TESUTUL NERVOS

TESUTUL NERVOS

1. GENERALITATI

Tesutul nervos este alcatuit din doua tipuri de celule, si anume:

neuronii - celule puternic diferentiate;

celulele gliale sau nevroglice care reprezinta elemente de
sustinere.

Principalele elemente ale tesutului nervos, neuronii sau celulele nervoase, au ca proprietati fundamentale excitabilitatea si conductibilitatea care sunt dezvoltate foarte bine pe seama pierderii capacitatii lor de a se inmulti.

Excitabilitatea reprezinta capacitatea de raspuns a celulelor sub actiunea unui excitant sau stimul. Excitatia reprezinta un transfer de energie de o anumita intensitate si durata. Celulele nervoase raspund la excitatie prin generarea influxului nervos.

Conductibilitatea este o functie de baza a tesutului nervos care consta in transmiterea (conducerea) influxului nervos. Impulsurile nervoase generate si conduse de neuron traverseaza celula intr-un singur sens, si anume dendrita -> corp ->. axon.

Mai multi neuroni dispusi in lant transmit informatiile dintr-o parte in alta a sistemului nervos. Totalitatea neuronilor ce reprezinta substratul morfologic al unui act reflex constituie arcul reflex. Cel mai simplu arc reflex este constituit din doi neuroni: primul neuron (neuronul senzitiv) care isi trimite dendritele spre zonele de receptie a stimulilor externi si din ce! de-al doilea neuron (neuronul motor, motoneuronui), al carui axon ajunge spre o placa motorie musculara. Adesea intre cei doi neuroni se interpun neuroni de asociatie.

Contactele interneuronale denumite sinapse, constituie dispozitive structurale specializate in transmiterea informatiei. Functional distingem doua tipuri de sinapse:

a. sinapse chimice - a caror activitate se bazeaza pe un anumit
mediator chimic;

b. sinapse electrice - a caror activitate se bazeaza pe fenomenul de
cuplare electrica.

Sinapsele sunt alcatuite din doua membrane, dintre care una este presinaptica si alta postsinaptica, separate intre ele printr-un spatiu (sant) sinaptic.

Celulele nervoase prezinta doua organite de tip particular: corpusculii lui NISSL si neurofibrilele.

Nevrogliile indeplinesc rolul de sustinere in sistemul nervos centrat, iar la nivelul sistemului nervos periferic aceasta sarcina este indeplinita de celulele SCHWANN sau celulele satelite in fibrele nervoase si, respectiv, in ganglionii sistemului nervos periferic.

Pe langa neuroni si celule gliale, tesutul nervos mai contine si vase sanguine separate printr-o membrana bazala, iar in cazul vaselor mai mari printr-o teaca conjunctiva perivasculara fina.

Tesutul nervos este de origine ectodermica din care deriva atat sistemul nervos central, cat si cel periferic.

Se apreciaza ca in sistemul nervos central exista 10¹° -10¹¹ neuroni si de circa 10 ori mai multe celule gliale. Neuronii nu se divid, nu se inmultesc, asa incat dupa distrugerea (moartea) unui neuron functia acestuia este preluata de alti neuroni. Patrimoniul neuronal scade o data cu varsta.

NEURONUL

Reprezinta unitatea morfofunctionala a tesutului nervos si implicit a
sistemului nervos

A. Forma

Neuronul se caracterizeaza printr-o varietate remarcabila de forme: stelata, ovalara, fuziforma, sferica etc

B. Dimensiuni

Neuronii au marimi variate. Cele mai mici celule nervoase umane sunt celulele granulare din cortexul cerebelos care au diametrul in jur de 5 - 6 microni la nivelul corpului celular. Cele mai mari celule nervoase au diametrul corpului celular de peste 100 microni, in aceasta ultima categorie intra celulele BETZ* din scoarta cerebrala motorie, celulele PURKINJE (figura 2) din scoarta cerebeloasa sau celulele din ganglionul spinal

Figura 2,1. Neuron senzitiv

Aceste evaluari dau o imagine falsa privind marimea celulelor nervoase, ele reprezentand doar marimea corpului celulei respective, in cazul majoritatii celulelor nervoase, corpul celular reprezinta 0,8 - 2,6% din intreaga celula.

Dendrite

Axon

Figura     Celula piramidala (stanga) si celula PURKINJE (dreapta).

C. Clasificare

Se face din punct de vedere morfologic si functional. Clasificarea morfologica tine cont de numarul prelungirilor si de lungimea acestora.

a. Dupa numarul prelungirilor deosebim:

neuroni multipolari - reprezinta majoritatea celulelor nervoase. Pot
fi motor sau senzitivi, prezentand un axori si doua sau mai multe
dendrite

neuroni bipolari - prezinta un axon si o dendrita. Se gasesc in
retina, in ganglionul lui SCARPA si in ganglionul lui CORTI

neuroni unipolari - prezinta o prelungire unica, respectiv axonul.
Sunt celule rare care se gasesc la nivelul retinei

neuroni pseudounipolari sau celulele T - au axonul care se divide
in vecinatatea corpului celular in doua ramuri lungi. Se gasesc la
nivelul ganglionilor spinali (rahidieni).

b. Dupa lungimea axonului deosebim:

neuroni de tip GOLGI' l care au axonul lung de circa 1 m;

neuroni de tip GOLGI II caracterizati printr-un axon scurt.
Din punct de vedere functional distingem:

neuroni motori - de obicei celule multipolare - mari, reprezentati de
celulele piramidale (figura 2) de la nivelul scoartei cerebrale si
din coarnele anterioare ale maduvei spinarii;

neuroni senzitivi (figura 1) - de obicei neuroni pseudounipolari -
reprezentati prin celulele din ganglionii spinali (rahidieni);

neuroni de asociatie - de obicei multipolari, rar bipolari - de talie
mica

D. Structura .

Neuronul este format din corpul celular numit pericarion si din doua tipuri de prelungiri: dendritele si axonul (figura 1).

Pericarionul ;

Corpul celulei nervoase contine nucleul si citoplasma. Reprezinta centrul trofic al neuronului, avand insa si capacitate receptoare.

Membrana plasmatica (neurolema) - are o structura trilaminata cu
compozitie lipoproteica similara cu cea a membranelor celorlalte
tipuri de celule.

Nucleul - majoritatea celulelor nervoase au un nucleu unic, sferic,
foarte mare si situat central si un nucleol. Coloratia lui este palida.

Citoplasma (neuroplasma) - este abundenta, vascoasa si slab
colorata. Contine organite comune si organite specifice.

Organitele comune sunt reprezentate de:

mitocondrii dispuse printre corpii tigroizi, mici, usor alungite, cu
matricea densa;

aparatul GOLGI localizat doar in jurul nucleolului;

reticulul endoplasmatic rugos, foarte dezvoltat, organizat in
agregate de cisterne paralele;

lizozomi dispersati in intreaga citoplasma

Organitele specifice sunt reprezentate de:

corpusculii lui NISSL (figura 1) - acestia difera ca forma si numar
in cadrul variatelor tipuri de neuroni si sunt raspanditi in intreaga
citoplasma. Sunt abundenti in neuronii motori din maduva spinarii.
Functionalitatea neuronilor este conditionata de diferentierea
corpusculilor NISSL, procesele de imbatranire celulara fiind
insotite de alterari ale acestora;

neurofibrile (figura 1) - se prezinta sub forma unei retele de
filamente fine, fiind evidentiabile numai prin impregnari argentice.
Sunt mai numeroase in neuronii mari. Neurofibrilele reprezinta
structuri de suport avand un anumit rol in orientarea fibrelor
nervoase.

Prelungirile neuronilor

Exista doua tipuri de prelungiri: unele sunt numeroase, groase si puternic ramificate numite dendrite si al doilea tip este reprezentat de o prelungire unica, mai groasa, adaptata pentru transmiterea informatiilor numita axon. Dendritele sunt adaptate functional pentru receptia informatiilor provenite de la alti neuroni

3. CELULELE GLIALE

Sunt celule care alcatuiesc nevroglia si au importante functii trofice, de protectie, de sustinere si metabolice. Spre deosebire de neuroni, ele au o mare capacitate regenerativa. Nevrogliile sunt greu vizibile in coloratiile obisnuite, fiind in schimb usor de evidentiat prin impregnare argentica. Numarul celulelor gliale este foarte mare, mult mai mare decat cel al neuronilor. Se apreciaza ca fiecarui neuron ii corespund circa 10 celule nevroglice. in ciuda acestui fapt ele ocupa doar jumatate din volumul tesutului nervos ca urmare a faptului ca sunt mult mai mici decat neuronii.

Celulele gliale nu genereaza potentiale de actiune si ca atare nici nu participa la formarea sinapselor. Sunt formate dintr-un corp si din prelungiri, fapt pentru care au fost comparate cu stelele de mare.

Nevrogliile se pot imparti in doua mari categorii: o prima categorie este reprezentata de macroglie care cuprinde mai multe tipuri celulare, iar cea de-a doua categorie este reprezentata de microglie, un tip special de celula gliala ce face parte din sistemul macrofagic (reticulohistiocitar).

Macroglia contine mai multe tipuri de celule, si anume:

astrocitele - sunt cele mai mari nevroglii. Se deosebesc doua tipuri de
astrocite (vezi figura 1.4.b):

o          astrocitele protoplasmatice; predomina in substanta cenusie. realizeaza legatura intre capilare si neuroni

o      astrocitele fibrilare: predomina in substanta alba, fac legatura intre vase si fibrele mielinice. .

Atat astrocitele protoplasmatice cat si cele fibrilare au un rol esential in procesele de cicatrizare ale sistemului nervos central.

oligodendrocitele (vezi figura 1.4.a) - sunt mult mai mici decat astrocitele
si reprezinta 75% din totalul celulelor gliale din SNC. Se gasesc atat in
substanta alba cat si in cea cenusie, fiind dispuse in jurul neuronilor si
perivascular. Numarul oligodendrocitelor se mareste o data cu cresterea:
complexitatii sistemului nervos in seria animala. Sunt responsabile de
mielinizarea axonilor la nivelul SNC.

celulele ependimare (vezi figura 1.4.a) - tapeteaza cavitatile ventriculare
si canalul medular, fiind in contact direct cu LCR. Celulele ependimare
au un pol apical ce alcatuieste membrana limitanta interna si un pol
bazai, cu prelungiri lungi care patrund in substanta nervoasa adiacenta.
Capacitatea regenerativa a acestor celule este deosebita. Sunt adaptate pentru functiile de aparare ca si pentru cele de secretie si resorbtie.

Microglia reprezinta un tip particular de celula gliala ce face parte din sistemul macrofagocitar, respectiv 5% din nevrogliile SNC. Are o distributie similara cu cea a ofigodendrogliei si predomina in substanta cenusie. Microgliile sunt dispuse in jurul neuronilor si perivascular. Au rol important in procesele de curatire a detritusurilor celulare, fagocitand atat neuronii degenerati cat si picaturile lipidice rezultate din dezintegrarile mielinice.

4. FIBRA NERVOASA

Este alcatuita dintr-o prelungire neuronala in jurul careia se gasesc tecile concentrice corespunzatoare. Prelungirea neuronala, fie axon, fie dendrita, se numeste cilindrax si este formata din neuroplasma delimitata de nenolema.

Fibra nervoasa embrionara nu are teci. in cursul dezvoltarii se formeaza o teaca gliala care este constituita in cazul fibrelor centrale dintr-o manta discontinua de celule gliale. in cazul fibrelor periferice aceasta teaca este continua fiind formata din celulele SCHWANN.

Celulele gliale centrale sau periferice vor elibera teaca de mielina de natura lipoproteica. in microscopia optica deosebim fibre nervoase mielinice si amielinice, iar in microscopia electronica se demonstreaza ca fibrele nervoase amielinice sunt de fapt fibre cu o teaca de mielina extrem de subtire. Didactic se mentine clasificarea fibrelor in mielinice si amielinice

Nucleu Citoplasma

Teaca de mielina

Axon

Figura 3. Fibra nervoasa mielinica (dupa SCHULTZ, 1980).

Axoni amielinici

Nucleu Citoplasma

Figura 4. Fibra nervoasa amielinica (dupa SCHULTZ, 1Q80).

4.1. CLASIFIC ARE A FIBRELOR NERVOASE

Fibrele nervoase pot fi centrale sau periferice si acestea la randul lor pot fi mielinice sau amielinice:

fibra nervoasa periferica mielinica (figura 3) prezinta trei teci:
teaca de mielina, teaca celulelor SQHWANN si teaca endo-neuronala conjunctiva;

fibra nervoasa periferica amielinica (figura 4) este alcatuita
aparent doar din teaca celulelor SCHWANN si din teaca endoneurala;

fibrele nervoase centrale sunt lipsite atat de teaca gliala cat si de
teaca endoneurala. in substanta alba se gasesc fibre mielinice, iar
in substanta cenusie fibrele sunt amielinice