Metodologia Etologiei.     Testarea ipotezelor

Pentru a testa o ipoteza (sau o predictie) referitoare la functia adaptiva a comportamentului, este necesar sa-i evaluam corectitudinea, prin:

1 observatii aditionale

2 experiment

3 date comparative de la alte specii.

Ipoteza ca atacurile sunt adaptive pentru un pescarus intrucat indeparteaza unii pradatori, genereaza cateva predictii optimale simple. Beneficiile vor fi mari in raport cu costurile - daca pradatorii atacati tind sa evite cuiburile si puii si daca riscul ranirii unui pescarus atacator este scazut.

Calea ceea mai simpla de a testa aceste predictii calitative este observarea directa a pescarusilor si a pradatorilor. Kruuk a studiat timp de 2 ani pradarea intr-o colonie de pescarusi cu capul negru, observand multe atacuri ale acestora asupra ciorilor sau a asupra pescarusilor argintii. Acesti pradatori erau atrasi de ouale pescarusilor cu cap negru, insa ei nu au putut captura si manca adulti, astfel incat pescarusii cu cap negru adulti nu au fost amenintati - asa cum s-a si prezis. Atat ciorile cat si pescarusii argintii au putut evita atacurile bomba ale pescarusilor cu cap negru, trebuind sa faca fata in continuu atacatorilor. Ca rezultat, atentia lor a fost distrasa iar tentativele lor de capturare a oualor au fost ineficace, atata vreme cat au fost atacati in continuu - asa cum s-a si prezis.

Kruuk a folosit de asemenea cateva experimente pentru a testa daca atacurile pescarusilor indeparteaza unii pradatori. Pentru fiecare experiment el a plasat 10 oua de gaina, cate unul la fiecare 10 m, pe o linie care pornea undeva in afara coloniei si se oprea in interiorul coloniei de cuibarit al pescarusilor cu cap negru. Ciorile si pescarusii argintii aveau obiceiul sa caute hrana in apropierea coloniei, descoperind adesea ouale; Kruuk a fost astfel capabil sa afle ordinea in care au fost luate ouale. Daca atacatorii coloniei au alungat pradatorii de oua, atunci ouale din afara coloniei ar fi trebuit sa fie mai vulnerabile decat acelea din interiorul coloniei. Asa s-a si intamplat.

Astfel, atat testele observationale cat si cele experimentale confirma ipoteza ca atacurile in grup sunt un raspuns adaptiv la anumiti pradatori de oua. Aceste teste nu au implicat masurarea succesului reproductiv prin numararea puilor care au supravietuit (dificultati practice evidente). In loc, Kruuk a numarat ouale care au ramas neatinse in urma atacurilor, presupunand (rezonabil) ca, cu cat mai multe oua au ramas neatinse, cu atat mai mari sunt sansele adultilor de a creste mai multi pui.

Metoda comparativa

Exista inca o cale pentru a testa ipotezele adaptationiste - metoda comparativa. De exemplu, putem testa predictia ca comportamentul de atac al pescarusilor cu cap negru este o adaptare evolutiva care contracareaza pradatorii. Daca aceasta are valoare adaptiva atunci cel putin alte cateva specii de pasari care au pradatori de cuib ar fi trebuit sa ajunga la aceeasi solutie. Trebuie totusi sa fim precauti intrucat unele comparatii sunt valabile pentru testarea acestei predictii in timp ce altele nu sunt.

Multe specii de pescarusi care cuibaresc la sol ataca pradatorii de oua. Insa nu putem folosi aceasta informatie pentru a testa ipoteza adaptiva intrucat diferitele specii de pescarusi se pot comporta asemanator doar din cauza faptului ca au mostenit acest caracter de la stramosul lor proto - pescarus. (Presupunerea noastra este ca speciile cu un stramos comun, apartinand aceleasi linii filogenetice au mostenit unele gene de la acest stramos, avand astfel sisteme nervoase asemanatoare si comportamente asemanatoare).

Daca totusi comportamentul evolueaza ca raspuns la conditii ecologice speciale, atunci speciile inrudite, dar cu probleme ecologice diferite, se vor desparti comportamental de modelul pe care l-au mostenit de la stramosul comun. Daca aratam ca specii inrudite, cu probleme ecologice diferite, au comportamente diferite, putem sustine ipoteza ca aceste caractere sunt adaptari la problemele particulare ale fiecarei specii.

Astfel, daca ipoteza noastra este corecta, speciile de pescarus care nu au pradatori de cuib nu ar trebui sa aiba comportament de atac in grup. Pescarusul cu trei degete (Rissa tridactyla) cuibareste pe stanci aproape verticale aflate pe coastele Marii Britanii. Ouale lor nu pot fi pradate de mamifere, iar vanturile puternice impiedica ulii si alte specii de pescarusi sa le pradeze. Pescarusii cu trei degete sunt relativ mici, cu degete palmate si pot ateriza si cuibari pe locuri foarte stramte (fig.1). Ca rezultat, ouale si puii acestei specii nu sunt in pericol si asa cum s-a prezis, adultii nu ataca pradatorii in rarele ocazii cand acestia trec pe langa colonia de cuibarit. Absenta atacurilor in grup la aceasta specie este un caz de evolutie divergenta, caz care sustine ipoteza ca atacul in grup a evoluat ca raspuns la presiunea pradatorilor.

Fig.1 Pescarusul cu trei degete (Rissa tridactyla)

Speciile neinrudite filogenetic se comporta in general diferit, intrucat au stramosi diferiti, care i-au inzestrat cu seturi distincte de caractere. Daca totusi ele sunt supuse unor presiuni asemanatoare ale selectiei, vor evolua in mod independent, spre caractere comportamentale asemanatoare, prin evolutie convergenta. (Daca un factor ecologic comun poate fi legat de un caz de evolutie convergenta, acest lucru reprezinta o adaptare la presiunea mediului).

Exista specii neinrudite cu pescarusii cu cap negru, la care exista comportamentul de atac in grup. Conditiile ecologice sunt insa asemanatoare cu cele ale pescarusilor. De ex. randunica de mal (Riparia riparia) cuibareste in colonii pe maluri abrupte ale raurilor (fig.2 ). Puii lor, la fel ca cei ai pescarusului ci cap negru, sunt vulnerabili la pradatori. Asa cum ne asteptam, randunelele:

ataca in grup doar dusmanii potentiali precum gaita

ele sunt foarte rar ucise in timpul atacurilor

indeparteaza cu succes unii din dusmani prin hartuire in comun.

O alta specie care ataca in grup este veverita de pamant californiana. Dusmanii principali sunt serpii, care sunt capabil sa invadeze vizuinile unde traiesc si sa captureze puii. Adultii care se afla la suprafata sunt relativi in siguranta, si ataca in colectiv un sarpe pradator (crotal, Crotalus durissus) aruncandu-i cu nisip in fata si facandu-i viata mizerabila pentru a-l "incuraja" sa plece din zona (fig. 3).

Fig. 2. Evolutie convergenta: o colonie de randunele de mal cu comportament de atac asemanator cu al pescarusilor

Fig. 3. Veverita de pamant californiana ataca sarpele cu clopotei

Owings si colegii lui au gasit ca puii de veverita lipsiti de experienta, care traiesc in zone cu crotali, sunt mult mai precauti in a se apropia de orice sarpe, comparativ cu pui similari din zone fara crotali. Veverite adulte colectate din natura vor ataca crotalii, dar vor face deosebire intre acestia si speciile neveninoase de serpi.

Aceste concluzii au sens in contextul unei analize "economice" a comportamentului de atac in grup. Cu cat creste pericolul personal prin apropierea de un dusman, cu atat mai mare este costul unui atac, si cu atat mai probabil costurile vor depasi beneficiile acestui caracter. In locurile in care atacurile presupun costuri importante (exista serpi veninosi), puii de veverita, mai mici si mai putin agili, nu vor ataca. Desi adultii hartuiesc serpii, ei o vor face cu o mai mare precautie in cazul cand au de-a face cu un pradator periculos.

Teste slabe si teste puternice ale ipotezelor adaptationiste

Pana acum am incercat sa confirmam sau sa infirmam o anumita ipoteza referitoare la atacul in grup doar pe baza unor predictii - testari derivate din aceasta ipoteza. Desi predictiile provenite din ipoteza au fost examinate in mai multe moduri diferite, testarea unei singure explicatii nu este tocmai ideala intrucat putem trece cu vederea alte ipoteze care pot produce aceleasi predictii. Majoritatea biologilor pun pret cercetarile care testeaza ipoteze multiple de lucru care permit discriminarea clara intre alternative.

Shields a folosit abordarea ipotezelor multiple pentru a studia atacul in grup la randunica (Hirundo rustica). Unele perechi cuibaresc impreuna in hambare sau sub poduri. Pasarile ataca pradatorii plonjand deasupra lor, uneori chiar lovindu-i in zbor. Ipoteza asupra functiei acestui comportament este deja cunoscuta: (1) atacul in grup creste rata de supravietuire a puilor randunicii distragand atentia sau indepartand pradatorul de cuibul vulnerabil unde se gasesc oua sau pui. Insa exista alte doua alternative: (2) atacul poate creste direct sansa de supravietuire a atacatorului (randunicii), dandu-i acestuia sansa sa evalueze dusmanul si probabil sa-l indeparteze din zona, sau (3) atacul poate creste supravietuirea grupului ca un intreg, protejand intreaga colonie de un pradator.

Cele trei ipoteze: grija parentala, autoapararea si apararea de grup determina predictii diferite. Daca atacul activ este o forma a autoapararii, atunci nu exista nici un motiv sa ne asteptam la variatii sezoniere ale frecventei, insa atacul este strict asociat cu sezonul de reproducere al pasarilor. Astfel putem sa eliminam aceasta ipoteza. Daca atacul este o forma cooperanta de aparare in grup, atunci putem prezice sa varsta si statutul social al atacatorilor vor reflecta compozitia populatiei ca intreg. Insa atacatorii activi nu sunt un esantion intamplator al indivizilor accesibili intr-un grup de pasari cuibaritoare. Cand Shields a pus un strigiform impaiat in apropierea unui loc ocupat de un grup de randunele cuibaritoare, a constatat ca adultii care aveau pui in cuib au constituit majoritatea celor care atacau, in timp ce juvenilii si pasarile nereproductive sau remarcat prin a nu se implica in bombardarea strigiformului. Testand formal un set de alternative, Shields a furnizat un argument mult mai puternic ca valoarea adaptiva a atacului activ la randunele ajuta parintii sa-si protejeze ouale sau puii (ipoteza 1).