Biologie | Chimie | Didactica | Fizica | Geografie | Informatica | |
Istorie | Literatura | Matematica | Psihologie |
Limbajul neuronal se bazeaza pe sistemul binar, "cuvintele" fiind formate din trenuri de potentiale de actiune. In afara unor asemenea ansambluri (trenuri), un PA izolat nu are semnificatie. Limbajul este generat printr-o sintaxa modulara, nu rigida, in baza proceselor de codificare ce au loc atit la nivelul membranei corpului celular al neuronului (cu sau fara contributia dendritelor), cit si la nivelul intrarii pe axon.
Daca pe corpul celular (cu sau fara dendrite) al unui singur neuron descarca neuromesageri un numar mare (pina la 8 000) de butoni axonali ai altor neuroni, atunci nu putem vorbi despre o anumita valoare a PR pe toata suprafata membranei. Aceasta intrucit este imposibil ca toate cele citeva mii de sinapse sa se afle in aceiasi stare functionala. In consecinta, membrana unui asemenea corp celular va avea tot atitea portiuni cu PR de valori diferite, cite sinapse primeste, fara a exclude posibilitatea ca doua sau mai multe portiuni sa detina, la un moment dat, aceleasi valori. Cunoscind ca excitabilitatea este o marime invers proportionala cu valoarea PR (admitind ca celelalte variabile de care depinde excitabilitatea nu intervin), despre un asemenea neuron nu putem afirma ca, la un moment dat, are exciabilitatea de valoarea X pe intreaga suprafata a membranei corpului celular. Daca vom considera ca din multimea de sinapse ce descarca pe acest neuron, una este pozitionata la polul opus conului de emergenta al axonului si la nivelul ei se descarca neuromesager in cantitate suficienta pentru a deschide numarul critic de canale ionice, atunci PA generat in consecinta se va propaga pe suprafata corpului celular nu ca o unda circumferentiala continua, ci dupa o unda sinuoasa, chiar intrerupta din-loc-in-loc, sinuozitatile avind nu numai amplitudini (este vorba despre potentialele de actiune care le compun), ci si viteze de propagare diferite, functie de nivelurile excitabilitatii pe miile de portiuni membranare corespunzatoare celor citeva mii de sinapse. Pe portiunile membranei unde excitabilitatea este foarte redusa (PR mari) propagarea este blocata si unda sinuoasa intrerupta. Din aceste motive, la nivelul conului de emergenta al axonului nu va ajunge un singur PA, ci o multime cu amplitudini diferite si la intervale diferite. Ca la conul de emergenta ajung succesiv potentiale de actiune distincte sau ca membrana acestei zone restrinse se afla intr-o continua stare de depolarizare cu amplitudine variabila in acel interval de timp este o chestiune ce nu schimba cu nimic esenta problemei.
Daca la nivelul membranei corpului celular exista o multime de zone cu excitabilitati diferite din cauza numarului mare de sinapse, la nivelul tuturor gituirilor Ranvier, unde nu exista sinapse, membrana axonului va detine aceiasi valoare a PR si, deci, aceeasi excitabilitate. Pentru ca un PA, din multimea celor ajunse succesiv la conul de emergenta, sa poata disloca protonii de la nivelul primului nod Ranvier si astfel sa intre pe axon, el trebuie sa aiba forta necesara pentru aceasta, adica o amplitudine prag.Incit, distanta primului nod Ranvier fata de conul de emergenta se constitue intr-un filtru (similar unui convertor analgic) care permite intrarea pe axon numai a acelor PA care depasesc valoarea prag a amplitudinii, cele cu amplitudine mai redusa fiind ineficiente. Cum PR are aceiasi valoare pe toata lungimea axonului, amplitudinea potentialelor de actiune va fi egala (neglijind decrementul) la toate nodurile Ranvier. Datorita acestui fapt, pe axon va intra un tren de potentiale de actiune cu aceeasi amplitudine, dar situate la intervale de timp diferite unul de altul. Iata motivele pentru care putem afirma ca la nivelul membranei corpului celular, unde excitabilitatea este diferita de la o zona la alta, codificarea se realizeaza intr-o modalitate continuu analoga, adica informatia este purtata de amplitudinea variabila a potentialelor de actiune, iar la nivelul canalului purtator, data fiind distanta dintre conul de emergenta si primul nod Ranvier, si datorita uniformitatii PR la toate nodurile, codificarea se realizeaza intr-o modalitate discret analoga (cu prag), informatia fiind purtata de perioada (nu de frecventa, intrucit nu exista o frecventa purtatoare constanta). Incit, la capatul distal al axonului va ajunge un grupaj (tren) de potentiale de actiune cu aceiasi amplitudine, dar situate la intervale de timp diferite (perioade), in timpul intervalului potentialul membranar revenind la valoarea de repaus.
Sa consideram, arbitrar, o durata de timp de 20 ms, timp in care, teoretic, pe axon ar putea intra un grupaj (tren) de 10 potentiale de actiune, fara intervale de timp (perioade) intre ele, daca luam in considerare faptul ca durata unui PA (excluzind postpotentialul negativ) este de 2 ms. In realitate insa, pe axon intra doar 6 potentiale de actiune, care, insa, se succed in timp astfel: primul, la momentul T, adica in primele 2 ms, al doilea la 2 ms dupa primul, al treilea la 4 ms dupa cel de al doilea, 4 si 5, fara intervale intre ele, iar ultimul la 2 ms dupa cel din urma. Convenind ca atunci cind are loc un PA este DA (adica 1), iar in intervalele de timp de cite 2 ms, cind ar putea avea loc potentiale de actiune, dar ele nu se produc, este NU (adica 0), ansamblul (trenul) dobindeste urmatoarea configuratie: 1010011101, configuratie care are o anumita semnificatie, un anumit inteles.
Decodificarea semnalelor la polul de iesire al axonului (butonii terminali), adica transferul informatiei de pe suportul electroionic (trenurile de potentiale de actiune) pe suportul chimic (neuromesagerul), se realizeaza la nivelul sinapsei, cea mai dinamica formatiune a circuitelor neuronale in plan functional si cea mai importanta in descifrarea proceselor psihice.
Veziculele de dimensiuni diferite si continind un numar corespunzator de molecule de neuromesageri, au membrana similara cu cea a neuronului, fiind incarcata electroionic negativ pe fata citoplasmatica, intocmai ca si membrana butonului axonal terminal. Din acest motiv, cind butonul terminal se afla in stare de repaus (canalele ionice fiind inchise) si pe fata sa citoplasmatica este incarcat electronegativ, veziculele cu neuromesageri sint respinse electrostatic si sint tinute la distanta de fata interna a membranei acestuia. In momentul in care, insa, la butonul terminal al axonului ajunge un tren de potentiale de actiune, starea electroionica a membranei sale se inverseaza (devine pozitiva pe fata citoplasmatica) si, astfel, veziculele incarcate electronegativ vor fi atrase electrostatic de aceasta. In timpul starii depolarizate a membranei butonului terminal, prin canalele deschise patrund, din fanta sinaptica, nu numai ionii Na+, ci si ionii de Ca++, care, prin ligandarea proteinelor aflate pe cele doua membrane, ancoreaza veziculele cu neuromesageri de fata citoplasmatica a membranei butonului un timp suficient pentru ca fosfolipidele din cele doua membrane sa se puna unele in continuarea celorlalte, generind astfel o deschidere a veziculei spre fanta sinaptica. In aceste conditii, moleculele de neuromesager pot difuza, in baza gradientului de concentratie, spre membrana postsinaptica, unde se vor lega stereospecific de proteinele receptor aflate pe aceasta. Legarea neuromesagerului de receptorii specifici va determina deschiderea canalelor ionice pe membrana postsinaptica si, in consecinta, va genera potentiale de actiune in numar si amplitudini dependente de cantitatea de neuromesager eliberata in fanta sinaptica. Aceasta cantitate va fi dependenta de durata starii depolarizate a membranei butonului. Daca la butonul terminal va ajunge un singur PA, atunci starea depolarizata a membranei acestuia va dura 2 ms si va fi atrasa electrostatic vezicula cea mai mica si cea mai apropiata de membrana butonului; daca va ajunge aici un grupaj de trei PA, fara interval intre ele, atunci membrana butonului va ramine dpolarizata un interval de timp de 6 ms (3x2 ms), timp in care mai multe vezicule mici sau una mai mare vor avea ragazul sa se ataseze electrostaic de membrana butonului si, astfel, sa elibereze o cantitate mai mare de neuromesager. In aceste procese consta decodificarea sau transferul informatiei de pe suportul electroionic (PA) pe cel chimic (neuromesager).
Dupa cum bine s-a inteles, atit in intretinerea PR, in generarea PA, in propagarea acestuia, cit si in eliberarea neuromesgerului la nivel sinaptic, o importanta capitala o detine starea canalelor ionice. La o privire superficiala, canalul ionic prezinta doua stari: inchisa si deschisa. Pastrind acest plan superficial, putem compara canalul ionic cu circuitul bistabil din sistemele electronice (cibernetice), care si el se poate afla, in momente diferite, in una din aceste doua stari. Putem compara, dar nu putem identifica. Daca circuitul bistabil fizic poate trece de la starea inchis la starea deschis si invers, sub impactul unor valori discrete ale tensiunii electrice din sistem, canalul ionic se comporta cu totul altfel. In primul rind, trebuie precizat faptul ca, spre deosebire de sistemul fizic, trecerea canalului ionic de la o stare la alta se realizeaza la impactul unor valori diferite ale parametrilor de stare din sistem, functie de circumstante. In al doilea rind, canalul ionic prezinta o singura stare deschisa, provocata de valori diferite ale factorilor de influenta si, in al treilea rind, starea inchisa este multipla, tocmai prin aceea ca detine grade de fermitate a inchiderii diferite, functie, de asemenea, de circumstante. Astfel, putem afirma ca, spre deosebire de circuitul fizic bistabil, canalul ionic prezinta o stare deschisa si mai multe stari inchise (determinate de gradul de fermitate al inchiderii), starea deschisa, la rindul ei, putind fi determinata de valori diferite ale stimulilor specifici (factorilor de influenta). Pe scurt, se poate afirma ca diferenta dintre circuitul bistabil fizic si canalul ionic membranar rezida in aceea ca, in vreme ce primul reprezinta un dispozitiv cu functionare la parametrii discreti, cel de al doilea reprezinta un dispozitiv cu functionare la parametrii variabili, functie de circumstante. Cel dintii este un dispozitiv static, cel de al doilea - unul modular. Superioritatea celui din urma nu mai necesita alte argumente!
Copyright © 2024 - Toate drepturile rezervate