupra carora au un efect excitator. Fiecare neuron granular stabileste sinapse cu mai multe sute de neuroni piriformi. Neuronii stelati (sau neuroni Golgi) sunt neuroni multipolari de talie mijlocie, localizati sub randul neuronilor piriformi. Dendritele lor sunt lungi si ajung in stratul molecular. Axonii scurti, bogat ramificati, stabilesc sinapse cu dendritele in forma de "gheara" ale neuronilor granulari, contribuind, impreuna cu fibrele muscoide aferente, la formarea "glomerulilor cerebelosi" (glomerulus). In cortexul cerebelos exista doua tipuri de fibre: fibre muscoide si fibre agatatoare.

Fibrele muscoide (neurofibra muscoidea) au aspectul unor tufe de muschi (in latina: muschi = musculus), sunt ondulate, groase, cu numeroase ingrosari si ramificatii colaterale. Raman in stratul granular, unde, impreuna cu dendritele in forma de gheara ale neuronilor granulari si cu axonii neuronilor Golgi, formeaza o sinapsa specifica scoartei cerebeloase, denumita "glomerul cerebelos". Influxul nervos condus de aceste neurofibre se raspandeste pe o mare intindere in cortexul cerebelos. Fibrele agatatoare (neurofibra ascendens), majoritatea cu originea in nucleul olivei bulbare, traverseaza stratul granular si ajung in stratul molecular in care se termina, agatandu-se precum vita de vie (sau iedera) pe dendritele neuronilor piriformi cu care stabilesc sinapse. Fiecare neurofibra agatatoare stabileste sinapse cu un singur neuron piriform. Fibrele nervoase aferente provin din trunchiul cerebral, dupa care trec prin substanta alba a cerebelului pentru a stabili conexiuni complexe cu neuronii granulari, cu dendritele neuronilor piriformi si cu alti neuroni din cortexul cerebelos. Fibrele eferente ale cortexului cerebelos sunt axoni ai neuronilor piriformi care trec prin stratul granular pentru a intra in substanta alba, unde fac sinapsa cu neuronii din nucleii cerebelului.

Nevrogliile scoartei cerebeloase sunt reprezentate de : oligodendroglii, astroglii, microglii si de nevroglii specifice, precum nevroglia penata si nevroglia Golgi.

Nevroglia penata (Fananas) este localizata exclusiv in stratul molecular, prezentand prelungiri laterale, ce-i confera un aspect penat. Nevroglia Golgi are corpul situat in stratul granular si prezinta prelungiri lungi (prelungirile Bergmann) care traverseaza stratul neuronilor piriformi, ajungand sub Ieptomeninge, unde se termina prin trompe perivasculare pe peretele capilarelor din pia mater.

Substanta alba a cerebelului cuprinde fibre nervoase mielinice, axoni ai neuronilor piriformi, celule gliale si capilare sanguine. Fibrele mielinice sunt: a) fibre de asociatie, ce leaga intre ele diferite regiuni din aceeasi emisfera cerebeloasa; b) fibre comisurale, ce leaga arii simetrice din cele doua emisfere cerebeloase; c) fibre de proiectie, care pot avea origine cerebeloasa sau extracerebeloasa.

In masa de substanta alba a cerebelului se disting patru nuclei de substanta cenusie. Trei nuclei apartin paleocerebelului: nucleul globulos (nucleus globosus), nucleul emboliform (nucleus emboliformis) si nucleul tectal. In neocerebel se gaseste un singur nucleu important - nucleul dintat (nucleus dentatatus). Neuronii din nuclei sunt multipolari, putand avea talie mare sau mica. Nucleii cerebelului sunt bogati in fier de constitutie, ce poate fi decelat histochimic. Prin bogatia lor in fier, nucleii cerebelosi se aseamana cu alti centri ai sistemului extrapiramidal.

Cerebelul actioneaza, prin paIeocerebel, ca un ganglion nervos interpus intre caile proprioceptive medulo-bulbo-vestibulare si nucleul motor tegmentar mezencefalo-ponto-bulbar. Paleocerebelul coordoneaza functia de echilibru, actionand ca o formatiune ce regleaza tonusul statural. Este mai dezvoltat la vertebratele inferioare. La animalele acvatice, paleocerebelul asigura echilibrul, directia miscarilor si orientarea spatiala a corpului. Paleocerebelul capata o importanta considerabila la pasari, devenind organul ce asigura echilibrul in zbor si statotonusul.

Functiile cerebelului devin mai complexe la animalele terestre, atunci

cand se trece de la o statiune patrupeda la statiunea bipeda. In acest moment se constata o dezvoltare considerabila a neocerebelului si a olivei bulbare. Prin neocerebel, cerebelul stabileste legaturi cu nucleii cenusii din punte, iar prin caile cortico-pontine cu scoarta cerebrala.

Histostructura cortexului cerebelos este aproape identica la toate vertebratele, diferentele constand in dezvoltarea paleocortexului si a neocortexului.

In realizarea functiilor cerebelului sunt implicati, in primul rand, nucleii din substanta cenusie. Neuronii din acesti nuclei isi trimit axonii in afara cerebelului, ajungand la alti neuroni din creier, care raspund de mentinerea statotonusului si de coordonarea miscarilor. Prin fibrele aferente se excita nucleii cerebelosi si anumite regiuni specifice ale cortexului cerebelos. Impulsurile exterioare provin fie de la proprioceptorii musculari sau articulari, fie de la alti neuroni cerebrali. Se produce o interactiune intre neuronii granulari, care sunt excitatori, si neuronii in cosulet (basket cells), care sunt inhibitori, reusindu-se o localizare a activitatii neuronilor piriformi. Neuronii piriformi excitati transmit prin axonii lor impulsuri care inhiba activitatea neuronilor din nucleii cerebelosi. Cortexul cerebelos analizeaza si compara in permanenta miscarile initiale cu cele realizate si moduleaza amplitudinea miscarilor prin inhibarea selectiva a influentelor exercitate asupra nucleilor cerebelosi.

1.2.4. Nucleii intranevraxiali ai sistemului extrapiramidalovegetativ

Sistemul extrapiramidalovegetativ este alcatuit din cai de conexiune si nuclei de substanta cenusie, dispusi in lungul nevraxului, de la limita dintre telencefal si diencefal pana catre extremitatea caudala a maduvei spinarii. Formatiunile cenusii extrapiramidalovegetative cuprind: nucleii din corpul striat, nucleii din talamus, nucleii din hipotalamus, nucleii cenusii din mezencefal si substanta Reichert.

Corpul striat, situat la baza emisferelor cerebrale, cuprinde nucleul caudat si nucleul lenticular. Nucleul lenticular este constituit din doua portiuni, denumite putamen si globul palid (globus palidus). Putamenul si nucleul caudat se structureaza mai tarziu in seria vertebratelor si reprezinta neostriatul, in timp ce globul palid este mai vechi sub raport filogenetic si reprezinta paleostriatul.

Neostriatul este constituit in mod preponderent din neuroni de talie mica si din rari neuroni de talie mare. Nevrogliile sunt mai numeroase in jurul neuronilor mari, predominand astroglia protoplasmatica.

Paleostriatul este format din neuroni mari, cu contur triunghiular, fuziform, poligonal sau circular. Gliocitele sunt mai putin numeroaae si predomina astroglia de tip fibros. La mamifere, globul palid prezinta un volum relativ constant, corelat cu constanta formatiunilor hipotalamice si in special a locusului niger (substantia nigra).

Neostriatul este putin dezvoltat la animalele cu sistem nervos primitiv si devine preponderent pe masura complexarii sistemului nervos. Pe masura ce creste importanta functionala a cortexului, importanta neostriatului scade, in timp ce paleostriatul isi pastreaza constanta importanta fiziologica. In seria animala se pot distinge trei stadii in dezvoltarea nucleilor corpului striat: un stadiu inferior cu dezvoltarea preponderenta a paleocortexului; un stadiu mijlociu cu preponderenta neostriatului; un stadiu superior cu preponderenta functionala a cortexului cerebral.

Corpul striat prezinta conexiuni cu hipotalamusul, talamusul, mezencefalul si, probabil, cu alte formatiuni nevraxiale mai caudale.

Talamusul (talamus) sau stratul optic este format din patru nuclei principali: extern, intern, anterior si posterior (sau pulvinar). Functional, acesti nuclei sunt motori, reticulari si senzoriali. Structura celulara variaza de la un nucleu la altul. Astfel; nucleul extern este format din neuroni multipolari mari si mici. Neuronii mari sunt intens bazofili. Neuronii din nucleul intern sunt mai mici, multipolari, slab colorati si au tendinta de a acumula pigment galben. Nucleul anterior este format din neuroni multipolari de talie mijlocie. Neuronii multipolari din nucleul posterior sunt dispusi in coloane printre fasciculele radiatiilor optice.

In planul de organizare a nevraxului, talamusul apare ca un releu extrem de complex, intercalat pe traiectul cailor senzitivo-senzoriale.

Avand conexiuni cu caile extrapiramidale si cerebeloase, cu hipotalamusul, talamusul este implicat in fiziologia extrapiramidalovegetativa. Sub raport filogenetic, talamusul este o formatiune veche, cu o prezenta constanta. Exista o corelatie intre dezvoltarea cortexului si importanta talamusului.

Nucleii hipotalamusului sunt reprezentati de corpul .Luys, de zona incerta si de nucleii campului Forel.

Corpul Luys este un nucleu de substanta cenusie cu aspect de lentila biconvexa. Este bogat in neuroni multipolari, diseminati neregulat la limita externa si ventrala a hipotalamusului. Contine multe nevroglii fibroase. Prezinta o dezvoltare mai mare la primate. Indeplineste functii vegetative si motorii reflexe.

Zona incerta are aspectul unei lame de subatanta cenusie, delimitata de fasciculele talamic si lenticular din hipotalamus. Contine neuroni multipolari sau piramidali, mai redusi in volum.

Nucleii campului Forel ocupa hipotalamusul anterior, fiind situati in apropierea podelei ventriculului al III-lea. Prezinta conexiuni cu talamusul si corpul striat.

Nucleii de substanta cenusie din mezencefal. Sunt reprezentati de nucleul rosu si de substanta neagra (locus niger).

Nucleul rosu Stilling (nucleus ruber) este situat in centrul calotei pedunculilor cerebrali. La hominide este format, in cea mai mare parte, de neuroni de marime mijlocie, ce formeaza un nucleu parvocelular (pars parvocellularis). In acelasi camp cuprinde si cateva cuiburi cu neuroni foarte mari ce alcatuiesc un nucleu magnocelular (pars magnocellularis). La canide si leporide, nucleul rosu este format aproape in totalitate de nucleul magnocelular. Neuronii nucleului magnocelular apartin categoriei neuronilor reticulari, care formeaza un vast nucleu discontinuu in calota bulbo-ponto-pedunculara. Nucleul rosu apare ca o formatiune intercalata pe de o parte intre cerebel si talamus, iar pe de alta parte pe traiectul cailor extrapiramidale (tonigene), intre corpii optostriati si formatiunile motorii ale axului medulo-bulbo-pontin.

Substanta neagra (substantia nigra ) sau locus niger-Soemmering este un mare nucleu mezencefalic de substanta cenusie, fiind incadrat in gruparile neuronale cu pigment melanic, diseminate in axul bulbo-ponto-peduncular. Cuprinde neuroni multipolari, voluminosi, cu dendrite numeroase si viguroase. La mamiferele cu viata scurta, neuronii nu acumuleaza pigment melanic. Volumul substantei negre apare relativ constant (ca si al paleostriatului), in contrast cu fasciculul piramidal, al carui volum variaza mult de la o specie la alta. Neuronii substantei negre contin dopamina (dihidroxifenilalanina), un neurotransmitator cu efecte inhibitorii asupra neuronilor din corpul striat. Dihidroxifenilalanina este un precursor atat pentru dopamina, cat si pentru melanina.

Substanta neagra prezinta conexiuni cu cortexul cerebral, cu maduva spinarii si cu formatiunea reticulata. Este implicata in reglarea fina a functiei motoare. La hominide, maladia Parkinson este asociata cu degenerarea neuronilor din substanta neagra si cu o reducere substantiala a sintezei de dopamina.

Centrii vegetativi intranevraxiali sunt reprezentati de o serie de nuclei

de substanta cenusie, care se intind in lungul nevraxului, de la limita dintre telencefal si diencefal pana in maduva spinarii. Ei coordoneaza tonusul muscular, statica si echilibrul organismului.

La granita dintre telencefal si diencefal se gasesc nucleii lenticulari si substanta Reichert. In diencefal, centrii vegetativi sunt dispusi in hipotalamus, in regiunea infundibulotuberala, iar in talamus se gasesc intr-o lama de substanta cenusie juxtaventriculara.

Substanta Reichert este constituita din "insule" de neuroni, intens bazofili. Sunt neuroni mari, multipolari, ce pot acumula pigment galben (lipofil). Contine si fibre nervoase mielinice. Substanta Reichert are o dezvoltare foarte caracteristica la hominide, in timp ce la alte specii de mamifere este mult mai redusa, fiind apropiata functional de formatiunile rinencefalice.

Tuberculul cenusiu (tuber cinereum) apartine hipotalamusului si cuprinde mai multi nuclei: nucleul paraventricular juxtatrigonal, ce cuprinde neuroni sferoidali sau piriformi, mari sau mici, si multe nevroglii; nucleul bandeletei optice, vechi filogenetic, cu neuroni asemanatori celor din nucleul paraventricular: nucleul accesoriu al bandeletei optice, cel mai dezvoltat la hominide; nucleul central al tuberculului cenusiu, cu neuroni cromofili mari si mici, mai recent filogenetic; nucleul difuz parvocelular, ce cuprinde neuroni mici, diseminati in toata regiunea infundibulo-tuberiana.

Nucleii tuberculului cenusiu realizeaza un complex centru de coordonare vegetativa la baza creierului, cu un plan de organizare comun in seria vertebratelor. Ceilalti centri vegetativi din axul bulbo-ponto-peduncular sunt constituiti din neuroni cu pigment melanic si neuroni cu pigment galben (lipofil). Neuronii care se incarca cu pigment melanic formeaza substanta neagra (locus niger- Soemmering) in pedunculii cerebrali, locus coeruleus - in punte, si un nucleu discontinuu, reprezentat de substanta reticulata mezencefalo-ponto-bulbara. In maduva spinarii, centrii vegetativi sunt diseminati in coarnele laterale si in substanta cenusie juxtaependimara.

Se considera ca apartin sistemului vegetativ si o serie de formatiuni

extrapiramidale ce moduleaza tonusul musculaturii, statica si echilibrul organismului, incat notiunea de sistem extrapiramidalovegetativ corespunde mai bine realitatilor functionale.

1.3. Creierul mare

Creierul mare (cerebrum) deriva din telencefalul embrionar si este format din cele doua emisfere cerebrale, legate intre ele printr-o serie de formatiuni comisurale. Fiecare emisfera cerebrala este constituita din substanta cenusie si substanta alba.

Substanta cenusie formeaza scoarta cerebrala (cortex cerebri) si nucleii cenusii telencefalici. La pesti, reptile, amfibieni si pasari, scoarta cerebrala este slab dezvoltata, avand mai putine straturi de neuroni si fiind functional legata de olfactatie. Avansand pe scara filogenetica catre mamifere, la paleocortexul reprezentat de rinencefal se adauga neocortexul format din sase straturi neuronale. O data cu dezvoltarea cortexului, acesta isi mareste suprafata prin aparitia si amplificarea neregularitatilor, organizandu-se circumvolutiuni (sau girusuri), delimitate de santuri (sau sulcusuri). Se obtine, astfel, o suprafata functionala mai mare la un volum cerebral relativ mic. Grosimea cortexului variaza, fiind mai redusa la nivelul lobului occipital (circa 1,25 mm) si mai groasa la nivelul lobului frontal (circa 4 mm), unde se gasesc centrii motori.

Neocortexul cuprinde cinci tipuri de neuroni, care sunt dispusi in sase straturi. Din punct de vedere functional, in neocortex se deosebesc arii senzitive, motorii si de asociatie. Cele cinci tipuri de neuroni corticali sunt :

1. Neuronii piramidali (neuronum piramidale) au varful (apexul) orientat spre suprafata cortexului , iar axonul se detaseaza de la nivelul bazei si patrunde in substanta alba. In cazul neuronilor piramidali mici, situati mai superficial, axonul face sinapsa cu straturile profunde ale scoartei. Din unghiurile bazei se desprind dendrite scurte care se ramifica colateral. Dendritele desprinse din apexul neuronului se indreapta spre suprafata cortexului, unde se ramifica abundent. Marimea neuronilor piramidali variaza, existand neuroni piramidali mici, neuroni piramidali mijlocii si neuroni piramidali mari. Cei mai mari neuroni piramidali sunt denumiti celule Betz si se gasesc in cortexul motor;

2. Neuronii stelati (neuronum stellatum) sau granulari sunt neuroni mici, cu un axon scurt, orientat vertical, si cu mai multe dendrite ramificate, ce confera neuronului o forma stelata;

3. Neuronii Martinoti au un contur piramidal, cu putine dendrite scurte si cu un axon lung, care se extinde spre suprafata si se bifurca in "T" in stratul molecular. Sunt considerati neuroni piramidali inversati, axonul detasandu-se din varful piramidei, in timp ce dendritele se desprind de la baza acesteia.

4. Neuronii fuziformi, mici si medii (neuronum fusiforme), sunt orientati cu axul lung perpendicular pe suprafata cortexului. Axonul se desprinde de pe o latura a pericarionului si se dirijeaza spre suprafata cortexului. Dendritele se desprind de la extremitatile pericarionului si se ramifica vertical in straturile adiacente, superficiale sau profunde;

5. Neuronii orizontali Cajal (neuronum horizontale) sunt mici, ovoidali, cu axul mare orientat paralel cu suprafata cortexului. Sunt cei mai putin numerosi, fiind prezenti in stratul molecular, iar axonul lor, dirijat orizontal, stabileste sinapse cu dendritele neuronilor piramidali. Dendritele se detaseaza de la extremitatile pericarionului.

Pe langa neuroni, cortexul mai contine astrocite, oligodendroglii, microglii si capilare sanguine.

Straturile neocortexului, in numar de sase, difera intre ele dupa morfologia si densitatea neuronilor. Numarul, grosimea si delimitarea straturilor variaza de la o regiune la alta, in functie de grosimea cortexului si de functionalitatea sa (fig. 3.).

Fig. 3. Histostructura scoartei cerebrale

A - corpii neuronilor; B - prelungirile neuronale.

1. Stratul molecular sau plexiform (stratum moleculare et plexiforme) este cel mai superficial. In eI predomina neuropilul, compus din dendritele apicale ale neuronilor piramidali si din ramificatiile terminale ale axonilor fibrelor aferente. Nucleii sunt rari si apartin nevrogliilor si neuronilor orizontali (Cajal).

2. Stratul granular extern (stratum granulare externum) contine o populatie densa de neuroni stelati mici si de neuroni piramidali mici (neuronum pyramidale parvum). De asemenea, contine axoni variati si dendrite ce vin din straturile profunde.

3. Stratul piramidal extern (stratum neuronorum pyramidalium externum) contine neuroni piramidali mici si mijlocii. Acesti neuroni fac sinapsa in acest strat cu axonii scurti ai neuronilor de asociatie ( Golgi II) in zona scoartei vizuale si auditive si cu axoni ascendenti ai neuronilor Martinotti.

4. Stratul granular intern (stratum granulare internum), contine o populatie densa de neuroni stelati mici (neuronum stellatum parvum). Acest strat este mai gros in ariile corticale senzitive (de exemplu aria vizuala), fiind un strat receptor pentru impulsurile aferente senzoriale.

5. Stratul piramidal intern (stratum neuronorum pyramidale internum) sau ganglionar cuprinde neuroni piramidali mari, neuroni stelati si neuroni Martinotti. Neuronii piramidali mari (neuronum pyramidale magnum) sau Betz sau ganglionari sunt dispusi grupat in cuiburi Betz, caracteristice cortexului motor. Axonii lor participa la formarea fasciculelor piramidale.

6. Stratul multiform cuprinde o larga varietate de neuroni piramidali mici, neuroni Martinotti, neuroni stelati si neuroni fuziformi.

Sinapsele pe care le realizeaza neuronii cortexului cerebral pot fi lungi, intre neuronii din diverse straturi, sau scurte, intre neuronii din acelasi strat. Fibrele nervoase din cortex sunt aferente (venind din substanta alba) sau eferente (ce patrund in substanta alba si intra in structura cailor piramidale). Interconexiunile neuronale, realizate prin sinapse, sunt deosebit de complexe, un neuron putand forma sinapse cu mai multe sute de neuroni.

Exista mai multe principii de organizare functionala a cortexului. Astfel, unitatile functionale corticale sunt dispuse sub forma unor coloane verticale (cu diametrul de 0,5 mm), ce se extind de la substanta alba pana la suprafata cortexului. Coloanele corticale nu pot fi evidentiate histologic, insa din punct de vedere fiziologic toti neuronii dintr-o coloana intra in activitate, ca raspuns la prezenta unui stimul si devin inactivi cand activitatea stimulului inceteaza. La baza organizarii unei coloane corticale sta un neuron piramidal. avand dendritele bazale orientate radial; neuronul piramidal stabileste contacte in plan vertical prin dendritele apicale (spre suprafata cortexului), iar in profunzime prin axon.

In coloanele corticale intra doua tipuri de fibre ce vin din substanta alba. Unele fibre nervoase ce conduc informatii lipsite de specificitate, se ramifica in toate straturile corticale, dar mai ales in straturile superficiale. Ele produc o excitatie de pregatire si reprezinta un mijloc de alertare a coloanelor corticale selectate. Alt tip de fibre aferente transmit informatiile specifice pe care coloanele corticale le accepta functional. Aceste fibre fac sinapsa cu neuronii stelati mici, din stratul granular intern, care servesc ca neuroni de asociatie pentru distribuirea excitatiei prin coloana.

Fibrele eferente ale coloanei corticale se detaseaza in cea mai mare parte de la neuronii piramidali, care isi trimit axonii in substanta alba. Neuronii piramidali mici, situati in straturi mai superficiale, isi trimit axonii in regiunile corticale adiacente. Neuronii piramidali din straturile profunde isi trimit axonii in trunchiul cerebral si in emisfera contralaterala.

Al doilea principiu de organizare si functionare a cortexului consta in faptul ca fibrele aferente (al caror pericarion este situat in alte parti ale sistemului nervos central, decat in scoarta) fac sinapsa in cortex cu dendritele neuronilor eferenti (in special neuroni piramidali), al caror pericarion se gaseste in straturile profunde ale cortexului.

Al treilea principiu de organizare functionala a cortexului se refera la caile eferente, formate din axoni ai neuronilor piramidali, ce au tendinta sa trimita ramuri care se intorc in straturile superficiale, unde stabilesc contacte cu dendritele aceluiasi neuron piramidal, prin intermediul unor sinapse interneuronale, in care sunt implicate alte tipuri de neuroni.

In cortexul cerebral, ariile de reprezentare vegetativa sunt raspandite pe zone mai intinse, imprecis delimitate, cele mai bine cunoscute fiind ariile de integrare de la nivelul lobului frontal.

Substanta alba ocupa centrul emisferelor cerebrale si cuprinde fibre nervoase mielinice de proiectie, de asociatie si comisurale. Fibrele de proiectie sunt fibre aferente ce aduc impulsuri nervoase la cortex, sau fibre eferente, ce conduc impulsuri la centrii subcorticali. Fibrele nervoase de asociatie leaga o arie a cortexului cu o alta arie din aceeasi emisfera cerebrala, putand fi scurte sau lungi. Fibrele comisurale leaga ariile dintr-o emisfera cu arii din emisfera congenera, intrand. in componenta corpului calos, a trigonului cerebral si a comisurii albe anterioare.

Bulbul olfactiv (bulbus olfactorius) este o formatiune ce intra in componenta emisferelor cerebrale, aparand ca o prelungire atasata fetei ventrale, indreptata spre cavitatile nazale.

In histostructura bulbului olfactiv se disting trei straturi: superficial, mijlociu si profund. Stratul superficial este format din axonii neuronilor olfactivi bipolari, ce vin de la mucoasa olfactiva. Stratul mijlociu cuprinde doua paturi: - o patura externa sau glomerulara, constituita din 1 - 2 randuri de glomeruli olfactivi, care sunt sinapse dintre axonii neuronilor olfactivi si dendritele neuronilor mitrali; - o patura interna sau zona neuronilor mitrali, care sunt neuroni mari, conici, cu varful orientat spre stratul profund si baza spre stratul mijlociu. Stratul profund sau stratul fibrelor centrale cuprinde axonii neuronilor mitrali.

1.4. Meningele

Meningele (meninges) sunt invelitori de protectie ale sistemului nervos central, reprezentate de dura mater, arahnoida si pia mater. Ele invelesc si radacinile nervilor periferici si nervul optic.

Dura mater (pahimeningele) reprezinta meningele dur, format din fibroblaste, fibre de colagen, fibre elastice, fibre nervoase, corpusculi senzitivi si formatiuni vasculare.

Pe fata sa interna, dura mater (dura mater) este tapetata de mai multe straturi de fibroblaste aplatizate, ce vin in contact intim cu arahnoida, delimitand un spatiu virtual, ce contine o cantitate infima de lichid. In interiorul cutiei craniene, dura mater (dura mater encephali) se formeaza prin fuzionarea a doua membrane distincte embriologic: o membrana interna (lamina interna), aflata in prelungirea durei mater spinale; o membrana externa (lamina externa), ce reprezinta endoperiostul oaselor neurocraniului. Intre cele doua membrane sunt gazduite sinusurile venoase cerebrale, care, avand pereti rigizi, dreneaza sangele venos din interiorul cavitatii craniene.

Dura mater spinala (dura mater spinalis) este despartita de peretele osos al canalului rahidian printr-un spatiu epidural, umplut cu tesut conjunctiv lax sau adipos si cu plexuri venoase.

In totalitatea sa, dura mater joaca rolul de protectie fizica, mecanica si de amortizor al socurilor.

Arahnoida (arahnoidea) are origine embriologica comuna cu pia mater, formand impreuna leptomeningele. Arahnoida este lipsita de vase nutritive. Prezinta o componenta membranoasa in contact cu dura, mater si o componenta trabeculara, formata din numeroase trabecule (trabecula arachnoidealis) de fibre conjunctive, dispuse in retea intre portiunea membranoasa si pia mater.

Intre arahnoida si pia mater se delimiteaza un spatiu subarahnoidian care are un aspect areolar si contine lichidul cerebrospinal. La nivelul marilor depresiuni ale creierului, acest spatiu apare mai dilatat si formeaza cisternele arahnoidiene (cisterna subarachnoidealis). Ochiurile retelei trabeculare sunt captusite de un singur rand de celule aplatizate, denumite fibroblaste leptomeningeale, cu aspect de celule mezenchimale. Ele sunt solidarizate intre ele prin desmozomi in banda si pot desfasura activitate fagocitara.

Spatiul subarahnoidian comunica cu ventriculii cerebrali prin mai multe orificii. Lichidul cerebrospinal trece, pe masura ce este produs din ventriculi in spatiul subarahnoidian, de unde este drenat in sangele venos din sinusurile durei mater, prin evaginari denumite vilozitati arahnoidiene. La animalele batrane (cabaline, rumegatoare) vilozitatile arahnoidiene pot cuprinde formatiuni calcaroase, denumite granulatii arahnoidiene (ganulatio arachnoidealis) Pacchioni. Spatiul subarahnoidian se extinde pe o mica distanta si in jurul vaselor, care patrund in creier sub denumirea de spatiu perivascular.

La nivelul maduvei spinarii (arachnoidea spinalis), spatiul subarahnoidian este cilindroid si poate fi punctionat pentru a se extrage lichid cerebrospinal in scop de diagnostic sau terapeutic.

Pia mater (pia mater) se afla in contact intim cu substanta nervoasa, urmarindu-i toate neregularitatile si acompaniind vasele ce patrund in substanta nervoasa. O fina membrana bazala, formata numai din lamina densa, separaa pia mater cerebrala (pia mater encephali) si spinala de membrana gliala externa (membrana limitans gliocyti externa). Pia mater este formata din elemente fibrilare si elemente celulare. Elementele fibrilare sunt constituite din colagen si formeaza o retea rara in vecinatatea membranei bazale, fiind acoperita de unul sau mai multe straturi de fibroblaste leptomeningeale, stratul superficial fiind format din celule mezoteliale. Celulele mezoteliale se comporta ca si elementele adventitiale, facand parte din sistemul macrofagic si furnizand microglia in sistemul nervos central.

La nivelul maduvei spinarii (pia mater spinalis), de-a lungul fetelor laterale, fibrele de colagen din pia mater, lamina externa, sunt foarte groase si formeaza ligamentele denticulate (ligamentum denticulatum), care se insera pe fata interna a durei mater, suspendand maduva spinarii in interiorul cilindrului dural.

Pia mater este bogat vascularizata, oferind un suport pentru vasele nutritive ale organelor nervoase. Arterele si venele de calibru mic, impreuna cu ramurile lor de distributie, patrund in sistemul nervos inconjurate de prelungiri ale piei mater, care delimiteaza un spatiu perivascular (Virchow-Robin), virtual in conditii normale si aflat in continuitate directa cu spatiul subarahnoidian. Astfel, sistemul nervos central nu contine vase limfatice, lichidul interstitial fiind drenat direct in lichidul cerebrospinal prin spatiile perivasculare. In sistemul nervos central, capilarele sunt tipice, cu membrane bazale continue si celule endoteliale nefenestrate, legate intre ele prin jonctiuni impermeabile. Membrana bazala a capilarelor este dublata la exterior de prelungirile perivasculare ale astrocitelor, teaca piala fiind absenta la nivelul capilarelor. Intre sangele din capilare si tesutul nervos se interpune o bariera hematoencefalica, formata din peretele capilarului (endoteliu si membrana bazala) si dintr-o membrana gliala, alcatuita din microglii si piciorusele perivasculare ale astrocitelor, care au, probabil, cel mai important rol in aceasta bariera. Bariera hematoencefalica actioneaza selectiv, fiind impermeabila pentru moleculele mari.

Plexurile coroide. Plexurile coroide (plexus choroideus) sunt cute intracerebrale ale piei mater (tela choroidea), alcatuite dintr-o axa conjunctivo-capilara, acoperita de un epiteliu unistratificat cubic, format din nevroglii ependimare modificate. Epiteliul se sprijina pe o membrana bazala, care il delimiteaza de reteaua capilara (glomus choroideum) si de tesutul conjunctiv lax. Celulele epiteliului coroidian prezinta la polul apical numerosi microvili, fiind solidarizate intre ele prin desmozomii in banda. La polul bazal sunt prezente invaginari profunde ale plasmalemei. Citoplasma lor contine numeroase mitocondrii si un complex Golgi dezvoltat. Aceste aspecte structurale arata ca celulele epiteliului coroidian desfasoara o activitate secretorie intensa, participand si la resorbtie. Capilarele plegurilor coroide prezinta pereti subtiri, uneori fenestrati.

Plexurile coroidiene produc lichidul cerebrospinal si regleaza presiunea intracraniana.

Lichidul cerebrospinal umple cavitatile intranevraxiale (ventriculii cerebrali, canalul ependimar) si spatiul subarahnoidian. Este produs si resorbit intr-o cantitate egala, incat organele sistemului nervos central plutesc intr-o cantitate constanta de mediu lichid, care il protejeaza de socuri.

Lichidul cerebrospinal este rezultatul unui proces de secretie si de ultrafiltrare. Secretia este demonstrata de prezenta veziculelor in citoplasma celulelor epiteliului coroidian, vezicule care migreaza spre polul apical. Ionii de sodiu trec in lichidul cerebrospinal prin mecanisme active de transport, in timp ce apa trece prin mecanisme paaive. Proteinele in cantitate mica si glucoza in aceeasi concentratie ca si in plasma sanguina sunt constituenti normali ai lichidului cerebrospinal. In plus fata de protectia fizica pe care o asigura, lichidul cerebrospinal indeplineste si rolul de limfa, fiind considerat o "neurolimfa".

2. SISTEMUL NERVOS PERIFERIC

Sistemul nervos periferic (systema nervosum periphericum) include in structura sa ganglionii nervosi (cranieni, rahidieni, vegetativi) si nervii (cranieni, rahidieni, vegetativi).

2.1. Ganglionii nervosi

Ganglionii nervosi sunt formatiuni nervoase dispuse pe traiectul nervilor si au in structura lor: o capsula conjunctiva (capsula) ce trimite spre interior septe ce delimiteaza loji sau lojete; neuroni (neuronum) cu o morfologie caracteristica, in functie de tipul acestora; nevroglii ganglionare(glicytus ganglii) (fig. 4.).

Fig. 4. Ganglionul spinal la pisica

1 - neuroni pseudounipolari; 2 - corpusculi Nissl;

3 - nucleu; 4 - nevroglii satelite; 5 - neuroni vegetativi.

Ganglionii spinali (ganglion spinale s. sensorium) sunt situati pe radacinile dorsale ale nervilor rahidieni (ganglionii rahidieni) sau pe traiectul ramurilor senzitive ale nervilor cranieni (ganglionii cranieni). Includ in structura lor corpul neuronilor pseudounipolari (neuronum pseudounipolare) sau bipolari (in ganglionul vestibulocohlear), nevroglii stelate si fibre nervoase.

Neuronii sunt dispusi in grupuri mai mari sau mai mici, la periferia ganglionului, in timp ce fibrele nervoase mielinice sunt dispuse in zona centrala. Kiss a descris trei tipuri de neuroni in ganglionul spinal: neuroni somatosenzitivi, cu pericarion mare, sferic, clar; neuroni viscerosenzitivi, cu pericarion sferic, mic, cromatic; neuroni visceroefectori-Kiss, multipolari, hipercromatici, osmofili (observati mai ales la feline).

Fiecare pericarion este inconjurat de un rand de celule gliale satelite (amficite), cu aspect endoteliform, care indeplinesc rolul de suport structural si metabolic, avand aceeasi origine ca si celulele Schwann, in crestele neurale.

Intreg ganglionul este incapsulat de tesut conjunctiv dens, care se continua cu tecile perineurale si epineurale ale nervilor asociati.

Ganglionii vegetativi (ganglionum autonomicum s. viscerale) cuprind in structura lor neuroni multipolari (neuronum multipolare) mici, dispusi in cuiburi si inconjurati de nevroglii satelite. Pot aparea si neuroni cu mai multi nuclei. Fibrele nervoase amielinice nu apar grupate in zona centrala. Kiss a descris si neuronii mici viscerosenzitivi.

In functie de topografia lor, exista ganglioni vegetativi paravertebrali, prevertebrali (sau juxtaviscerali) si intramurali (sau intraviscerali). Din punct de vedere functional, ganglionii vegetativi pot fi simpatici si parasimpatici. Ganglionii simpatici includ in structura lor neuroni multipolari, care sunt mai distantati intre ei, fiind despartiti de numerosi axoni si dendrite. Unele prelungiri trec prin ganglion fara a face sinapsa. Nucleii neuronilor simpatici au o pozitie excentrica, iar citoplasma periferica contine o cantitate variabila de granule de lipofuscina, colorate in maro, reprezentand detritusuri celulare, sechestrate in corpi reziduali. Ganglionii parasimpatici cuprind pericarionii neuronilor efectori, fiind dispusi in apropierea sau in interiorul organelor efectoare. In ganglionii de marime medie (de exemplu ganglionul otic), neuronii apar grupati, dar in majoritatea cazurilor, ganglionii parasimpatici sunt mici, cu putini pericarioni si dispersati in tesutul conjunctiv de sustinere. Neuronii parasimpatici au nuclei mari, eucromatici, cu nucleoli evidenti si multa citoplasma bazofila. Neuronii sunt inconjurati de numeroase nevroglii mici, de fibre ale nervilor aferenti si eferenti.

In ganglionii vegetativi, axonii colinergici ai neuronilor preganglionari fac sinapsa cu dendritele neuronilor postgangiionari. Neuronii postganglionari pot fi colinergici, daca produc si elibereaza acetilcolina, sau pot fi adrenergici daca neurotransmitatorul este noradrenalina (sau norepinefrina). Neuronii adrenergici pot fi identificati dupa prezenta unor vezicule sinaptice dense. In unii ganglioni vegetativi apar neuroni cu o fluorescenta de mica intensitate, ce contin numeroase vezicule mari si elibereaza dopamina.

2.2. Nervii

Nervul (nervus) este o structura functionala ce cuprinde fibre nervoase aferente sau eferente, care apartin sistemului nervos somatic sau vegetativ. Neuronii care isi trimit prelungirile in nervi sunt situati in sistemul nervos central sau in ganglionii nervosi.

Fiecare nerv este compus din unul sau mai multe fascicule de fibre nervoase. In cadrul unui fascicul, fiecare fibra nervoasa impreuna cu nevrogliile periferice (celulele Schwann) ce-i apartin, este invelita de o fina teaca de tesut conjunctiv lax, denumita endonerv (endoneurium), ce contine putine fibroblaste, fibre de colagen si capilare sanguine.

Un fascicul de fibre nervoase este invelit de o "teaca" de tesut conjunctiv, mai dens, denumit perinerv (perineurium). Perinervul are doua componente:- o componenta periferica fibroasa (pars fibrosa), formata din tesut conjunctiv dens, si epiteliul perineural (pars epithelioides), format din mai multe straturi concentrice de celule epiteliale aplatizate. Intre straturile de celule epiteliale sunt dispersate fibrile de colagen, ce inconjoara fiecare celula epiteliala. Epiteliul perineural formeaza o teaca continua de la jonctiunea radacinilor nervoase pana la nivelul ramurilor terminale, numarul straturilor de celule descresc pe masura ce fasciculele devin mai subtiri. Epiteliul perineural, proliferat in receptorii incapsulati, indeplineste rolul unei bariere de difuziune si de protectie pentru fibrele nervoase si, totodata, poate servi drept cale de patrundere si difuziune pentru agentii infectiosi sau toxicici care invadeaza fasciculul.

Nervii periferici formati din mai multe fascicule sunt delimitati de epinerv, o teaca conjunctiva densa in care patrund vasele de sange ce iriga nervul.

Prin aceste dispozitive conjunctive, nervii capata o deosebita rezistenta la actiunea factorilor mecanici.

3. Dezvoltarea sistemului nervos

Organogeneza sistemului nervos incepe la sfarsitul perioadei de gastrulare, o data cu formarea embrionului tridermic (fig. 5.).

Fig. 5. Dezvoltarea tubului neural:

1 - Ectoderm; 2 - Placa neurala; 3 - Mezoderm; 4 - Endoderm; 5 - Sant neural; 6 - Creasta neurala; 7 - Notocord; 8 - Tub neural; 9 - Primordiul ganglionilor spinali.

Pe fata dorsala a embrionului apare, in plan median, placa neurala, indusa de notocord. Datorita diviziunilor si proliferarilor celulare, placa neurala se ingroasa si se invagineaza, aparand santul neural, iar mai apoi tubul neural. Tubul neural este uniform calibrat in regiunea tronculara a embrionului si cu aspect vezicular in regiunea cefalica. Din tubul neural se diferentiaza encefalul si maduva spinarii, iar din crestele neurale, situate pe marginile santului neural, se vor forma ganglionii si nervii periferici. Totodata, tubul neural induce dezvoltarea invelitorilor meningeale si scheletice din mezenchimul adiacent.

3.1. Organogeneza sistemului nervos central

Tubul neural este format dintr-un perete celular ce delimiteaza un lumen. In peretele tubului neural se disting: - doua regiuni laterale, ce contin viitorii centrii vegetativi ai nevraxului, delimitate pe fiecare parte de cate un sant limitant;- o regiune ventrala, numita lama fundamentala, ce contine viitorii centri motorii si o regiune dorsala, lama alara, ce contine viitorii centrii senzitivi (fig. 6.).

Fig. 6. Organogeneza maduvei spinarii - stadii succesive:

1 - Lama alara; 2 - Santul limitant; 3 - Lama bazala; 4 - Tavanul canalului ependimar; 5 - Podeaua canalului ependimar; 6 - Cornul dorsal; 7 - Cornul ventral; 8 - Neuroni senzitivi; 9 - Neuroni motori.

Lumenul tubului neural este ocupat de canalul ependimar. Structura tubului neural este asemanatoare la toate vertebratele, prezentand un ependim primitiv, cu un singur tip de celule, din care unele vor forma ependimul definitiv, dar cele mai multe vor prolifera formand neuroblasti. Neuroblastii se dispun in jurul stratului ependimar, constituind zona de manta sau zona paliala. La periferia zonei paliale se structureaza stratul valului marginal, ce contine prelungirile neuroblastilor. Corpul neuronilor vor forma substanta cenusie, care se dispune sub forma literei H, inca de la amfioxus (fig. 7.).

Fig. 7. Organogeneza encefalului:

1 - Prozencefalul; 2 - Mezencefalul; 3 - Rombencefalul; 4 - Maduva spinarii; 5 - Lama terminala; 6 - Telencefalul; 7 - Vezicula optica; 8 - Diencefalul; 9 - Metencefalul; 10 - Mielencefalul.

Proliferarea epiteliului neural si aparitia succesiva a unor dilatatii ale tubului neural duc la aparitia primordiilor nevraxiale. Astfel, la extremitatea craniala a tubului neural, vezicula cerebrala primitiva sufera doua strangulatii, aparand trei vezicule: prozencefalul, mezencefalul si rombencefalul.

In stadiul urmator, prozencefalul si rombencefalul se vor diviza, ajungandu-se la stadiul de cinci vezicule: telencefalul, diencefalul, mezencefalul, metencefalul si mielencefalul (fig. 8. ).

Fig. 8. Dezvoltarea telencefalului:

1 - Lama terminala; 2 - Emisfera cerebrala; 3 - Diencefalul; 4 - Mezencefalul; 5 - Apeductul mezencefalic; 6 - Metencefalul; 7 - Mielencefalul; 8 - Maduva spinarii;

9 - Canalul ependimar.

I - IV - Ventriculii cerebrali.

Telencefalul va genera cele doua emisfere cerebrale si ventriculii laterali. Pe parcursul evolutiei filogenetice, in telencefal se structureaza doi nuclei dorsali (unul median, numit archipalium si altul lateral - paleopalium) si doi nuclei ventrali (unul lateral - striatum si altul medial - septum). Nucleii ventrali sunt bine dezvoltati la toate vertebratele. La mamifere, intre nucleii dorsali apare neopalium-ul, care cunoaste o mare dezvoltare, subordonandu-si toate etajele inferioare ale sistemului nervos central.

Diencefalul se dezvolta generand talamusul (stratul optic), hipotalamusul (tuberculul cenusiu, tuberculul mamilar si tija hipofizara), epitalamusul (glanda pineala), metatalamusul (corpii geniculati) si veziculele optice. Din veziculele optice se diferentiaza cele doua retine, care raman atasate diencefalului prin pediculii optici, iar din tavanul diencefalului se va forma glanda pineala (fig. 9. ).

Fig. 9. Formarea comisurilor cerebrale:

1 - Emisfera cerebrala; 2,11 - Comisura hipocampului; 3 - Comisura alba anterioara; 5 - Gaura Monro; 6 - Mugure epifizar; 7 - Corpul calos; 8 - Septul pelucid; 9 - Comisura alba anterioara; 10 - Chiasma optica; 12 - Comisura habenulara; 13 - Comisura alba posterioara.

III - Ventriculul al III-lea.

Mezencefalul are organizarea cea mai simpla, generand pedunculii cerebrali (din partea sa ventrala) si tuberculii cvadrigemeni, in partea dorsala. La nivelul lui apare prima curbura a creierului fetal, flexura cefalica, comuna tuturor vertebratelor. Mezencefalul este foarte dezvoltat la pesti si amfibieni, portiunea sa tectala (dorsala) servind ca centru primar al organului vizual.

Corpii cvadrigemeni apar la amniote, cei anteriori fiind in legatura cu simtul vizual, iar cei posteriori cu cel auditiv. La mamifere, mezencefalul este mai voluminos, datorita adaugarii cailor care fac legatura intre emisfere si maduva, concentrate in pedunculii cerebrali (fig. 10.).

Fig. 10. Organogeneza cerebelului:

1 - Mezencefalul; 2 - Mugure cerebelos; 3 - Plex coroid; 4 - Tavanul ventriculului al IV-lea; 5 - Protuberanta; 6 - Lob cerebelos anterior; 7 - Lob cerebelos posterior; 8 - Nucleu dintat; 9 - Lob floculo-nodular; 10 - Val medular anterior; 11 - Tuberculi cvadrigemeni posteriori; 12 - Tuberculi cvadrigemeni anteriori.

Metencefalul va genera in partea sa ventrala - puntea sau protuberanta inelara, iar in partea dorsala - cerebelul. Primordiile cerebelului apar simetrice, dar fuzioneaza mai tarziu in plan median, unde formeaza vermisul. Vermisul este flancat pe laturi de neocerebel, reprezentat de emisferele cerebeloase, bine dezvoltate la mamifere.

Mielencefalul va genera bulbul rahidian care se continua extracranian cu maduva spinarii.

.2 Organogeneza sistemului nervos periferic

Nervii spinali, micsti, se formeaza simetric si metameric, din axonii neuronilor motori din coarnele ventrale ale maduvei spinarii si din dendritele neuronilor senzitivi din ganglionii spinali. Ganglionii spinali sunt generati de celulele crestelor neurale (fig. 11.).

Fig. 11. Dezvoltarea sistemului nervos simpatic:

1 - Tubul neural; 2 - Primordiul ganglionilor spinali; 3 - Primordiul ganglionilor ortosimpatici paravertebrali; 4 - Primordiul ganglionilor ortosimpatici prevertebrali; 5 - Medulosuprarenala; 6 - Mezonefrosul; 7 - Creasta genitala; 8 - Intestinul; 9 - Neuroni intramurali.

Nervii cranieni au origini diferite in raport cu functia lor. Astfel, nervii senzoriali (olfactivi si stato-acustici) sunt formati din axoni ai neuronilor senzitivi dezvoltati in placodele olfactive (perechea a I-a) si in placodele auditive (perechea a VIII-a).

Nervii optici (perechea a II-a) sunt formati din axonii neuronilor multipolari (ganglionari), care se dezvolta in retina.

Nervii cranieni motori ( perechea a III-a - n. oculomotor comun, perechea a IV-a - n.trochlear, perechea a VI-a - n. oculomotor extern) se formeaza din axonii neuronilor motori care se distribuie muschilor bulbilor oculari. Totodata, perechile a XI-a si a XII-a contin axonii pentru muschii limbii si pentru unii muschi cervico-cefalici (trapez, cleidomastoidian, sternomandibular).

Nervii cranieni micsti (perechea a V-a - n. trigemen, perechea a VII-a - n. intermedio-facial, perechea a IX-a - n. glosofaringic si perechea a X-a - n. vag) se formeaza din axonii neuronilor motori din rombencefal si din dendritele neuronilor senzitivi, situati in ganglionii senzitivi, aflati pe traiectul nevilor respectivi, diferentiati din celulele crestelor neurale din regiunea cefalica a tubului neural.

Neuronii vegetativi se diferentiaza functional in sistemul nervos central (diencefal, trunchi cerebral, maduva) si in ganglionii vegetativi, paravertebrali, prevertebrali si juxtaorganici. Nervii vegetativi sunt formati din prelungirile neuronilor vegetativi.

3.3. Formarea meningelor

Meningele protejeaza sistemul nervos central si participa la circulatia lichidului cefalo-rahidian. Ele sunt reprezentate de pia mater, arahnoida si dura mater. Diferentierea meningelor este indusa de tubul neural. Pia mater si arahnoida formeaza leptomeningele. Ele se diferentiaza din ectomezenchimul crestelor neurale. Dura mater sau pahimeningele se dezvolta din mezenchimul adiacent tubului neural.

Pia mater se ataseaza intim de suprafata sistemului nervos central, urmarindu-i toate accidentele de suprafata. Impreuna cu ependimul participa la structurarea plexurilor coroide. Arahnoida trece peste accidentele de pe suprafata nevraxului, delimitand impreuna cu pia mater spatiul subarahnoidian, prin care circula lichidul cefalo-rahidian.

Cercetari efectuate pe embrionii de hominide sustin ipoteza dupa care toate cele trei meninge isi au originea intr-un meninge primitiv, care se dezvolta din mezenchimul care inconjoara tubul neural. La structurarea piei mater participa si celule migrate din crestele neurale.

3.4. Tulburari de dezvoltare a nevraxului

Tulburarile de dezvoltare ale nevraxului sunt intalnite atat la nivelul encefalului, cat si la nivelul maduvei spinarii.

La nivelul encefalului se pot produce defecte de inchidere a placii neurale cefalice, fie prin tulburarea inductiei placii precordale sau a mezodermului paracordal, fie dintr-o greseala de receptivitate a placii neurale. Tulburarile de dezvoltare pot avea aspectul unor anomalii majore sau minore. Cele majore sunt: anencefalia, encefalocelul si meningocelul. Anencefalia este o anomalie mortala in care encefalul lipseste, sau daca este prezent, apare neacoperit de meninge, schelet sau tegument. Encefalocelul apare ca o herniere a encefalului sub piele, printr-un orificiu cranian. Meningocelul este o hernie a meningelui si beneficiaza de tratament chirurgical.

Anomaliile minore se datoresc unor defecte de inductie tardive precum: aplazii cutanate la nivelul vertexului, resturi embrionare sub forma de fistule sau chisturi si defecte de inchidere ale neuroporului anterior, sub forma de fistule, chisturi sau tumorete la nivelul suturii fronto-nazale. Anomaliile minore sunt reprezentate de: ciclocefalie, arinencefalie, hidrocefalia congenitala, microcefalia si de unele disgenezii. Ciclocefalia intereseaza prozencefalul si se manifesta prin ciclopie. De obicei, este mortala. Arinencefalia este o disgenezie a rinencefalului, asociata cu atrofia telencefalului, care nu induce formarea placodelor olfactive si genereaza tulburari in dezvoltarea masivului facial. Hidrocefalia congenitala este produsa de o acumulare anormala de lichid cefalorahidian fie in cavitatile ventriculare (hidrocefalie interna), fie in spatiul subarahnoidian (hidrocefalie externa). Microcefalia se manifesta prin dimensiuni mai reduse ale craniului si encefalului. Este asociata cu deficienta mentala, datorita densitatii neuronilor si numarului de straturi neuronale.

Tot la nivelul encefalului se mai pot intalni unele disgenezii, precum: agenezia corpului calos, hipogenezia emisferelor cerebeloase, porencefalia sau comunicarea unui ventricul lateral cu spatiul subarahnoidian.

Tulburarile de dezvoltare a maduvei spinarii se datoresc unor greseli in sistemele de inductie din timpul formarii si inchiderii tubului neural medular. La randul sau, formarea tubului neural induce formarea arcului vertebral, incat orice perturbare a fenomenului genereaza anomalii ale arcului vertebral, anomalii ale meningelui si ale invelisului cutanat. Anomaliile majore sunt: meningocelul, meningomielocelul, mielocelul si siringomielocelul.

Meningocelul se manifesta printr-un defect osos (spina bifida), care permite hernierea durei mater, ca un sac plin cu lichid cefalorahidian. In meningomielocelul in sacul herniat este antrenata si maduva spinarii. Daca si canalul ependimar este dilatat, apare siringomielocelul. Mielocelul este un defect de inchidere a maduvei spinarii care ramane in stadiul de placa neurala, luand contact cu tegumentul.

Anomaliile minore sunt: spina bifida oculta, sinusul dermic si chisturile epidermoide. In spina bifida oculta, defectul de inchidere a arcului vertebral este acoperit de muschi si tegument. Sinusul dermic are un aspect de fistula intre meninge si epiderm. Pe traiectul sinusului dermic pot aparea chisturi epidermoide sau tumori nevroglice.