Sistemul limfoid

Organizarea sistemului limfoid

Exista numeroase analogii intre organizarea sistemului imunitar si a celui nervos precum: transmiterea unui numar imens de informatii, puternica integrare si comunicarile celulare prin mediatori chimici diferiti.

Ca si in cazul sistemului nervos, pentru sistemul limfatic se pot identifica doua portiuni: una centrala si alta periferica. In ultimul caz distinctia este realizata mai mult in sens functional decat morfologic.

Organele centrale sunt cele in care se efectueaza diferentierea initiala a limfocitelor. Primele precursoare ale acestora apar localizate la embrion in vezicula ombilicala, unde se contureaza ficatul si ulterior in maduva osoasa. Ultima poate fi considerata tesutul central primordial. In perioada fetala si la organismul tanar, anumite celule sursa migreaza pe cale sangvina la timus, unde diviziunea lor repetata produce limfoblaste precum si limfocite T. Timusul este considerat astfel cel de-al doilea organ central. O migrare similara se produce la pasari catre bursa cloacala pentru precursoarele limfocitelor B. Dupa regresia timusului, iar la pasari a bursei cloacale, maduva osoasa furnizeaza inca limfoblaste, dar aceasta functie este normal redusa, latenta, evolutia liniei limfocitare producandu-se in organele periferice.

Organele periferice includ, in afara sistemului reticulo-histocitar, gruparile limfoide anexate mucoaselor aparatului digestiv (si in mod accesoriu aparatului respirator si genito-urinar) si, pe de alta parte, splina si limfonodurile.

1) Tesutul limfoid al mucoaselor asigura apararea imunitara organelor ale caror cavitati comunica cu extreiorul si ale caror mucoase sunt expuse antigenelor. Limfocitele si fagocitele sunt diseminate in corionul ultimelor, intr-o masura mai mare decat in alte tesuturi. La nou-nascut, limfocitele formeaza numeroase grupari sferoidale, minuscule, denumite noduli limfatici primari (Noduli lymphatici primarii). La primul contact cu antigenele, limfocitele se maresc in volum si dau nastere limfoblastelor, care se multiplica. Astfel iau nastere noduli limfatici secundari (Noduli lymphatici secundarii), mai voluminosi. Pe preparatele histologice acestia prezinta o zona centrala, mai deschisa la culoare, ocupata de limfoblaste in curs de proliferare, denumita centru germinativ (Centrum germinativum) si o coroana (Corona), mult mai colorata, constituita din limfocite mici neoformate, care migreaza in circulatie. Aceasta coroana este adesea mult mai groasa catre partea superficiala a mucoasei, formand o proeminenta care marcheaza sectorul cu cea mai intensa activitate.

Nodulii limfatici pot ramane izolati sau se grupeaza in aglomerari bine structurate, cum ar fi tonsilele si limfonodulii agregati (sau placile Peyer) din intestin. Aceste grupari functioneaza precum captatorii de antigene. La acest nivel, nodulii sunt aproape in intregime formati din limfoblaste si din limfocite B, in timp ce tesutul internodular grupeaza mai ales limfocite T. In contact cu epiteliul sunt numeroase macrofage circulante; acestea par a avea capacitatea de a capta antigenele si de a transmite informatia limfocitelor subadiacente. Aceste formatiuni asigura sensibilizarea progresiva a sistemului limfocitar si pregatesc organismul pentru apararea imunitara. Ele concura la oprirea sau franarea (prin producere de IgA) pasajului microorganismelor prin traversul epiteliului. Pot focaliza anumite infectii, reactionand in cazul acesta acut, in sensul cedarii inflamatiei.

2) In splina tesutul limfoid constituie pulpa alba. El infiltreaza adventicea arterelor pulare, carora le formeaza o teaca, mai mult sau mai putin bine reprezentata. Exista si numerosi limfonoduli splenici, relativ voluminosi, in principiu analogi celor precedenti. Acesti limfonoduli sunt populati cu limfocite B, in timp ce limfocitele T ocupa tecile perivasculare. Macrofagele sunt abundente mai ales la periferie, in raport cu pulpa rosie, activitatea lor fiind intensa. Ele fagociteaza antigenele aduse de sange la pulpa rosie si le prezinta limfocitelor subadiacente. La functia lor imunitara se adauga si cea de eliminare a resturilor celulelor sangvine, care si-au terminat la acest nivel cariera.

3) In ceea ce priveste nodurile limfatice, acestea prezinta o repartizare topografica bine definita celor doua tipuri de limfocite: B in portiunea superficiala cortexului, in special in limfonoduli si plasmocite in medulara si T in portiunea profunda a cortexului (zona timodependenta) sau paracortexul. Activitatea limfocitara este mult facilitata de filtrarea suferita de limfa in aceste organe. Aceasta colecteaza antigene din teritorii mai mult sau mai putin intense si traverseaza cel putin un nod limfatic, daca nu mai multe, inainte de a ajunge in curentul sangvin. In fiecare din ei limfa traverseaza o retea densa care impune practic intalnirea microorganismelor cu macrofagele si limfocitele. Sunt, de asemenea, identificate si stocate particule inerte (de exemplu cele inhalate si apoi captate de macrofagele pulmonare). Limfocitele care se formeaza in mod continuu in aceste organe sunt partial retinute, in timp ce majoritatea sunt libere si trec in limfa.

Rolul principal al tesutului limfoid este de a grupa si de a pune in contact diversii protagonisti" celulari ai imunitatii, facilitand interactiunea lor. Asadar, se pot produce din abundenta si foarte rapid limfocite si anticorpi. Acestia sunt antrenati de limfa pana in circulatia sanguina si apoi distribuiti in tot organismul. Astfel, raspunsul imunitar, intial local, poate sa se extinda si sa devina general. Trebuie mentionat faptul ca limfocitele circulante vor ajunge din nou, dupa o perioada relativ scurta, in tesuturi, unde vor fi reprimite de organe limfoide. Aceasta circulatie constanta permite, in afara distributiei anticorpilor si celulelor active, detectarea tuturor antigenelor introduse intr-un tesut oarecare.

Drenajul si circulatia limfatica

In afara transportului de limfocite, limfa asigura colectarea antigenelor si macrofagelor. Ea reprezinta in acelasi timp aproximativ a zecea parte din volumul lichidului interstitial ce tranziteaza intre patul arterial si cel venos la nivel de capilare. Intre sange si limfa exista o repartitie selectiva a substantelor absorbite, limfa privind qvasitotalitatea proteinelor si, in linii generale vorbind, substantele cu greutati moleculare ridicate, care nu sunt admise in capilarele venoase. Un exemplu il constituie acizii grasi de origine alimentara, care trec din intestin prin vena porta daca moleculele lor comporta mai putin de 10 atomi de carbon, sau trec in vasele limfatice daca numarul atomilor de carbon este mai mare de 16. Cand numarul lor este intre 10 si 16 ei folosesc ambele sisteme pentru a ajunge la ficat, dar, proportia este cu atat mai mare pe cale limfatica, cu cat lantul atomilor este mai lung. Concentratia de proteine in vasele limfatice este mai mare la vasele ce provin din intestin si mai ales de la ficat. Concentratia cea mai mare de lipide se intalneste in vasele limfatice mezenterice, in momentul digestiei grasimilor. Limfa finala, care se descarca in sange, nu este in definitiv decat un amestec al limfelor regionale si in acelasi timp ea contine cea mai mare populatie de limfocite. Acestea sunt formate in cea mai mare parte din noduli limfatici, astfel incat pot fi de sase ori mai numeroase pe unitatea de volum decat in vasele aferente.

Debitul vaselor limfatice este mult mai redus comparativ cu cel al venelor. Se estimeaza 130 ml pe ora in medie la om, 250 ml la porc si 500 ml la bovine, 4/5 din aceasta fiind deversata prin canalul toracic. Limfografia arata ca in cateva secunde de la injectarea unei substante radio-opace difuzibile la nivelul extremitatilor membrelor, se pot identifica primele statii nodulare limfatice. Foarte repede, vasele lor eferente devin vizibile si apar vizibile si nodurile de urmatorul grad. Daca vizualizarea vaselor se poate realiza un timp foarte scurt, cea a nodurilor limfatice persista un timp mai lung, datorita fixarii substantei injectate de catre macrofage.

Desi exista posibilitatea deschiderii directe a catorva vase limfatice in vene, aceasta situatie este totusi exceptionala. Se intalneste de asemenea, foarte rar faptul ca un vas limfatic sa traverseze un singur nod si apoi sa se deschida direct in vena. In general, vasele eferente ale unui nod periferic ajung la un nod central, pentru care vor fi considerate aferente.

Fiecare nod limfatic, sau grupa de noduri, primeste vase provenite de la un teritoriu mai mult sau mai putin intins. De la acest teritoriu pot pleca aferente si spre limfonoduri vecine. Exista variatii, in privinta intinderii unui teritoriu, si de la un individ la altul. Datorita suprapunerii teritoriilor de drenaj, limfa dintr-un anumit sector sau de la un organ, poate ajunge la noduri limfatice diferite, uneori mai indepartate. Pentru regiunile invecinate planului median, limfa poate ajunge in partea opusa. Nu sunt rare cazurile cand limfa, de la piele si planurile profunde ale regiunii, este drenata prin noduri limfatice diferite.

In ciuda variatiilor individuale si interspecifice, teritoriile si nodurile limfatice care le dreneaza, au constanta topografica la mamiferele domestice. Ansamblul nodurilor limfatice care participa la drenarea unui anumit teritoriu, cu o dispozitie comparabila la toate speciile (cu o topografie analoaga) constituie un limfocentru (Lymphocentrum). Unii limfocentri, dar foarte putini, nu poseda decat un singur grup de noduri limfatice. Cel mai adesea, un limfocentru este format din una sau doua grupe principale sau chiar mai multe si alte grupari accesorii.

Dezvoltarea sistemului limfatic

Sistemul limfatic are origine satelita cu cea a sistemului venos. Primele conturari apar ca expansiuni ale endoteliului venelor cardinale sau derivatelor lor. Initial pari, acesti muguri excavati la interior, se intind pentru a forma sacii limfatici (Sacci lymphatici). Primii, sacii jugulari, iau nastere din venele cardinale craniale, in punctul unde acestea dau nastere venelor jugulare si subclaviculare. Ei sunt urmati de sacii iliaci, din venele cardinale caudale, care se formeaza la locul de confluare a venelor iliace, pierzand rapid conexiunea cu acestea. Secundar acesti saci cresc prin anexarea unor cavitati complementare aparute independent de vene, dar in imediata lor vecinatate. Este vorba de o serie de insule mezenchimatoase, la inceput pline, care incep sa devina cavitare, peretele lor capatand caracterul unui endoteliu. Apar sacii limfatici neoformati, din care doi (sacii subclaviculari) se anexeaza sacilor jugulari, alti doi (sacii inguinali) sacilor iliaci si ultimii doi, importanti si impari, se plaseaza in regiunea lombara, la radacina mezenterului. Ansamblul sacilor si cavitatilor anexate formeaza foarte devreme o retea plexiforma dar continua, de la care se desprind spre organe si spre membrele in dezvoltare, prelungiri precursoare ale vaselor limfatice.

In forma sa primitiva, sistemul limfatic este simetric, format din patru saci de fiecare parte si doi mediani, toti anastomozati.

1) Sacul jugular (Saccus jugularis) se deschide in unghiul dintre venele subclaviculare si jugulare (interna sau externa, in functie de specie). El se intinde rapid in sens cranial prin adaugarea unor noi cavitati si porduce vasele si nodurile limfatice din jumatatea corespunzatoare a capului si gatului.

2) Sacul subclavicular (Saccus subclavius) poate fi considerat dependent de precedentul, cu care si comunica. Situat in contact cu vasele sanguine cu acelasi nume, el furnizeaza vasele si nodurile limfatice ale membrului toracic.

3) Sacul iliac (Saccus iliacus), par ca si precedentele, este plasat in contact cu vena iliaca si cu extremitatea caudala a venei cave caudale. Portiunea sa craniala da nastere vaselor si nodurilor limfatice din regiunea lombara. Portiunea sa caudala, plexiforma, va permite aparitia celor din cavitatea pelvina.

4) Sacul inghinal (Saccus inguinalis) este o anexa a celui precedent si se intinde peste regiunea inghinala, in mugurii membrului pelvin, formand vasele si nodurile limfatice inghinale si pelvine.

5) Sacul retroperitoneal (Saccus retroperitonealis), impar, ar putea fi mai bine denumit "sac mezenteric" deoarece se gaseste la radacina mezenterului. El comunica cu sacii iliaci, iar pe de alta parte cu cisterna chilului. Da nastere vaselor si nodurilor limfatice din intestin.

6) Cisterna chilului (Cisterna chyli) este initial o retea complexa situata intre mugurii embrionari ai rinichilor. O parte a acestor retele produce nodurile limfatice celiace si vasele lor. Portiunea caudala se uneste cu sacul retroperitoneal, iar portiunea craniala concura la formarea canalului toracic. Singura care contribuie la formarea cisternei definitive este partea medio-dorsala a retelei.

Conductul toracic (Ductus thoracius) este initial dublu, format printr-o extensie a fiecarui sac jugular in directie caudala, prelungire care se anastomozeaza cu reteaua cisternei chilului. Aceasta duplicare poate persista, normal la unele specii sau ca o anomalie la altele. La toate mamiferele domestice, ca de altfel si la om, se realizeaza o anastomoza intre portiunile caudale ale celor doua conducte, apoi portiunea craniala a conductului drept regreseaza si dispare. Portiunea sacului jugular drept, care furnizeaza trunchiul limfatic jugular se deschide singura in unghiul format de venele subclaviculare si jugulare drepte. Conductul toracic stang, dupa captarea extremitatii caudale a celui drept, se deschide la extremitatea opusa, in sacul jugular stang, si primeste astfel trunchiul jugular corespunzator, inainte de a se deschide in unghiul venos stang.

Nodurile limfatice se formeaza mai tarziu. Aparitia celor mai multe se realizeaza pe marginea sacilor limfatici. Acestia sunt decupati putin cate putin de pereti subtiri conjunctivi, care imping odata cu ei si endoteliul, delimitand in cele din urma spatii tapetate de acesta. Fiecare cavitate astfel delimitata este invadata de o retea capilara in jurul careia nu intarzie sa se aglomereze limfocite. Periferia ramane aproape libera, conturand astfel sinusurile, din care vor lua nastere vasele limfatice aferente. Grupele astfel plasate se individualizeaza prin formarea unei capsule periferice conjunctive densificate, ramanand totusi unite la sacul primitiv prin fine prelungiri care vor deveni vasele eferente ale nodului limfatic astfel format. Fiecare sac limfatic produce prin acest proces ansamblul vaselor si nodurilor limfatice din teritoriul corespunzator.

Anumite noduri limfatice, in special de la membre si din imediata vecinatate a viscerelor, prezinta o morfogeneza usor diferita. Ele se formeaza pe traiectul vaselor limfatice (ele insele in comunicare cu sacii limfatici), intrerupandu-le intr-un fel cusurul. La nivelul la care se vor forma, vasele limfatice se vor dilata iar lumenul se va subdiviza prin travei conjunctive, punct de la care formarea se produce ca si in cazul primelor.

MORFOLOGIA VASELOR LIMFATICE LA MAMIFERELE DOMESTICE

Se pot recunoaste in reteaua vasculara limfatica trei portiuni care difera prin structura, dispozitie si functie: capilare, vase intermediare si colectori terminali ce se deschid in vene.

Capilarele limfatice

Limfocapilarele (Vasa lymphocapillaria) difera de capilarele sanguine prin mai multe particularitati, corelate cu functia lor. In primul rand, ele sunt total independente si formeaza o retea cu ochiurile largi care se intrepatrund cu cele ale retelei sanguine.

Mult mai neregulate decat omoloagele sanguine, capilarele limfatice difera mai ales prin structura. Ele sunt formate dintr-un endoteliu foarte subtire, cu celule plate, a caror margine lobata ("in frunza de stejar") se angreneaza cu a celulelor vecine. Dar membrana bazala, in mod obisnuit, poate sa lipseasca sau este foarte subtire si fenestrata, ceea ce se constata foarte rar la capilarele sanguine. In plus, jonctiunile intercelulare prezinta (in afara celor obisnuite, desmozomale si jonctiuni stranse) sectoare in care marginile adiacente doar se suparapun, fara a exista o aderenta reala. Aceste sectoare delimiteza fante inguste, raspunzatoare de admiterea unor molecule voluminoase, venite din plasma interstitiala, chiar de particule inerte sau de bacterii. Marginile acestor fante functioneaza precum niste microvalve, capabile sa se opuna refluxului. In acest sens, este de mentionat faptul ca nu este vorba de "stomate" presupuse, dar niciodata demonstrate, ci de fante intercelulare reale dar temporare.

Fata externa a celulelor endoteliale serveste tasarii, mai ales in apropierea marginilor, a unor fascicule de fibre de sustinere foarte delicate, care se ancoreaza cu cealalta extremitate in tesutul conjunctiv inconjurator. Atunci cand creste concentratia proteica in lichidul interstitial, aceste fibre se umfla prin imbibitie si se scurteaza. Tractiunea lor pe peretele vasului determina o dilatare a capilarului si admiterea unor lichide si molecule mari in interiorul lor. La acest mecanism de admitere a unor elemente componente ale limfei in vasele capilare, se adauga un transport activ, transcelular, de molecule mult mai mici, aduse prin diapedeza de limfocite si macrofage.

Capilarele limfatice sunt prezente aproape in tot organismul, dar repartitia lor este inegala. In anumite tesuturi ele pot lipsi. Prezenta lor este caracteristica in tesutul conjunctiv colagen si lipsesc in tesutul conjunctiv cu fibre de precolagen sau reticulina, precum si in tesutul conjunctiv intralobular sau interacinos al glandelor sau al pulmonilor. Ca si capilarele sanguine, lipsesc in epiteliu, cartilaj hialin, cristalin si cornee. Nu apar in parenchimurile cu dominanta epiteliala, ca cel al lobilor hepatici, testiculari si renali. Sunt prezente din contra, in septumurile interlobulare, in tesutul conjunctiv perivascular si in capsula organelor de mai sus. Lipsesc de asemenea in maduva osoasa, in lobulii timusului si in pulpa splinei (dar nu si in trabeculele si capsulele acestor organe), in peretii vaselor de sange (dar nu si in adventice), in cordonul ombilical si in sistemul nervos central. Din contra, pielea si mucosele, care exercita cele mai active functii de protectie si de absorbtie, prezinta in corionul lor o retea limfatica extrem de bogata, cel mai adesea, unita prin anstomoze, cu o retea secundara subcutanata sau submucoasa. Reteaua subseroasa a pleurei si peritoneului este de asemenea foarte densa, in raport cu marea capacitate de absorbtie a acestor seroase.

Reteaua limfatica poate prezenta mari variatii si in functie de stadiul functional al organului. Uneori poate fi goala, alterori destinsa si deformata. Ultima stare se poate observa in cazul uterului gestant sau in cazul mamelei in perioada de lactatie. In cazul mucoasei gastrice dezvoltarea retelei nu este completa decat dupa instalarea secretiei clorhidrice. In cele mai multe organe insa, reteaua se atrofiaza la varste inaintate.

Vasele limfatice propriu-zise

Acestea sunt vasele (Vasa lymphatica) care conduc limfa din retelele periferice spre nodurile limfatice, iar de aici catre colectorii terminali. Au un calibru in general redus, de ordinul milimetrilor, dar variabil in functie de nivel si de specie. Sunt mai numeroase decat venele pe care le acompaniaza.

Conformatia lor este neregulata. Foarte suple si depresibile, ele se muleaza pe organele vecine. Atunci cand sunt pline, aspectul lor este moniliform, chiar varicos. Acest caracter este determinat de prezenta valvulelor care segmenteaza lumenul lor si se opun refluxului limfei. Existenta valvulelor pare a fi legata de cea a nodurilor limfatice, care, oarecum stanjenesc fluxul limfatic. Ele lipsesc la vertebratele inferioare, unde nu exista noduri limfatice si sunt rare sau absente la pasari, unde nodurile limfatice sunt absente sau rudimentare. Datorita faptului ca au peretii subtiri si transparenti, vasele limfatice sunt adesea greu de observat.

Traiectul este in general putin flexuos, uneori rectiliniu, vasele curgand aproape paralel unul cu altul. Ele sunt impartite in doua grupe. Prima este grupa vaselor superficiale. Ele acompaniaza venele subcutanate, ocupand si intervalele dintre acestea. Vasele sunt lungi in mod deosebit la membre. Al doilea grup il constituie cel al vaselor profunde, situate sub fascii sau in interstitiile musculare, in compania arterelor si venelor profunde. Exista anastomoze in cadrul vaselor ce apartin aceleiasi categorii, dar apar relativ rar in cazul vaselor ce fac parte din categorii diferite. In general oblice, anastomozele imbraca aspectul unor retele cu ochiuri largi si usor alungite. Abundenta anastomozelor variaza in functie de specie, fiind de exemplu mai putin numeroase la bovine comparativ cu carnivorele.

In fiecare grupa, confluenta vaselor limfatice are un grad mai redus decat cea a venelor. Aceasta se realizeaza mai ales la nivelul nodurilor limfatice, unde se face reductia numarului de vase si creste calibrul lor. Fiecare nod limfatic primeste multe vase aferente, dar nu emite decat un numar mic de eferente.

Chiar daca limfa traverseaza cel mai adesea o serie de limfonoduri succesive, exista totusi si exceptii. Unele vase limfatice pot evita un nod limfatic sau o grupa de noduri limfatice, pentru a ajunge direct la un nod mai central. Pe de alta parte, mici vase limfatice, cum ar fi cele ale glandei tiroide, ale esofagului sau ale ligamentelor ficatului pot fi directionate direct spre canalul toracic.

Structura lor nu este uniforma. Exista o trecere progresiva de la structura de capilar la cea de mare colector. La primele vase, ce dreneaza limfocapilarele, endoteliul este dublat de o teaca conjunctiva foarte subtire, in acelasi timp aparand si primele valvule. In aceasta teaca, ulterior apar miocite, apoi fibre elastice, conturandu-se astfel o tunica mijlocie.

Vasele de calibru mijlociu si mare prezinta un perete trilaminar, in ciuda faptului ca sunt foarte subtiri. Intima este un simplu epiteliu, care difera de cel al capilarelor prin prezenta unei membrane bazale continue. Este stratul care da nastere valvulelor. Media este subtire. Ea este formata din fibre musculare netede, care tind sa formeze la nivelul vaselor mai mari doua straturi - circular si longitudinal. Miocitele sunt sustinute de o delicata retea de fibre elstice. Musculatura longitudinala se condenseaza la nivelul unor mici dilatatii, ce apar astfel ca mici pungi contractile, ce amintesc de inimile limfatice ale vertebratelor inferioare. Adventicea este formata din fibre de colagen si elastice, dar este slab delimitata, adesea confundata cu tesutul conjunctiv inconjurator.

Functionarea vaselor limfatice este asigurata prin coroborarea mai multor mecanisme:

1) Prezenta valvulelor impune limfei o directie centripeta, fara posibilitate de reflux.

2) Segmentele intervalvulare au capacitate spontana de contractilitate, atunci cand prin umplere se produce distensia miocitelor din medie.

3) Segmentele intervalvulare au capacitate spontana de contractilitate, atunci cand prin umplere se produce distensia miocitelor din medie.

4) Segmentele intervalvulare au capacitate spontana de contractilitate, atunci cand prin umplere se produce distensia miocitelor din medie.

5) Segmentele intervalvulare au capacitate spontana de contractilitate, atunci cand prin umplere se produce distensia miocitelor din medie.

6) Contractia muschilor vecini, pulsatia arterelor, miscarile pasive, pe scurt, tot ce exercita o compresiune temporara goleste segmentul vascular corespunzator in "aval".

7) In cazul venelor mari, miscarile respiratorii exercita o aspiratie ritmica ce videaza segmentele centrale, atragand in aceasta directie limfa periferica.

Colectorii terminali ai limfei

Vasele cele mai voluminoase ale sistemului limfatic nu au intercalate pe traiect noduri limfatice; au in schimb numeroase valvule. Ele descarca limfa in sange in locul de confluare a venelor subclaviculare cu venele jugulare. In principiu sunt recunoscuti doi mari colectori: conductul toracic si canalul limfatic drept. Conductul toracic, de departe cel mai mare colector, isi are originea intr-un rezervor, cunoscut ca cisterna chilului.

Cisterna chilului

Denumita in trecut si "cisterna lui Pecquet" (Cisterna chyli), se prelungeste la extremitatea craniala cu conductul toracic. Primeste limfa din intestin, dupa cum sugereaza si numele dar, teritoriul de drenaj este mult mai intins. Ea colecteaza limfa si de la doua grupe voluminoase de noduri limfatice care dreneaza limfa de la membrele pelvine, bazin si partea adiacenta a peretelui abdominal, ca si de la toate viscerele din abdomen.

Situata dorsal de aorta, sau usor pe partea dreapta, in contact cu pilierii diafragmului, cisterna chilului este mulata pe organele vecine. Forma sa variaza foarte mult in functie de specie si de individ. Ea este cel mai adesea fusiforma sau ovalara, ingustata la cele doua extremitati. In comparatie cu conductul toracic, ea poate fi mai larga (carnivore) sau mai ingustata, putin distincta de primul. La rumegatoare si leporide poate fi dubla. Cisterna chilului este alimentata prin doua trunchiuri limfatice lombare si un trunchi visceral, racordat la aceasta in mod variabil.

Trunchiurile lombare (Trunchi lumbales) converg de la extremitatea lor caudala. In numar de doua, ele incadreaza aorta. Fiecare dintre ele colecteaza eferentele nodurilor limfatice ale bazinului si ale peretelui lombar, mai ales de pe aceeasi parte. Exista anastomoze intre cele doua parti, astfel incat la porc, dar mai ales la carnivore, ansamblul formeaza un veritabil plex. Trunchiurile primesc afluenti directi de la glandele genitale si de la rinichi. La ecvine si rumegatoare, in mod obisnuit, ele conflueaza sub forma unui trunchi unic.

Trunchiul visceral (Truncus visceralis) este imapr, voluminos dar relativ scurt. Este format prin confluenta mai multor radacini care pot ajunge separat in cisterna chilului. Trunchiul visceral este absent la om si ecvine, uneori la leporide si rar la capra. Radacinile acestui trunchi sunt in principal doua - una intestinala si alta celiaca. Ele sunt uneori anastomozate, iar la carnivore formeaza un plex care tine loc de trunchi visceral. Trunchiul intestinal (Truncus intestinalis) este voluminos mai ales la ierbivore. El dreneaza limfocentrul mezenteric cranial si printr-un alt afluent particular, trunchiul colic (Truncus colicus), limfocentrul mezenteric caudal. Acest ultim trunchi poate fi izolat de trunchiul visceral la bovine. Uneori este dublu, chiar triplu la carnivore, leporide si om. Sub denumirea de trunchi jejunal (Truncus jejunalis) este desemnata portiunea trunchiului intestinl situata inainte de confluarea trunchiului colic. Aceasta portiune este in mod obisnuit dubla la leporide. Trunchiul celiac (Truncus coeliacus) dreneaza limfocentrul cu acelasi nume, in general prin doua radacini: gastrica si hepatica. La ecvine el se directioneaza direct in cisterna chilului, iar la celelalte specii direct in trunchiul visceral. Limfa din nodurile hepatice si hepatice accesorii trece prin trunchiul hepatic (Truncus hepaticus), radacina a celui precedent, cu exceptia rumegatoarelor, unde ajunge direct in trunchiul intestinal. Trunchiul gastric (Truncus gastricus) care dreneaza nodurile limfatice de la stomac si de la splina formeaza cea de-a doua radacina a trunchiului celiac, dar la rumegatoare poate sa se descarce direct in cisterna chilului.

Conductul toracic

Acest colector (Ductus thoracicus) este cel mai lung si cel mai important. El primeste limfa din tot corpul, cu exceptia jumatatii drepte a capului, gatului si toracelui, ca de altfel si de la membrul toracic drept. De un calibru relativ redus (8-10 mm la ecvine, 3-4 mm la om, porc si caine), el se intinde din regiunea lombara craniala pana in unghiul venos axilo-jugular stang.

Origine. Este mai greu de precizat deoarece conductul prelungeste in mod progresiv cisterna chilului. Este simpla la om, la rumegatoare si suine, la ecvine este dubla, iar la carnivore si uneori la leporide este reprezentata de doua sau de trei ramuri.

Traiect si raporturi. Conductul toracic acompaniaza aorta si se angajeaza impreuna cu aceasta in traversarea diafragmei, exceptand rumegatoarele unde exista un mic orificiu propriu in pilierul stang al diafragmului. In interiorul toracelui este plasat in mod obisnuit intre aorta si vena azigos dreapta, incrucisand arterele intercostale dorsale drepte. Poate fi intalnita si dorsal de aorta, intre arterele intercostale dorsale drepte si stangi, iar in mod exceptional, pe partea stanga a aortei. Mai ales la carnivore, dar si la om, ecvine si leporide, el se divide in doua trunchiuri in portiunea sa mijlocie, una din cele doua ramuri trecand pe partea stanga a aortei. Cele doua ramuri raman unite prin una sau mai multe anastomoze, dispozitie care devine aproape plexiforma la canide. In dreptul celei de-a cincea vertebre toracale (a sasea la ecvine) isi reuneste cele doua ramuri (daca a fost divizat), se desparte de aorta, incruciseaza pe partea stanga vena azigos dreapta (cand exista), apoi se angajeaza in mediastinul cranial. Se plaseaza pe partea stanga a esofagului si traheei, pana la intrarea in cavitatea toracica unde incruciseaza fata mediala a venei subclaviculare stangi.

Terminatie. Portiunea terminala este plasata usor cranial de prima coasta stanga. Dispozitia acestei extremitati este complicata uneori, variind de la un individ la altul. La om, ecvine, carnivore si adesea bovine, ea apare sub forma unei ampule. Nu sunt rare cazurile cand acest conduct este divizat la acest nivel in doua sau mai multe ramuri care se deschid izolat in sistemul venos.

Deschiderea se gaseste intotdeauna in vecinatatea unghiului format de venele subclaviculara si jugulara (comuna, externa sau interna) stanga, in portiunea terminala a uneia din venele de mai sus sau chiar in unghiul de confluare. La acest nivel exista in mod obisnuit o valva. Deficienta sau absenta acestei valve permite, in cazul cadavrului, un reflux sanguin lejer in acest conduct, a carui portiune terminala fiind colorata, ia aspectul unei vene.

Afluenti. Provin de la viscere si de la peretele toracal stang, ca si de la membrul toracic stang, jumatatea stanga a capului si gatului. Pe parcursul sau juxta-aortic se intalnesc numerosi afluenti, de calibru mic, provenind de la nodurile limfatice ale peretelui toracal (limfonodurile intercostale si toraco-aortice) si de la mediastin. Foarte aproape de portiunea sa terminala, conductul toracic primeste, direct la om si la cele mai multe mamifere (indirect la ecvine) eferentele limfocentrului axilar si trunchiul traheal sau jugular stang (Truncus trachealis, s. jugularis sinister). Ultimul dreneaza partea corespunzatoare a capului si gatului. El isi are originea in vecinatatea faringelui prin confluenta vaselor care dreneaza nodurile limfatice retrofaringiene si cervicale profunde craniale stangi. Insoteste fata stanga a esofagului si apoi a traheei, in vecinatatea arterei carotide comune, unde primeste la diferite niveluri si in diferite moduri eferentele altor noduri limfatice cervicale. In principiu el abordeaza partea terminala a canalului toracic dar, in unele cazuri poate sa se deschida separat in unghiul axilo-jugular sau in vecinatatea lui.

Structura si functionalitate. Structura este adaptata la conditiile locale. In ciuda faptului ca grosimea acestuia este redusa, peretele are o structura net trilaminara, dar media variaza in functie de nivel si de specie. In general ea este bogata in miocite in jumatatea caudala a conductului, unde valvulele sunt mai apropiate. Spre partea terminala numarul de miocite diminua mult, crescand numarul de fibre elastice si marindu-se spatiile dintre valvule. Tot aici se exercita direct forta de aspiratie a limfei catre vene la fiecare miscare inspiratorie.

Prin miscarile diafragmei, respiratia intervine prin mai multe mecanisme in circulatia limfei. In inspiratie, cresterea presiunii abdominale comprima cisterna chilului si impinge limfa in conductul toracic, in acelasi timp in care ea este aspirata, ca si sangele venos, prin scaderea presiunii intertoracale. In expiratie, conductul este comprimat, valvulele impiedica refluxul, iar limfa este drenata spre sistemul venos.

Conductul limfatic drept

Acest conduct (Ductus lymphaticus dexter), denumit in trecut si "vena limfatica dreapta", este foarte scurt ( 1 cm la om si caine si 4 cm la ecvine). Adesea este absent, radacinile lui ramanand separate. Acesta este de fapt prelungirea sau simplul segment terminal al conductului traheal sau jugular drept (Ductus trachealis, s. jugularis dexter). Are o dispozitie asemanatoare celui stang, se plaseaza la dreapta traheei si acompaniaza la mica distanta artera carotida comuna dreapta, vasele si nervii ei sateliti. Ca si cel stang, are ca origine vasele eferente ale nodurilor retrofaringiene si cervicale profunde craniale si primeste in traiect pe cele ale altor noduri limfatice ale gatului. Foarte aproape de intrarea in torace, se uneste cu vasele eferente ale limfocentrului axilar (formand uneori, ca si la om, un trunchi subclavicular drept) si cu altele care vin de la limfocentrul mediastinal drept.

Conductul limfatic drept produs prin aceasta confluare prezinta un calibru inferior celui al conductului toracic. Adesea dilatat, el se deschide in unghiul venos axilo-jugular drept sau in apropierea acestuia, in una din venele lui constituente, uneori chiar in vena brahio-cefalica dreapta. Deschiderea acestuia este adeseori valvulata.

Frecvent, se constata ca vasele limfatice axilare drepte si mediastinale se deschid izolat in venele amintite. In acest caz nu se poate vorbi de un veritabil conduct limfatic drept, dar acest nume este dat de regula, portiunii terminale, dilatate, a condutului traheal drept.

Comunicatiile limfo-venoase

Desi in cea mai mare parte limfa este deversata in radacinile venei cave craniale, exista multiple exceptii (minore insa ca importanta functionala), atat la om cat si la mamiferele domestice. Astfel, unele vase limfatice din zona gatului se deschid intr-una din venele jugulare iar altele, provenite din nodurile limfatice parietale ale trunchiului se descarca fie in vena azigos, intr-una din venele iliace sau in vena cava caudala. Aceste dispozitii particulare sunt explicate prin intimitatea relatiilor dintre vene si vasele limfatice in cursul dezvoltarii, constituind mai degraba varietati individuale decat anomalii. Ultimele, mult mai rare, sunt reprezentate mai ales de anastomoze intre canalul toracic si vena azigos dreapta sau intre canalul traheal si una din venele jugulare.

Morfologia nodurilor limfatice la mamiferele domesice

Nodurile limfatice (Nody lymphatici)(limfonodurile) denumite in trecut si "ganglioni limfatici" sunt mici organe, intercalate pe traiectul vaselor limfatice cu rolul de a filtra limfa pentru a retine eventualele elemente straine si a furniza populatiile celulare. Ele sunt prezente la mamifere si lipsesc la alte vertebrate, cu exceptia catorva specii de pasari palmipede.

Conformatie

Exista o mare variabilitate de forma, culoare si dimensiuni ale limfonodurilor de la o specie la alta, in cadrul aceleiasi specii sau chiar la acelasi individ.

Dimensiunile unora sunt mai mici de ordinul milimetrilor, iar ale altora ating 10 cm si uneori chiar mai mult. La cal aceste organe sunt mici si grupate mai multe intr-o arie redusa, pe cand la bovine si canide sunt adesea voluminoase dar izolate. In cazul inflamatiilor sau infectiilor pot creste mult in volum.

Culoarea prezinta de asemenea o mare varietate de nuante. Ea poate varia de la alb-gri sau roz pana la gri mai mult sau mai putin inchis. Exista noduri limfatice cu aspect de mici spline eratice, de culoare rosiatica sau maronie. Acestea nu trebuie confundate cu nodurile limfatice infectate sau congestive, lucru ce se poate clarifica prin sectionarea formatiunii. Unele noduri limfatice pot sa se incarce cu particule inerte, care pot schimba culoarea acestora. Acest lucru se produce frecvent in cazul aparatului respirator, cand sunt retinute particule fine de praf sau de fum. In aceasta situatie limfonodurile pot capata o tenta foarte inchisa, chiar negriciosa.

Forma este adesea rotunjita sau ovalara, dar se pot intalni noduri limfatice aplatizate sau foarte mult alungite. Uneori forma lor este influentata de organele vecine pe care acestea le muleaza. Cel mai adesea vasele limfatice aferente abordeaza periferia nodului limfatic in mai multe puncte, in timp ce vasele eferente, mai reduse numeric si mai groase, parasesc organul printr-o zona mai deprimata, ce constituie hilul. La acest nivel se observa si vasele sanguine ale limfonodului.

Numarul si repartitia

A determina cu precizie numarul nodurilor limfatice ale unui animal pare a fi un lucru nu foarte important. La un anumit individ pot exista unul sau doua limfonoduri mari, la altul in acelasi loc pot fi 6-10 limfonoduri mici iar alteori pot exista forme intermediare. Unele limfonoduri apar inconstant. Statistic s-a putut trage concluzia ca anumite specii, cum ar fi calul, magarul si in mai mica masura omul, prezinta noduri limfatice de talie mica dar foarte numeroase, in timp ce carnivorele si iepurele au mai putine limfonoduri dar mult mai voluminoase. La rumegatoare si porc se intalneste o situatie intermediara. In general o grupa de mici noduri limfatice de la o sepcie echivaleaza cu un limfonod mare de la alta specie. Frecvent, un nod limfatic voluminos si constant poate fi acompaniat de mai multe noduri mici, variabile sau inconstante. In plus, anumite specii pot prezenta unul sau mai multe limfonoduri care se intalnesc la putine alte specii sau nu se intalnesc deloc. In aceasta categorie se intalneste limfonodul bucal la leporide, ovarian la iapa, testicular la vier, epigastric si al fosei paralombare la bovine.

In cadrul aceleiasi specii numarul total de noduri limfatice poate varia de la simplu la dublu si chiar mai mult. Ca titlu informativ si in mod foarte aproximativ se poate aprecia ca numarul de noduri limfatice variaza intre 6000 si 10000 (din care mai mult de jumatate sunt anexati intestinului) la ecvine, 240-350 la bovine, 200-350 la porc, 50-100 la caine, 70-120 la iepure si 450-700 la om.

In functie de situatia topografica, putem incadra limfonodurile in doua categorii. Unii sunt superficiali si in general explorabili pe animalul viu. Altii sunt profunzi, inabordabili in conditiile obisnuite de clinica. Examenul acestora este util in cazul necropsiei si mai ales la examinarea carcasei in abator.

Structura nodurilor limfatice

Organizarea interna a nodurilor limfatice este relativ uniforma in seria mamiferelor domestice. Totusi, se pot observa si particularitati, cum sunt cele intalnite la porc si la unele din nodurile limfatice ale rumegatoarelor.

In esenta, nodurile limfatice sunt formate dintr-o trama conjunctiva care circumscrie un ansamblu de celule, cea mai mare parte a acestora fiind reprezentata de limfocite. Suportul conjunctiv formeaza o capsula periferica, travei si o retea interna. Aceste elemente impreuna cu populatia celulara formeaza un parenchim divizat in cortex si medulara.

Stroma nodurilor limfatice

Capsula (capsula) acopera toata suprafata nodului limfatic. Ea este traversata in multiple puncte de vasele limfatice aferente (Vasa lymphatica afferentes). De la nivelul hilului (Hilum) iau nastere vasele limfatice eferente (Vasa lymphatica efferentes). Capsula este formata din fibre colagene dispuse intr-o retea stransa, intrepatrunse cu fibre elastice si fibroelastice. La unele specii (rumegatoare, rozatoare) capsula prezinta si unele fibre musculare netede. Fata superioara a capsulei este in continuitate cu un tesut conjunctiv lax, invelit la randul lui de tesut adipos. Fata profunda trimite trabecule (Trabeculae) conjunctive subtiri, care traverseaza cortexul si il imparte in lobuli. In centrul nodului, trabeculele se anastomozeaza, formand o retea de trabecule medulare.

Capsula si trabeculele constituie locul de prindere a numeroase si foarte delicate fibre ce formeaza reticulul, ce adaposteste in ochiurile lui celulele parenchimului, carora le ofera un suport. Aceasta retea de fibre ramificate si anastomozate infiltreaza in totalitate nodul limfatic, dar densitatea lor nu este uniforma. In cortex, reteaua se organizeaza ca o plasa conjunctiva in jurul fiecarui nodul, dar in interiorul acestuia, ramane sub o forma discreta. La nivelul sinusurilor limfatice insa, unde celulele sunt mai putin numeroase, reteaua ramane mult mai bine reprezentata.

Sinusurile limfatice internodale

Sinusurile limfatice (Sinus lymphatici) sunt spatiile pe care le urmeaza preferential limfa atunci cand traverseaza nodul limfatic. Principalele sinusuri sunt situate intre capsula sau trabecule si parenchimul cortical, dar pot exista de asemenea si in medulara. Sinusurile sunt anastomozate intre ele. Toate sunt traversate de numeroase fibre reticulare, dispuse neregulat si prezinta celule reticulare fixate la pereti sau la fibre prin numeroase prelungiri. Peretii, ca si fibrele, sunt tapetati de un endoteliu in continuitate cu cel al vaselor aferente. Endoteliul care tapeteaza peretii fibrosi este continuu; in schimb cel care tapeteaza parenchimul este fenestrat. Apropiate de pereti sau de fibre sau dispuse printre acestea, macrofagele si limfocitele sunt singurele care intervin in reactiile de aparare, deosebindu-se de celulele endoteliale si reticulare. Ultimele au ca functie reducerea vitezei fluxului limfatic, favorizand astfel contactul cu celulele active.

La nivelul sinusului limfatic se pot recunoaste trei etaje de comunicare cu o dispozitie "labirintica". Sinusurile subcapsulare (Sinus subcapsulares) sunt plasate direct sub capsula si sunt cele la nivelul carora se deschid vasele limfatice aferente. Ele se prelungesc pe fetele laterale ale trabeculelor, aceste prelungiri fiind descrise uneori ca sinusuri trabeculare. Plecand din aceste spatii, limfa se infiltreaza in parenchim, unde exista spatii inguste denumite sinusuri perinodulare (Sinus perinodulares) dispuse in jurul nodurilor limfatice. Ultima categorie de sinusuri se gasesc intre cordoanele medularei, fiind denumite sinusurile medulare (Sinus medullares) din care limfa ajunge in vasele limfatice eferente.

Parenchimul nodurilor limfatice are doua zone: cortexul si medulara.

Cortexul

Cortexul, incomplet divizat in lobuli prin trabecule, este format dintr-un agregat de limfocite, caruia i se adauga macrofage si cateva granulocite. Acest ansamblu este sustinut de reticul. Cortexul este impartit in doua zone: una superficiala si alta profunda.

Portiunea superficiala, unde sunt majoritare limfocitele B, este caracterizata prin prezenta, in apropierea sinusurilor subcapsulare, a nodulilor limfatici sau limfonodulilor (Noduli lymphatici, s. lymphonoduli), denumiti in trecut si foliculi limfatici, primari si secundari, asemanatori din toate punctele de vedere cu cei descrisi la sistemul limfoid. Coroana nodulilor este adesea mai groasa la unul din poli, superficial sau profund, in functie de specie si de conditii. Intre noduli si in restul portiunii superficiale, textura parenchimului este omogena. Numarul si volumul nodulilor creste atunci cand nodul limfatic reactioneaza la o infectie in arealul pe care il controleaza.

Portiunea profunda, mai groasa decat cea superficiala, constituie paracortexul. Este calificata drept zona timodependenta (Zona thymodependens) deoarece reprezinta principala generatoare de limfocite T. Structura este mai uniforma, prezentand grupari dense de limfocite colorabile.

Medulara

Medulara este formata, in continuitate cu portiunea profunda a cortexului, din cordoane medulare (Chordae medullares), reprezentate de benzi de parenchim ramificat si anastomozat in mod neregulat. Aceste cordoane sunt delimitate de trabecule medulare, dar cu care nu vin in contact direct, pentru ca intre formatiuni se interpun sinusurile medulare. Ansamblul celular este format din limfocite si plasmocite, printre care se intrepatrund macrofagele, mai numeroase decat la nivelul cortexului, si granulocitele. Endoteliul sinusurilor medularei se continua cu cel al vaselor limfatice eferente.

Vasele si nervii

Vasele sanguine penetreaza nodulul limfatic la nivelul hilului. Vasele accesorii, mai fine, traverseaza capsula si in alte puncte, conectandu-se la reteaua formata de cele ce strabat hilul. Imediat dupa penetrarea hilului, arterele emit ramuri subtiri in medulara, apoi ramuri mai puternice, ce penetreaza trabeculele, alimentand reteaua capilara a cortexului. Aceasta retea este foarte bine reprezentata in jurul nodulilor. De la acest ansamblu se vor forma venulele postcapilare la nivelul carora numeroase limfocite parasesc curentul sanguin si se insinueaza printre celulele endoteliului. Venulele converg spre medulara de unde se vor desprinde prin hil venele eferente.

Limfocitele care ajung in nodulul limfatic provin din maduva osoasa, iar la animalele tinere si din timus. O parte din acestea nu fac decat sa treaca prin nodulul limfatic. Altele colonizeaza nodul (limfocitele B) sau paracortexul (limfocitele T), unde se multiplica. Cele care sunt astfel produse sunt restituite curentului sanguin pe calea vaselor limfatice eferente si a colectorilor. Totusi, plasmocitele produse de limfocitele B stimulate, raman in ochiurile cordoanelor medulare, de unde anticorpii secretati sunt preluati de limfa.

Fibrele simpatice acompaniaza arterele ce penetreaza nodul limfatic, avand efect vasomotor. Exista si fibre senzitive. In caz de inflamatie ele sunt comprimate si excitate de turgescenta parenchimului sub capsula putin extensibila. Astfel, nodul limfatic va fi dureros si dur la palpare.

Nodurile limfatice "inversate"

Nodurile limfatice la porc au o organizare in aparenta diferita de cea intalnita la alte specii. In acest caz se pot intalni numerosi noduli situati profund precum si o zona medulara si un hil mai putin distinct. Rezulta ca structura acestora pare inversata, cortexul fiind ascuns de medulara devenita componenta periferica. Acest tip, intalnit la porc, este considerat nod limfatic inversat (Nodus lymphaticus inversus). Totusi, o analiza atenta arata ca structura sa nu este atat de "anormala" pe cat pare.

Capsula nodului limfatic este abordata de cateva vase limfatice aferentre, ca si la celelalte mamifere. Ele se deschid in sinusuri subcapsulare foarte inguste, sub care exista un anumit numar de noduli limfatici. Mult mai numeroase sunt insa vasele aferente care penetreaza direct prin trabecule, in linie dreapta, spre partea centrala a nodului. Ele se deschid in sinusurile trabeculare, neregulate si relativ largi. In zona adiacenta locului de deschidere al acestora se dezvolta cea mai mare parte a nodurilor. Coroana lor este foarte groasa la polul opus deschiderii vasului in sinus. In jurul acestor grupari de limfonoduri, intr-o situatie de mijloc se gasesc grupari de celule care echivaleaza cu paracortexul. Ansamblul este dispus intr-un tesut lax, neorganizat, unde macrofagele si plasmocitele lor se amesteca cu limfocitele. Nu exista un veritabil hil, dar exista o anumita regiune de unde pornesc vasele limfatice eferente. In aceasta parte a nodului limfatic tesutul periferic se organizeaza in cateva cordoane medulare, integrate unei discrete retele a sinusului medular.

In principiu, sensul de circulatie al limfei nu difera in mod real de cel intalnit la alte tipuri. Limfa ajunge mai intai in sinusurile trabeculare si subcapsulare, spala nodulii inainte de a difuza in parenchim, de unde revine in sinusul medular si apoi in vasele limfatice eferente.

Nodurile limfatice hemale

Acest tip este intalnit numai la rumegatoare si cu cateva diferente la rozatoare. La speciile amintite ele coexista in numar mic cu tipul general. Acest tip de noduri limfatice acompaniaza cel mai adesea nodurile limfatice propriu-zise, in vecinatatea marilor vase sanguine ale abdomenului si toracelui, in mod accesoriu in regiunea gatului, dar chiar si in alte regiuni corporale. Au o culoare rosie, mai mult sau mai putin inchisa, uneori fiind chiar maronii. Ei nu trebuie confundati cu nodurile limfatice obisnuite care, la toate speciile, pot fi congestionati si infiltrati cu sange in caz de infectii.

Un nod limfatic hemal (Nodus lymphaticus hemalis) este caracterizat, in afara prezentei eritrocitelor in sinusurile si parenchimul sau, prin absenta vaselor limfatice aferente si eferente. Capsula este subtire la bovine, dar mai groasa la micile rumegatoare, in special la oaie. Ea prezinta un strat superficial fibros, ce include si fibre elastice si un strat profund, prevazut cu o retea densa de capilare sanguine. La oaie se intalnesc si cateva miocite. Trabeculele sunt discrete. Sinusurile subcapsulare sunt largi, mai ales la ovine. Ele comunica prin intermediul unor sinusuri intermediare cu un sinus central ce inconjoara vasele sanguine axiale.

Parenchimul, foarte bogat vascularizat, nu prezinta o medulara distincta (cu exceptia ovinelor unde pare sa se conturenze aceasta zona). Doar la animalele tinere exista cativa noduli primari putin distincti. Apar astfel nodulii secundari, dar sunt foarte putini. Dupa stimularea antigenica insa, creste atat volumul cat si numarul lor. Parenchimul prezinta o incarcatura limfocitara redusa. Se intalnesc insa numeroase macrofage incarcate de resturi eritrocitare. Eritrocitele sunt numeroase mai ales in sinusuri, unde limfocitele si macrofagele sunt in numar redus. Ele provin din sangele ce ajunge aici printr-o redusa artera axiala ce penetreaza hilul. Aceasta artera se divide in ramuri care trec in sinusurile intermediare, apoi se ramifica in parenchim. Ultimele diviziuni ale arterei alimenteaza o retea capilara bogata. Venulele sunt colectate in final printr-o vena care acompaniaza artera prin hil.

Functia nodurilor limfatice hemale este inca putin cunoscuta. Se considera ca ei au o activitate asemanatoare splinei si fiind comparabili si ca structura, sunt considerati mici spline accesorii "aberante".