COMPONENTELE SISTEMULUI NERVOS PERIFERIC

COMPONENTELE SISTEMULUI NERVOS PERIFERIC

In sistemul nervos periferic, tesutul nervos este structurat sub forma de nervi periferici si ganglioni nervosi.

NERVUL PERIFERIC

Un nerv periferic (fig. IV.1, fig. IV.2) reprezinta o asociere de fibre nervoase (axoni) cu tecile corespunzatoare asamblate intre ele prin tesut conjunctiv vascularizat, astfel incat formeaza o structura individualizata anatomic, mai mult sau mai putin cilindrica, de dimensiuni variabile si culoare alb-cenusiu-sidefie. In componenta unui nerv pot exista fibre motorii si/sau senzitive, mielinizate sau amielinizate, rezultand, respectiv, nervii motori, micsti sau senzitivi. Nervul periferic nu contine corpurile neuronale corespunzatoare, acestea fiind situate fie in sistemul nervos central, fie in sistemul nervos periferic (unde intra in alcatuirea ganglionilor nervosi).

Tesutul conjunctiv al nervului periferic este organizat pe trei nivele: epinervul, perinervul, endonervul (fig. IV.3, fig. IV.4).

Endonervul inveleste fiecare fibra nervoasa in parte la exteriorul tecii celulelor Schwann, fiind separat de aceasta prin membrana bazala a celulelor Schwann.

El este alcatuit dintr-o lama fina de tesut conjunctiv lax, care contine substanta fundamentala hidratata, fibre subtiri de colagen cu orientare variata (paralel cu fibra si in jurul ei), numeroase fibre de reticulina (elaborate de celulele Schwann), fibroblaste, si relativ numeroase capilare sanguine de tip continuu (fara pori si cu numeroase jonctiuni aderente si ocludente); pericapilar se gasesc mastocite. Datele din literatura de specialitate, bazate pe rezultatele obtinute din culturi celulare (neuroni, celule Schwann), indica implicarea celulelor Schwann in formarea fibrelor de colagen si de reticulina; acest fapt este necesar datorita prezentei unei populatii fibroblastice extrem de reduse numeric. Endonervul mai este cunoscut si sub denumirea de teaca conjunctiva Henle. La capatul terminal, endonervul este extrem de subtire, fiind redus doar la cateva fibre de reticulina, suprajacente membranei bazale a celulelor Schwann. Principala functie a endonervului este de a asigura hranirea fibrelor nervoase, iar prin completa izolare de celulele Schwann si de perinerv, contribuie la realizarea unui micromediu specific acestora.

Perinervul inveleste fiecare fascicul format dintr-un numar variabil de fibre nervoase cu tecile corespunzatoare, inclusiv endonerv. Microscopic, apare ca o banda mai compacta, formata din celule de tip fibroblastic, aplatizate, aranjate unele in continuitate cu celelalte, separate prin fibre de colagen (mai numeroase) si fibre elastice (putine) orientate predominant longitudinal.

Trebuie mentionat faptul ca fibroblastele propriu-zise, precum si alte tipuri celulare ale tesutului conjunctiv (celule migrate, cu proprietati de aparare) sunt absente.

Celulele de tip fibroblastic (denumite si celule perinervoase sau celule lamelate) formeaza lamele concentrice, fiecare lamela posedand pe fiecare latura cate o structura de tipul membranei bazale.
In nervii mari, numarul lamelelor variaza de la doua la sase, iar in nervii mici exista un singur strat de celule lamelare, fibrele de colagen fiind complet absente. Electrono-microscopic, intre celule apar jonctiuni aderente si ocludente, iar citoplasma lor este bogata in organite celulare, elemente de citoschelet (filamente de actina) si enzime (fosfataza alcalina, ATP-aza, fosforilaze).

Aceste celule prezinta un polimorfism
morfo-functional, iar originea lor este dezbatuta. Unii autori le considera provenite din celulele crestelor neurale si deci un corespondent al celulelor gliale la nivelul nervului periferic. Alti autori pledeaza pentru o corespondenta cu celulele epiteliale, datorita manierei lor de dispunere, jonctiunilor intercelulare si structurilor de tipul membranei bazale, care conduc la organizarea unui sistem epitelioid, de tip bariera. Concomitent, continutul in filamente de actina reprezinta o similitudine cu celulele musculare netede, iar prezenta unor fibrile fine de colagen intre lamelele celulare sugereaza o activitate de sinteza colagenica specifica fibroblastelor clasice.

Experimental, prin injectarea interfasciculara si urmarirea difuziunii unor macromolecule de tip colorant, s-a dovedit ca perinervul formeaza o bariera intre fasciculele de fibre pe care le delimiteaza si tesutul conjunctiv interfascicular, aflat in continuitate cu epinervul. Rolul izolant al perinervului este sustinut si prin absenta celulelor conjunctive migrate cu implicare in aparare. Bariera asigura o difuziune metabolica activa, care izoleaza fluidul din interiorul unui fascicul fata de fluidul extrafascicular. Un rol important revine celulelor de tip fibroblastic, care poseda receptori, molecule caraus si enzime, fiind responsabile de un transport activ. Apare astfel o alta corespondenta morfo-functionala pentru aceste celule, care pot fi comparate cu endoteliul prezent la nivelul barierei hemato-encefalice.

Epinervul este format dintr-un tesut conjunctiv ceva mai dens, bogat in fibre de colagen organizate sub forma de manunchiuri orientate longitudinal sau oblic, cateva fibre elastice, fibroblaste dispersate si vase sanguine (vasa nervorum). Fata interna a acestui invelis este in continuitate cu tesutul conjunctiv care umple spatiile dintre fasciculele invelite de perinerv. La acest nivel apar frecvent si adipocite izolate sau in mici grupe.

Vasele sanguine de la nivelul epinervului se ramifica si patrund in perinerv; endonervul are o vascularizatie extrem de redusa, suportul metabolic nervos fiind asigurat prin difuziune.

Rolul epinervului este de protectie si sustinere fata de forte mecanice care apar in timpul miscarii segmentelor corpului, generand intinderi sau compresiuni. Orientarea fasciculelor de colagen confera un anumit grad de rezistenta, protejand nervul de o posibila lezare prin supraintindere. Epinervul este cel mai bine reprezentat la punctul de origine al nervilor cranieni si spinali, fiind, la acest nivel, in continuitate cu dura mater.
Pe masura ramificarii nervilor, epinervul devine mai putin abundent.

Un nerv periferic poate contine pana la cateva mii de fibre nervoase care pot fi aferente, respectiv senzitive sau eferente, respectiv motorii.

Terminatiile aferente

Terminatiile periferice aferente conduc informatii senzitive de la ariile cutanate sau viscere spre sistemul nervos central. Fibrele senzitive sunt asociate receptorilor periferici cutanati, proprioceptorilor si organelor de simt. Din punct de vedere histologic, terminatiile senzitive pot fi fibre amielinizate libere (reprezentand dendritele unor neuroni ganglionari, localizate in mucoase, piele, viscere) sau structurate, in asociatie cu tesutul conjunctiv, formand corpusculi sau structuri incapsulate (cutanate, musculotendinoase).

Terminatiile eferente

Terminatiile eferente, de tip motor, reprezinta ultimele ramificatii terminale ale axonilor neuronilor motori. Ele transmit impulsurile nervoase provenite de la nivelul sistemului nervos central, spre organele efectoare. Histologic, formeaza:

sinapse neuromotorii in tesutul muscular
striat;

sinapse "en passant" in tesutul muscular neted; terminatiile apar varicoase, situate la distanta de celula tinta (fibra musculara neteda) si contin vezicule clare in terminatiile parasimpatice sau vezicule cu miez dens in terminatiile simpatice;

terminatii in raport cu celule secretoare; sunt terminatii autonome de tip varicos, care pot fi situate la mica distanta sau chiar in contact cu una sau mai multe celule glandulare.

GANGLIONII NERVOSI

Ganglionii nervosi sunt formati din aglomerari de corpuri neuronale, in afara sistemului nervos central, alaturi de fibre nervoase asociate acestora. Ei sunt situati de-a lungul nervilor periferici sub forma unor mici dilatatii delimitate la periferie printr-o capsula conjunctiva, in continuitate cu perinervul.

Pe baza criteriilor morfologice si functionale, ganglionii nervosi sunt clasificati in:

ganglioni cerebrospinali (senzitivi), situati pe radacinile posterioare ale nervilor spinali sau pe traiectul unor nervi cranieni (V, VII, VIII, IX, X);

ganglioni autonomi (apartinand sistemului nervos autonom), situati pe traiectul unor nervi vegetativi sau chiar in structura unor organe, in special de tip cavitar (de exemplu, tubul digestiv), unde formeaza microganglioni sau ganglioni intramurali.

GANGLIONII SPINALI

La om exista 31 de perechi de ganglioni spinali, situati pe radacinile posterioare ale nervilor spinali (ganglionii radacinii dorsale). Structural, ganglionul contine o componenta nervoasa (neuroni senzitivi si celule similare celulelor gliale) si o componenta conjunctivo-vasculara (stroma) (fig. IV.5).

Neuronii senzitivi, numiti si celule ganglionare, sunt de tip pseudounipolar. Localizati in special in zona periferica, corpurile lor celulare determina formarea unei zone corticale (fig. IV.6), in timp ce prelungirile se organizeaza in fascicule de fibre nervoase, predominant longitudinale, constituind o zona medulara (in care celulele nervoase sunt prezente in numar mic, dispuse izolat sau in mici grupuri, printre fibre).

Corpul celular este rotund, cu nucleu central mare, cromatina dispersata si un nucleol evident. In microscopia electronica prezinta corpi Nissl evidenti, complex Golgi perinuclear, mitocondrii, citoschelet ceva mai redus; progresiv, cu inaintarea in varsta, apare lipofuscina dispersata.

Dupa dimensiuni se disting: neuroni mari
(in jur de 100 μm), medii (50 μm), ambele tipuri cu fibre mielinizate, si neuroni mici (20-30 μm) cu fibre amielinizate; acesti neuroni mici sintetizeaza in special GABA, somatostatina, substanta P. Neuronii mari si mijlocii emit o prelungire comuna, axodendritica, lunga, in general amielinizata, care efectueaza cateva ture in jurul corpului neuronal, formand un glomerul. Dupa structurarea glomerulului, prelungirea se mielinizeaza (prin aparitia celulelor Schwann care o inconjoara) si se ramifica apoi in doua ramuri, sub forma literei T. Ramura lunga (reprezentand dendrita), numita prelungire periferica, va intra in structura nervilor periferici. Aceste prelungiri dendritice lungi constituie ele insele sau fac sinapsa cu receptori specializati in a primi si conduce, de la periferie, influx nervos de natura exteroceptiva,

proprioceptiva si interoceptiva. Deoarece aceste prelungiri dendritice poseda teaca de mielina ele sunt denumite si dendrite axoniforme. Ramura mai scurta (reprezentand axonul), numita prelungire centrala, ajunge, pe calea radacinilor posterioare, in substanta cenusie a maduvei spinarii sau in nucleii bulbari (vezi subcapitolul 8 - Componentele sistemului nervos central). Colateralele axonale realizeaza, cu neuroni de asociatie, sinapse la diferite nivele. Endonervul fiecarui axon este in continuitate cu elementele stromale de la periferia ganglionului.

Celulele capsulare sau satelite (fig. IV.6,
fig. IV.7), similare celulelor gliale din sistemul nervos central, sunt intalnite in histologia clasica si sub denumirea de amficite.

Au forma aplatizata sau cuboidala si se gasesc de jur imprejurul corpului neuronal, formand o capsula celulara completa (continua). Extern, sunt situate pe o membrana bazala, aflata in continuitate cu membrana bazala a celulelor Schwann (in zonele in care exista teaca de mielina). Intre celulele capsulare si suprafata neuronului nu exista jonctiuni, in schimb apar interdigitatii intre membranele lor plasmatice. Astfel, celulele satelit au rol de a izola electric pericarionul, pentru care creeaza si asigura o atmosfera stabila.
De asemenea, ele contribuie la realizarea schimburilor metabolice cu mediul adiacent pericarionului. Capsula celulara contine structura de glomerul rezultata prin dispunerea prelungirii initiale axodendritice. In jurul celulelor satelite, fibrele de colagen din tesutul conjunctiv stromal realizeaza o demarcatie fina.

Stroma ganglionului este alcatuita dintr-o capsula conjunctiva externa, care are structura epinervului si dintr-un tesut conjunctiv lax, bine vascularizat, in interior. In jurul neuronilor, reteaua de capilare este de tip continuu, iar celulele capsulare realizeaza o functie de bariera.

Neuronii ganglionari reprezinta protoneuroni ai cailor ascendente specifice si nespecifice. Prin axonii lor, neuronii ganglionari inchid arcuri reflexe somatice si vegetative, transmitand impulsuri nervoase neuronilor motori din coarnele anterioare si laterale ale maduvei spinarii. Pericarionul neuronilor ganglionari are exclusiv rol trofic si metabolic. Influxul nervos nu strabate corpul neuronului, ci trece din prelungirea dendritica in prelungirea axonala, la nivelul bifurcatiei in T.

GANGLIONII AUTONOMI

Sistemul nervos autonom (detaliat in sectiunea 9.2) contine o componenta centrala situata in nevrax si o componenta periferica formata din ganglioni extranevraxiali autonomi, simpatici si parasimpatici.

Componenta centrala este reprezentata de nuclei ce contin neuronii preganglionari, ale caror fibre (preganglionare) fac sinapsa cu neuronii din ganglionii extranevraxiali.

Componenta periferica, organizata sub forma de ganglioni autonomi, reprezinta aglomerari de neuroni motori (cu origine in celulele crestelor neurale) in afara nevraxului. Acesti neuroni sunt numiti neuroni postganglionari, iar fibrele lor poarta denumirea de fibre postganglionare. Ganglionii autonomi reprezinta sedii ale circuitului stabilit intre fibrele nervoase autonome preganglionare si cele postganglionare. Fibrele postganglionare se distribuie organelor tinta (muschi netezi, cardiaci sau glande). Prin diversitatea neurotransmitatorilor si a neuromodulatorilor elaborati, neuronii localizati in ganglionii autonomi contribuie in mod substantial la reglarea diverselor activitati viscerale (peristaltism, tonicitate etc.).

Structura ganglionilor autonomi este asemanatoare cu cea a ganglionilor cerebrospinali, existand elemente nervoase (neuroni, celule de tip glial) si elemente stromale. Histoarhitectonic insa, corpurile celulare si fibrele sunt dispuse in maniera alternanta, lipsind individualizarea zonei corticale si, respectiv, medulare; fibrele nervoase, de origine endogena si exogena, sunt atat mielinizate, cat si amielinizate.

Exista o serie de deosebiri intre ganglionii autonomi simpatici si cei parasimpatici.

Ganglionii autonomi simpatici

Ansamblul lor formeaza lantul simpatic paravertebral si plexurile autonome (colaterale).

Elementele nervoase sunt reprezentate prin neuroni multipolari (majoritari), neuroni pseudounipolari si bipolari (rari), alaturi de celule satelit. Neuronii multipolari au dimensiuni diferite, si sunt mai mici comparativ cu neuronii din ganglionii cranieni sau spinali (15-45 μm). Citoplasma lor contine o retea neurofibrilara fina, corpi Nissl foarte mici, RER sub forma de vezicule izolate sau incluziuni numeroase si dense, corpi cristaloizi, elemente de citoschelet, incluzii de lipofuscina si structuri veziculare cu miez electron-dens. Uneori pot sa apara neuroni binucleati.

La acest nivel, celulele satelit formeaza un invelis incomplet (discontinuu) in jurul corpurilor neuronale.

Prelungirile dendritice multiple se conturneaza in jurul corpului celular, formand o structura glomerulara, localizata in interiorul sau in exteriorul acestei capsule.

Spre deosebire de ganglionul cerebrospinal, in ganglionul autonom sunt prezente multiple sinapse (un axon preganglionar poate realiza sinapse cu 100-200 neuroni postganglionari), pentru care prelungirile nervoase trebuie sa patrunda printre celulele satelite adiacente corpului neuronal. Axonii preganglionari prezenti la acest nivel sunt de tip colinergic. Axonii neuronilor postganglionari sunt de regula fibre amielinizate; axoplasma lor contine elemente de citoschelet, mitocondrii si vezicule cu miez electron-dens. Fibrele postganglionare sunt de tip adrenergic, lungi.

Ganglionii autonomi parasimpatici

Ganglionii autonomi parasimpatici sunt localizati langa (ganglioni previscerali) sau in peretele viscerelor abdominale si pelvine (ganglioni intramurali), constituind plexurile nervoase specifice diferitelor organe. La acest nivel nu exista o delimitare propriu-zisa, prin capsula conjunctiva, fata de tesuturile adiacente.

Componenta nervoasa este formata din grupe de neuroni multipolari, inconjurati de cateva celule satelit si care emit fibre postganglionare, relativ scurte (uneori amielinizate), spre celulele tinta. Neuronii sunt mici si au un nucleu mare, rotund sau oval, cu nucleoli proeminenti. Uneori, celulele satelite lipsesc complet, fiind inlocuite de celule mici, fuziforme, asemanatoare fibroblastelor.