Diferitele stadii ale ciclului de viata la Culicidae

Diferitele stadii ale ciclului de viata la Culicidae

PLANSA 13

Diferente intre Anophelinae si Culicinae

A. Forma oualor ce sunt depuse in zona litorala a apelor (Aedes, Culex) sau chiar in apa (Anopheles); B. Modul de respiratie al larvelor la suprafata apei; C. Respiratia pupelor; D. Femele in repaus.

PLANSA 14.

Romania diferite modalitati de zonalizare a teritoriului pentru
a reprezenta distributia faunei de culicide

Romania-regiunile zoogeogeografice - dupa "Limnofauna Europaea".

(dupa LEHRER, 1972).

Romania Zonele altitudinale si caroiajul U.T.M.

PLANSA    15.

Genul Coquillettidia

Larve de Coquillettidia richardi

PLANSA 16.

Genul Anopheles

PLANSA    17.

GENUL ANOPHELES

GENUL CULISETA

PLANSA    18.

Genul Aedes

PLANSA    19.

GENUL AEDES

PLANSA    20.

Genul Culex

PLANSA    21.

GENUL CULEX

GENUL COQUILLETTIDIA

GENUL URANOTAENIA     GENUL ORTHOPODOMYIA

Familia Ceratopogonidae (ceratopogonidele, punkies, no-see-ums, sand-flies, biting midges, biting gnats, brûlots, mouches des sables, mouches des yeux, midges)

Familia Ceratopogonidae formeaza o familie de mici diptere, Nematocere hematofage, despre a caror bio-ecologie se cunosc inca putine aspecte.

Morfologie si ciclul de dezvoltare

Adultii (Plansa 23) acestor insecte sunt cei mai mici dintre dipterele intepatoare, maximum 0,6-5 mm lungime. Familia Ceratopogonidae este, de departe, cea mai mare si mai putin cunoscuta dintre dipterele hematofage. Totusi, cu exceptia unor specii de Leptoconops, speciile de ceratopogonide care ataca omul si animalele domestice, apartin toate genului Culicoides. In marea lor majoritate ele se hranesc cu sangele mamiferelor, al pasarilor, dar unele ataca exclusiv reptilele sau amfibienii. Sunt caracterizate de antene cu 14 articole vizibile (mai rar 12, 13 sau 15), plumoase la masculi; picioarele scurte si robuste; cele doua aripi nu sunt acoperite cu solzi, adesea patate si incrucisate dorsal in repaus, adesea prezinta pete, cu nervurile 4 si 5 bifurcate si cu celule radiale reduse. Speciile se identifica relativ usor dupa desenele de pe aripi. Piesele bucale formeaza la femele o trompa scurta, palpii maxilari prezentand articolul doi alungit. Spermatecile sunt in numar de 1 la 3. Alti membri ai genului poseda piese bucale atrofiate si deci nu sunt hematofage.

In afara genului Culicoides exista numeroase alte genuri de ceratopogonide ce inglobeaza sute de specii dar care, in majoritatea cazurilor, nu au fost identificate pana acum. Aceste insecte traiesc in toate regiunile, chiar si in zonele arctice.

Unii membri din genul Forcipomyia sug sangele insectelor de talie mai mare, fie direct de la insectele vii, fie din carcasele prinse in panzele de paianjen. Majoritatea celorlalte ceratopogonide femele sunt insecte pradatoare ce se hranesc chiar si cu indivizi din aceiasi specie; ele isi captureaza victimele in zbor si isi consuma chiar si masculul dupa acuplare. Se cunosc si cazuri de autogenie. Masculii se hranesc exclusiv cu nectar.

Longevitatea adultilor este estimata de la 10-20 de zile pana la 50 de zile (Culicoides imicola: rata de supravietuire zilnica = 0,7), natural in functie de conditiile de mediu.

Temperaturile scazute incetinesc ciclul de dezvoltare iar temperaturile ridicate sporesc rata de mortalitate (Hunt et coll., 1989). Intre anumite limite de temperatura rata de supravietuire depinde mai ales de umiditate (Murray, 1991). Astfel, Culicoides variipennis si Culicoides nubeculosus, au o rata de supravietuire identica intre 10-20°C dar care depaseste 40% la 25°C (Wellby et coll., 1996). Perioade scurte de timp insectele pot supravietui la temperaturi negative: 14% dintr-o populatie de Culicoides imicola a supravietuit 15 zile la -1,5° (Nevill, 1971) iar in conditii de teren 51 de zile intre -1,1 si + 26,7°C (Sellers & Mellor, 1993).

Activitatea lor este de regula crepusculara sau nocturna. Masculii zboara in general la varful arborilor iar femelele la nivelul animalelor. Locurile de repaus sunt ierburile, fetele inferioare ale frunzelor sau nivelul solului in zonele umbrite. Activitatea este strans legata de temperatura. In general, Culicoidele nu sunt active sub 13° sau peste 35°C.

Dispersia activa este slaba: cateva sute de metri (Mellor et al., 2000), mai importanta este cea pasiva, ele pot parcurge chiar sute de kilometri (700 km) (Mellor et coll., 1983; Braverman & Chechik, 1996). Asa se si explica epizootiile din Spania (Mellor et al., 1983). Sunt incriminate mai ales vanturile de altitudine (0,5 la 2000m, cu o viteza intre 10-40 km/h) si temperaturile compatibile cu supravietuirea insectelor (12-35°C) (Braverman & Chechik, 1996).

Larvele (Plansa     22), in general acvatice sau semiacvatice, sunt vermiforme, eucefale si apneustice. Au corpul format din trei segmente toracice si 9 segmente abdominale acoperit cu peri si spini, pot prezenta pseudopode, piese bucale de tip masticator. Larvele de ceratopogonide sunt minuscule si sunt dificil de reperat sau de studiat.

Viata larvara cuprinde patru stadii. In functie de specie si de conditiile de mediu, dezvoltarea larvara poate dura de la doua saptamani la cateva luni. Larvele pot intra in diapauza hibernala (Ketale, 1984) sau in estivo-hibernare (Rieb, 1987).

Lungimea larvelor variaza in functie de specie si de stadiul analizat; ea poate fi cuprinsa intre 0,3-6 mm.

Stadiile imature se intalnesc in principal in habitatele in care umiditatea este de 85-95%. Habitatele in care se dezvolta larvele sunt foarte variate si in functie de specie ele pot fi acumulari putin adanci de apa dulce, salmastra sau sarata, unde insectele sunt localizate in mal, sedimente sau in habitate umede bogate in materie organica de origine vegetala reprezentate de scorburile copacilor, acumularile de plante in descompunere. Larvele se hranesc si cu vegetale ca: alge, ciuperci sau sporii acestora ori sunt carnivore.

Ierbivorele aleg in general habitate umede terestre precum interiorul scoartei arborilor morti.

Insectele carnivore au capul ascutit, fapt ce le permite sa patrunda in inte­riorul larvelor de insecte de talie mai mare. Carnivorele sunt insecte acvatice sau tericole.

Culicoides imicola este o specie termo-sensibila. Prezenta ei este corelata cu temperaturile medii lunare cuprinse intre 18-38°C (Ortega et coll., 1997, 1999). Larvele de ceratopogonide se transforma in pupe in habitatele in care traiesc ca larve sau in apropierea acestora.

Nimfele (Plansa 22) de 2-3 mm sunt mobile, dar foarte putin active. Au in general morfologia nimfelor de Nematocere cu un cefalo-torace prevazut cu doua cornete respiratoare si un abdomen din 9 segmente terminat cu doua protuberante. Ele nu se hranesc si in general stau la suprafata habitatului in care s-au dezvoltat sau cauta un suport solid.

Durata stadiului nimfal este foarte scurta. Emerjarea adultilor are loc dupa    2- 10 zile prin deschiderea operculului, completata de o fenta dorsala longitudinala (ortorafe).

Pupele speciilor acvatice pot pluti pana la suprafata apei dar nu pot inota; cele care se transforma sub scoarta arborilor sunt invelite partial de ultimul invelis larvar.

Ponta Femelele depun pontele la nivelul viitoarelor habitate de dezvoltare a larvelor. Ouale sunt depuse pe sol unul cate unul, in linie sinuoasa sau in gramezi de cate 60. Ouale sunt alungite si fusiforme si pot avea, in functie de specie, intre 200 si 500 de μm. Uneori sunt ornamentate cu perisori sau spiculi. Eclozeaza in 2-8 zile de la depunerea pontei. Ecloziunea larvelor se face printr-o rupere laterala, aproape terminala ce se prelungeste cu o fanta longitudinala.

Sistematica Clasa Insecta, Ordinul Diptera, Subordinul Nematocera, Familia Ceratopogonidae (119 genuri dintre care 3 contin specii hematofage: Leptoconops, Forcipomyia si Culicoides).

Genul Leptoconops este raspandit in regiunile tropicale si temperate calde ale globului. Cu activitate diurna, sunt de un real disconfort in zonele infestate (plaje)

Genul Forcipomyia este raspandit mai ales in zonele tropicale, cuprinde in subgenul Lasiohelea peste cincizeci de specii diurne ce inteapa omul si verte­bratele homeo- sau poikiloterme.

Genul Culicoides, cu o larga raspandire, cuprinde aproximativ 1250 de specii. Sunt musculite de talie mica 1-3 mm, intalnite de la tropice pana la tundra si de la nivelul marii pana la altitudinea de 4000 de metri. Au aripile adesea patate. Ataca omul sau vertebratele (mamifere, pasari); de regula crepusculare; sunt discon­fortante iar unele specii sunt vectorii unor agenti patogeni (filarii, arbovirusuri).

Victima isi da rareori seama de prezenta lor inainte ca ele sa inceapa sa se hraneasca cu sange. Intepatura da senzatia unei arsuri si poate provoca dermite si conjunctivite.

Importanta medicala

Speciile disconfortante Culicoides pulicaris: 2 mm larve vermiforme acvatice; comuna; intepatura dureroasa; Serromya femorata: 2-3 mm, vaneaza insecte mici; Culicoides occidentalis este vectorul principal al virusului care sta la originea maladiei virale «blue-tongue» ce afecteaza in special vitele.

Speciile vectoare. Culicoidele pot transmite Bluetongue, Rift Valley Fever, virusul Akabane. Culicoides bolitinos si Culicoides imicola sunt speciile principale implicate in transmisia African Horse Sickness. Nu toate speciile sunt vectoare, fapt legat de o permeabilitate variabila a peretelui intestinal. In plus, chiar in sanul aceleiasi specii, nu toti indivizii prezinta aceiasi competenta vectoriala (rata de infectie de la 20 la 70%).

Speciile vectoare sunt urmatoarele: America de Nord: In SUA si la sud de Canada : Culicoides variipennis (complex de 3 sub-specii: C. v. sonorensis, C. v. occidentalis, C. v. variipenniis); in sudul SUA, in Caraibe, America Centrala si Argentina: Culicoides insignis, Culicoides pusillus si Culicoides filarifer; Africa, Orientul Mijlociu: Culicoides imicola, Culicoides schultzei, Culicoides oxystoma; Australia: Culicoides brevitarsis; Europa: Culicoides obsoletus, Culicoides nubeculosus, Culicoides imicola.

Competenta vectoriala: Peste de 50 de virusuri au fost identificate pornind de la speciile de Culicoides sp. (Mellor et al., 2000). Dupa ingestia sangelui infectat, virusul se fixeaza pe celulele lumenului intestinal, patrunde si se multiplica infestand hemocelul apoi organele secundare, in special glandele salivare unde se multiplica din nou. Datorita unor bariere fie la nivelul de infectie al mezenteronului, fie la nivelul eliberarii de catre celulele mezenteronului, fie la nivelul diseminarii in hemolimfa si a colonizarii organelor secundare, numai o parte din populatie se infecteaza.

In final, dupa ingestia per os, numai 30% din insecte sunt infectate de maniera permanenta si aproximativ 12% din insecte (Culicoides variipennis) devin infectante (Leake et coll., 1999; Fu et coll., 1999).

Infectia Culicoidelor conjugata cu o microfilarie Onchocerca spp. sporeste competenta sa vectoriala (Mellor & Boorman, 1995).

Caracteristicile mediului intervin de asemenea in acest proces. Temperatura joaca un rol important asupra ratei de infectie si a concentratiei particulelor virale. Temperaturile scazute diminueaza rata de infectie, virogeneza si ridica data primei intepaturi infectante; pe de alta parte, este diminuata rata mortalitatii si durata de viata creste. Pentru temperaturile ridicate situatia se inverseaza.

Unii autori au evidentiat efectul temperaturii asupra ratei virusului la nivelul vectorului: la temperatura joasa (sub 15°C) virusul nu se multiplica dar infectiile instalate persista (Wellby et al., 1996). Temperaturile ridicate au un efect defavorabil, reducand rata zilnica de supravietuire dar in acelasi timp ele maresc frecventa hranirilor si deci a ciclurilor gonotrofice (la 2-3 zile). Intr-o saptamana se pot realiza 2-3 cicluri, ceea ce sporeste sansa de infectie. De asemenea, ridicarea temperaturii poate duce la sporirea capacitatii vectoriale a speciilor ce sunt considerate in mod normal ca slab vectoare (Culicoides obsoletus, Culicoides pulicaris).

Bibliografie

Atchley, W.R., Wirth,W.W., Gaskins, C.T., Strauss, S.L. - 1981. A bibliography and keyword index of the biting midges (Diptera: Ceratopogonidae). Bibliographies and Literature of Agriculture, Science and Education Administration, US Department of Agriculture, Nr. 13, 544 p.

Delécolle, J.C., de La Rocque, S. 2002. Contribution à l'étude des Culicoides de Corse. Liste des espèces recensées en 2000/2001 et redescription du principal vecteur de la fièvre catarrhale ovine : Culicoides imicola Kieffer, 1913 (Diptera,Ceratopogonidae). Bulletin de la Société entomologique de France, 107 (4), 371-379.

Blackwell, A. - Diel flight periodicity of the biting midge Culicoides impunctatus and the effect of meteorological conditions. Medical and Veterinary Entomology, 11, 361-367.

De Liberato, C., Scavia, G.,, Lorenzetti, R., Scaramozzino, P., Amaddeo, D., Cardeti, G., Scicluna, M., Ferrari, G., Autorino, G. L. - Identification of Culicoides obsoletus (Diptera: Ceratopogonidae) as a vector of bluetongue virus in central Italy.

Fu, H., Leake, C. J., Mertens, P. P. C. & Mellor, P. S. - 1999.The barriers of bluetongue virus infection, dissemination and transmission in the vector, Culicoides variipennis (Diptera, Ceratopogonidae). Arch. Virol., 144, 747-761.

Hunt, G. J., Tabachnick, W. J., Mc Kinnon, C. N. - 1989. Environmental factors affecting mortality of adult Culicoides variipennis (Diptera: Ceratopogonidae) in the laboratory. J. Am. Mosq. Control Assoc., 5, 387-391.

Kettle, D. S. - 1984. Ceratopogonidae (Biting midges). In Medical and Veterinary Entomology, pp 137-158. London: Croom Helm.

Luedke, A., Jochim, M., Bowne, J. C. - Preliminary bluetongue transmission with the sheep ked, Melophagus ovinus. Canadian Journal of Comparative Medicine and Veterinary Science, 29.

Mellor, P. S., Boorman, J. P. T. - The transmission and geographical spread of African horse sickness and bluetongue virus. Annals of Tropical Medicine and Parasitology, 89, 1-15.

Mellor, P. S., Boorman, J. P. T., Baylis, M. - 2000. Culicoides biting midges: their role as arbovirus vectors. Annu. Rev. Entomol., 45, 307-340.

Mellor, P. S., Boorman, J. P. T., Wilkinson, P. J., Martinez-Gomez, F. Potential vectors of bluetongue and African horse sickness viruses in Spain. The Veterinary Record, 5, 229.

Mellor, P. S., Jennings, M., Boorman, J. P. T. Culicoides from Greece in relation to the spread of bluetongue virus. Revue d'Elevage et de Medecine Vétérinaire des Pays Tropicaux, 37, 286-289.

Mullens, B. A., Tabachnick, W. J., Holbrook, F. R., Thompson, L. H. Effects of temperature on virogenesis of bluetongue virus serotype 11 in Culicoides variipennis sonorensis. Medical and Veterinary Entomology, 9.

Murray, M. D. - 1987. Local dispersal of the biting-midges, Culicoides brevitarsis (Diptera, Ceratopogonidae), in south-eastern Australia. Aust. J. Zool, 35, 559-573.

Murray, M. D. - 1991. The seasonal abondance of femal biting-midges, Culicoides brevitarsis (Diptera, Ceratopogonidae), in coastal south-eastern Australia. Aust. J. Zool, 39, 333-342.

Nelson, R. L., Bellamy, R. E. - 1971. Pattern of flight activity of Culicoides variipennis (Coquilllett)(Diptera, Ceratopogonidae). J. med. Entomol., 8, 283-291.

Nevill, E. M. - 1971. Cattle and Culicoides biting midges as possible overwintering hosts of bluetongue virus. Onderstepoort J. vet. Res., 38, 65-72.

Ortega, M. D., Holbrook, F. R. , Lloyd, J. E. Seasonal distribution and relationship to temperature and precipitation of the most abundant species of Culicoides in five provinces af Andalusia, Spain. J. Am. Mosq. Control Assoc., 15, 391-399.

Ortega, M. D., Lloyd, J. E., Holbrook, F. R. - 1997. Seasonal and geographical distribution of Culicoides imicola (Diptera, Ceratopogonidae) in southwestern Spain. Journal of the American Mosquito Control Association, 13, 227-232.

Sellers, R. F., Mellor, P. S. Temperature and the persistance of virus in Culicoides spp. during adverse conditions. Revue Scientifique et Technique de l'Office International des Epizooties, 12, 733-755.

Walker, A. R. - 1977. Seasonal fluctuation of Culicoides species (Diptera: Ceratopogonidae) in Kenya. Bullentin of Entomological Research, 67, 217-233.

Ward, M. P. - 1994. Climatic factors associated with the prevalence of bluetongue virus infection of cattle herd in Queensland, Australia. The Veterinary Record, 134,     407-410.

Wellby, M. P., Baylis, M., Rawlings, P., Mellor, P. S. - Effect of temperature on survival and rate of virogenesis of African horse sickness virus in Culicoides variipennis sonorensis (Diptera: Ceratopogonidae) and its significance in relation to the epidemiology of the disease. Bullentin of Entomological Research, 86, 715-720.

Wittmann, E.J., Mellor P.S., Baylis, M. - 2001. Application des données climatologiques à la cartographie de la répartition potentielle de Culicoides imicola (Diptera : Ceratopogonidae) en Europe., Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 2001, 20 (3), 731-740.