Membranele celulare

Membranele celulare

      Definitie:

Ansambluri compuse din proteine si lipide ce formeaza straturi continue cu proprietati caracteristice de permeabilitate selectiva si compartimentare a a materiei vii

      Clasificare:

Membrana citoplasmatica - plasmalema (75Å) ;

      Separa celula de mediul extern

      Efectueaza schimburi de substanta intre citoplasma si exterior

      Interactioneaza cu alte celule sau cu exteriorul

      La plante, ciuperci si bacterii este acoperita de peretele scheletic cu compozitie chimica diferita (plante - celulozic; ciuperci - chitinos; bacterii - acid muramic)

Membrana organitelor celulare

      Membrana nucleara, a reticulului endoplasmatic, a aparatului Golgi, a mitocondriilor, a lizozomilor, a peroxizomilor

Membrane specifice

      Teaca de mielina (nervi)

      Membrana celulelor cu bastonas din retina

Functiile membranelor celulare

      Bariera pentru celula si pentru organitele celulare

      Metabolice:

Conversia energiei (cloroplaste - fotosinteza)

Fosforilare oxidativa (mitocondrii)

Transport (reticulul endoplasmatic, aparatul Golgi)

      Control al fluxului informational:

Receptorii specifici

Recunoastere celulara (agenti de suprafata)

Transmiterea fluxului nervos

      In procesele de aparare (imune)

Organizarea moleculara a membranelor biologice

      Compozitia chimica:

Proteine

Lipide

Glucide atasate:

      Glicolipide: glicozilcerebrozida

      glicoproteine

Prin microscopia de forta atomica pot fi observate insule de sfingomielina (portocaliu) protuberand dintr-un strat de dioleofosfatidilcolina (negru); fosfataza alcalina (galbena)

Lipidele

      Unitatea structurala de baza a tuturor biomembranelor este bistratul de fosfolipide

      Aceste lipide membranare au o structura amfifila avand un cap hidrofil si o coada hidrofoba

      lipidele sunt asezate cu capetele hidrofile spre exterior si cu cele hidrofobe spre interior

      Rol lor este de bariera

Imagine electronomicroscopica a unei sectiuni foarte fine in membrana eritrocitului fixata cu tetraoxid de osmiu; aparitia caracteristica ca o sina de tren indica prezenta a 2 straturi polare

      Principalele grupe de lipide simple ce intra in constitutia membranelor biologice sunt:

Fosfogliceridele: fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina

Sfingolipidele: derivati de sfingozina (sfingomielina)

Steroidele: colesterolul

      Diferitele membrane celulare au o compozitie variata in lipide

Fosfolipidele si sfingolipidele sunt distribuite asimetric in cele 2 foite ale bistratului lipidic

in timp ce colesterolul este aproape la fel distribuit in ambele straturi

      Compozitia in lipide influenteaza proprietatile fizice ale membranelor

      Abilitatea lipidelor de a difuza lateral in bistrat indica faptul ca ele pot actiona ca un fluid

      Gradul de fluiditate al bistratului depinde de:

compozitia in lipide,

structura capetelor hidrofobe ale fosfolipidelor si de

temperatura.

      Fortele van de Waals si efectul hidrofob determina agregarea capetelor nepolare

      Lanturile lungi saturate ale acizilor grasi au cea mai mare tendinta de agregare impachetandu-se impreuna si formand starea de gel

      Fosfolipidele cu lanturi scurte ale acizilor grasi si care au o suprafata mai mica de interactiune formeaza mai mult bistratul fluid

      Colesterolul este important in mentinerea fluiditatii membranelor naturale si esential pentru cresterea si reproducerea normala a celulelor

      Colesterolul nu poate forma un bistrat singur

      La concentratiile gasite in membranele naturale colesterolul este intercalat printre fosfolipide.

      Colesterolul restrictioneaza miscarea randomizata a capetelor fosfolipidelor la suprafata externa a foitei dar efectul sau asupra miscarii lanturilor fosfolipidice depinde de concentratie

      La concentratiile obisnuite de colesterol interactiunea inelului streroidic cu lanturile lungi hidrofobe ale fosfolipidelor tinde sa imobilizeze aceste lipide si aceasta scade fluiditatea membranei

      La concentratii mici de colesterol, inelul steroidic separa si disperseaza lanturile fosfolipidice determinand ca regiunea din jurul lui de membrana sa fie mai fluida

      O alta proprietate dependenta de compozitia lipidica a bistratului este curbura locala care depinde de marimea relativa a gruparilor polare si a lanturilor nepolare a fosfolipidelor

      Lipidele cu cozi lungi si capete mari sunt de forma cilindrica, cele cu capete mici si cozi scurte sunt conice

      Ca urmare bistraturile compuse din lipide cilindrice sunt relativ plate, in timp ce acelea ce contin cantitati mari de lipide de forma conica formeaza bistraturi curbate

      Acest efect al compozitiei in lipide asupra curburii bistratului poate juca un rol in formarea membranelor foarte curbate a membranei interne a veziculelor, a membranelor specilaizate a unor structuri precum microvilii

      Insulele de lipide sunt microdomenii ce se formeaza in bistratul plan de fosfolipide si care contin:

colesterol,

sfingolipide,

si anumite proteine membranare

      Aceste agregate sunt locuri de semnalizare de-a lungul membranei plasmatice

      Date biochimice si microscopice presupun existenta acestor microdomenii lipidice in biomembrane

      De exemplu microscopia cu fluorescenta arata agregate de lipide si proteine specifice in membrana

      Aceste agregate sunt de marimi diferite dar au un diiametru de 50 nm

      Ele pot fi distruse de metil- -ciclodextrina care indeparteaza colesterolul din membrana sau de antibiotice

      Aceste descoperiri indica importanta colesterolului in mentinerea integritatii acestor microdomenii

      pe langa compozitia lor bogata in colesterol si sfingolipide microdomeniile lipidice sunt bogate in numeroase tipuri de receptori celulari de suprafata si proteine semnal care se leaga cu receptorii si sunt activate de ei

      Aceste complexe lipido-proteice se pot forma numai in structura bidimensionala a partii hidrofobe bistratului si se crede ca faciliteaza detectia semnalelor chimice din mediul exterior si activarea evenimentelor din citosol

Unele lipide si proteine membranare

sunt localizate impreuna in micro-

domeniile lipidice; rezultatele bio-

Chimice sugereaza ca GM1 si PLAP

Sunt intr-un microdomeniu in timp ce

TfR care traverseaza membrana nu

Proteinele membranare

      Indeplinesc un rol functional prin:

Transportul activ

Rol enzimatic

Rol de receptori

      Membranele biologice contin mai multe tipuri de proteine:

Integrale (transmembranare)

Periferice (care nu intra in partea hidrofoba a bistratului lipidic)

      Cele mai multe proteine integrale contin una sau mai multe catene torsionate hidrofobe sub forma de -helix in interiorul membranei si catene hidrofile care se prelungesc pe fata citoplasmatica sau exoplasmatica a membranei

      Porinele spre deosebire de celelalte proteine integrale au o structura secundara in interiorul membranei de tip ce formeaza un canal in bistratul lipidic

      Catene lungi lipidice legate de unii aminoacizi ancoreaza unele proteine pe una sau alta dintre foitele membranei

      Unele proteine periferice se asociaza cu membrana prin interactiunea cu proteinele integrale, legaturi de tip lipidic cu alte proteine periferice interactioneaza cu capetele polare ale fosfolipidelor membranare

      Toate proteinele transmembranare si glicolipidele sunt asimetric dispuse pe membrana celulara

      Lipidele ancorate de proteine sunt numai un exemplu de proteine localizate asimetric respectand fata membranei celulare

      Fiecare tip de proteina transmembranara are si o orientare specifica respectand fatetele membranei

      De exemplu aceeasi parte a unei proteine totdeauna va fi spre citosol in timp ce alte parti ale ei vor fi orientate spre spatiul exoplasmatic

      Aceasta asimetrie in orientarea proteinelor confera proprietati diferite celor 2 fete ale membranei

      Proteinele membranare nu fac miscari de o parte si de alta a membranei ; aceste miscari ce necesita o miscare de tranzitie a radicalilor hidrofili ai AA in interiorul hidrofob al membranei sunt nefavorabile energetic

      Asimetria unei proteine transmembranare care este stabilita in timpul biosintezei si a insertiei in membrana se mentine toata viata proteinei

      Multe proteine transmembranare contin catene glucidice legate covalent de serina, treonina sau asparagina din lantul polipeptidic

      Glicoproteinele transmembranare sunt intotdeauna orientate astfel incat lantul glucidic sa fie in partea exoplasmatica

      Glicolipidele la care un lant glucidic este atasat de glicerol sau sfingozina sunt intotdeauna localizate inspre foita exoplasmatica cu lantul poliglucidic iesind de pe suprafata membranei celulare

      Atat glicolipidele cat si glicoproteinele sunt in mod special abundente in membrana plasmatica a celulelor eucariote; sunt absente din membrana interna mitocondriala, lamelele cloroplastelor si multe alte membrane ale constituentilor celulari

      Deoarece catenele poliglucidice ale glicoproteinelor si glicolipidelor din membrana plasmatica se extind in spatiul intracelular ale pot interactiona cu componente ale matrixului extracelular ca de exemplu lectine, factori de crestere, anticorpi

      O consecinta importanta a acestor interactiuni este ilustrata de antigenele grupelor sanguine A, B si O.

      Aceste 3 componente oligozaharidice ale unor glicolipide si glicoproteine se gasesc la suprafata eritrocitelor umene si a altor tipuri de celule

      Toti oamenii au enzima pentru sinteza antigenului O

      Persoanele cu grupa sanguina A au in plus o glicoziltransferaza care adauga N-acetilgalactozamina la antigenul O pentru a forma antigenul A

      Cei cu grupa sanguina B au o transferaza diferita care adauga o galactoza antigenului O pentru a forma antigenul B

      Persoanele care au ambele transferaze ce produc antigenul A si B au grupa de sange AB

      Persoanelor carora le lipseste antigenul A sau B sau ambele au pe suprafata membranei anticorpi impotriva antigenului lipsa

      Astfel daca unei persoane cu grupa A sau O i se administreaza prin transfuzie sange cu grupa B , anticorpii impotriva antigenului B se vor lega de celulele sanguine introduse si vor determina distrugerea lor