Morfologia pasarilor

Morfologia pasarilor

1. Topografia pasarilor

Pasarile sunt animale bipede, membrele anterioare fiind transformate in aripi. Trupul se compune  din cap, gat, trunchi si coada.

Pentru descrierea completa si corecta a pasarilor se considera urmatoarele zone:

- pe cap: zona crestetului, zona auriculara, zona frontala, zona lorica (intre cioc si ochi), obraji (sub ochi si zona lorica), zona subrostrala (sub cioc), zona gulara (sub cea subrostrala), zona gusei, laturile gatului si zona occipitala;

- pe trunchi: zona pectorala (sub gusa), laturile zonei abdominale, zona subcaudala, zona abdominala, zona dorsala si tartita;

- picioarele se compun din coapsa, gamba, tars si degete, iar aripile din aripile propriu-zise si alula (aripioara degetului 1).

Aspectul general al corpului pasarilor este o consecinta a adaptarii initiale la zbor. Pentru stabilitatea in timpul zborului masa musculara a extremitatilor s-a redus mult, musculatura fiind concentrata in jurul centrului de greutate (piept, coapse etc.), ceea ce da pasarilor un aspect masiv cu picioare si gat subtiri. Pozitia orizontala sau verticala a corpului depinde de modul de deplasare - in orice caz in timpul mersului centrul de greutate trebuie sa se situeze deasupra picioarelor, ceea ce obliga in special pasarile inotatoare la o pozitie verticala a corpului (ex.: pinguinii, corcodeii).

Tegumentul

Pielea pasarilor se compune, ca la celelalte vertebrate, dintr-o epiderma superficiala si o derma in profunzime.

Pielea are, in comparatie cu mamiferele, un contact mai slab cu muschii (pielea se desprinde mai usor de pe corp), in schimb exista zone (varful aripilor, tarsul), unde pielea adera nemijlocit pe schelet.

Epiderma, de origine ectodermica, se compune in profunzime din celule vii care alcatuiesc stratul lui Malpighi.

Spre exterior celulele se transforma treptat in strate de celule moarte, cornoase, care se desprind continuu sub forma de scvame. Epiderma este, de regula, subtire cuprinzand cca 10 randuri de celule exceptand zonele golase sau mult solicitate, unde poate fi groasa.

Derma de origine mezodermica, are o structura conjuctiva cu numeroase fibre elastice, vase sanguine, nervi si muschi stratul cel mai profund fiind format dintr-o retea de fibre elastice, lamina elastica, care nu exista la mamifere. Aceasta lamina separa pielea de stratul subcutan compus, de asemenea, dintr-un tesut conjuctiv, mai lax, cu vase sanguine, nervi si muschi, dar format in special din depozite de grasimi care formeaza paniculul adipos al pasarilor. Are rol izolator si protector mecanic si constituie si o rezerva de substante.

In stratul subcutan se pot intinde si ramificatii ale sacilor aerieni.

De regula pielea este acoperita de penaj, insa in anumite zone pot exista si portiuni de piele golasa de diferite culori si consistente. Pot exista lobi, saci, ciucuri, creste, negi, papile, in special pe cap, la baza ciocului sau sub cioc, in jurul ochiului, pe gusa etc. Deasupra ciocului poate exista, la unele specii, asa numita ceroma, o zona intens colorata.

O formatiune speciala o reprezinta petele incubatoare care apar sezonier pe piept. Acolo penele cad singure sau sunt smulse si zona se ingroasa. Pot aparea 1-3 astfel de zone proeminente, intens vascularizate, care servesc la mentinerea unei temperaturi ridicate, constante, in timpul incubarii.

3. Formatiunile tegumentare cornoase

Epiderma pasarilor poate prezenta numeroase formatiuni tegumentare de origine ectodermala: penele, ciocul, placa frontala, cocoase ale ciocului, diamantul, ghearele, pintenii si solzii.

3.1. Penele

Penele constituie un apanaj nelipsit al pasarilor: nu se cunosc pasari fara pene. Au numeroase functii: de zbor, de protectie mecanica, de izolare termica si de conferirea unei forme si culori distincte dupa care pasarile se recunosc reciproc. Diferitele functii au dus la aparitia unor tipuri diferite de pene.

3.1.1. Morfologia si tipurile de pene

In principiu o pana se compune dintr-un ax, scapusul, cu o parte libera de ramificatii laterale, infipta partial in piele, calamusul, si una purtatoare de ramificatii, rahisul, care este mucheat si poarta pe toata lungimea, pe partea inferioara, un sant care se termina la trecerea spre calamus cu o gropita. Rahisul prezinta ramificatii, barbele, si acestea ramificatii secundare, barbulele care poarta spre varf carlige mici. Baza barbulelor nu prezinta carlige, in schimb poarta pe partea superioara o creasta rasfranta. Carligele barbulelor se prind de creasta barbulelor de pe barbele vecine formand astfel la stanga si la dreapta rahisului suprafete continui denumite lamele penei. Cele doua lame formeaza stindardul.

Calamusul are o sectiune rotunda si prezinta la capatul inferior un orificiu fin, ombilicul inferior, prin care patrunde, in faza de crestere a penei, pulpa penei (vase sanguine). Dupa definitivarea cresterii, pulpa moare si in calamusul, mai mult sau mai putin gol, se gasesc resturile uscate ale pulpei.

Rahisul are sectiunea mucheata si este septat in numeroase camarute umplute cu aer. Penele se impart in doua categorii mari: penele de contur, penele vizibile, si puful.

Penele de contur prezinta un rahis rigid, de regula cu barbe, barbule si carlige. Frecvent penele de contur prezinta in dreptul ombilicului inferior, pe partea inferioara a rahisului, o mica pana suplimetara, hipopana care prezinta doar un rahis scurt si barbe cu aspect de puf. Penele de contur acopera corpul ca tiglele unui acoperis primele barbe bazale fiind libere, cu aspect de puf. Printre penele de contur se remarca pene speciale: penele de zbor, mai lungi si mai puternice, care nu prezinta hipopene si nici barbe bazale libere, cu aspect de puf. Penele de zbor ale aripilor se numesc remige si penele cozii rectrice. Remigele si retricele externe au stindardul asimetric, ceea ce permite rasucirea penelor in zbor in lungul axului cu 90⁰.

Dupa locul de fixare remigele pot fi: remige primare (fixate pe degetele 2 si 3, contopite), remige secundare (fixate pe antebrat) si remige tertiare (fixate pe brat). Uneori remigele tertiare nu mai sunt deosebite de cele secundare, ambele fiind denumite secundare, conventie mentinuta in continuare.

Remigele primare se numara de la articulatia carpala spre varful aripii si ele sunt frecvent in numar de 10-11, dar pot varia intre 2-16. Primele sase sunt fixate pe metacarp si remigele 7-11 pe falange. Frecvent ultima pana, denumita remicla, este foarte mica putand chiar sa lipseasca. Pasarile nezburatoare prezinta abateri de la aceste reguli.

Remigele secundare se numara de la articulatia carpala spre corp. Numarul lor variaza in limite mai largi (6-40).

Frecvent unele remige mijlocii sunt mai lungi servind si ca pene de protectie a aripilor inchise. Daca remigele secundare poarta o culoare distincta  zona se numeste oglinda.

Baza remigelor este acoperita de un tip special de pene de contur, de tectrice, atat pe partea superioara cat si pe cea inferioara a aripii. In dreptul remigelor primare tectricele se numesc tectrice primare si in dreptul celor secundare, tectrice secundare. Aceste tectrice sunt acoperite la randul lor, primele de alula, cele din urma de cate un rand de tectrice majore si medii si, de regula, de trei randuri de tectrice minore. Baza lor si marginea aripii este acoperita de tectrice marginale foarte mici.

Alula este o miniaripa purtata de degetul 3, individualizata. Cuprinde 2-6 pene, cel mai adesea 4. Remigele sunt fixate prin ligamente de scheletul aripii si au o mobilitate individuala redusa.

Remigele aripii pot fi redate ca formule alare care cuprind date privind numarul remigelor, lungimea lor si pozitia locului de ingustare a stindardului.

Pentru partea inferioara a aripii se folosesc aceleasi denumiri cu specificarea ca este vorba de partea inferioara a aripii. Se mentioneaza ca aici partea morfologic interioara este purtata la exterior (penele sunt aici rasucite cu 180⁰; embrionar apar pe partea superioara si in urma migrarii pe cea inferioara li se schimba expunerea).

Rectricele variaza ca numar intre 4-32 si sunt de regula perechi, cel mai adesea 5-6 perechi, deci 10-12 pene. Numerotarea lor se face de la mijloc spre exterior. Aceste pene sunt fixate prin ligamente de pigostil putand fi ridicate, coborate si desfacute in evantai. Au preponderent functii de carmuire, dar si de balans. Uneori (la corcodei) pot lipsi. Baza rectricelor este acoperita de penele supra- si subcaudale.

Penele de contur sunt fixate, de regula, in anumite zone circumscrise denumite pterile intre care se gasesc zone fara pene, apterii, protejate prin acoperire laterala. Fac exceptie doar pinguinii, strutii s.a., la care distributia penelor a devenit secundar uniforma.

La speciile terestre pterilele ocupa cca jumatate din suprafata corpului, la pasarile acvatice proportia suprafetei ocupate creste, iar apteriile sunt ocupate de dune. Pterilele reprezinta o trasatura evolutiv foarte conservatoare care este folosita in taxonomie. Se disting sapte zone, unele pare, si se considera ca sensul biologic al pterilelor consta in evitarea deranjarii reciproce a penelor in timpul miscarilor si evitarea aparitiei unor zone neacoperite in timpul zborului.

La al doilea tip de pene, la dune, rahisul este moale, mai scurt decat barbele cele mai mici sau lipseste. Lipseste, de asemenea, sistemul de prindere descris la penele de contur. Un tip aparte il reprezinta semipuful la care rahisul este mai lung decat cea mai lunga barba. Prin frecare barbulele dunelor se incarca electrostatic negativ respingandu-se reciproc si realizand astfel o rasfirare care produce la baza penelor un strat termoizolator.

La unele specii dunele au o distributie uniforma (ex.: rate), la altele neuniforma, printre penele de contur (pescarusi, strigide s.a.) iar la unele specii sunt rare sau pot lipsi complet (pasarile cantatoare).

Alte tipuri de pene sunt:

- dunele pudrante, au crestere continua si furnizeaza prin destramarea barbelor si a tecilor acestora o pudra hidrofuga care micsoreaza suplimentar si frecarea penelor intre ele; apar in special la pasari fara glanda uropigiana;

- penele filiforme, prezinta un rahis elastic care poarta cel mult la varf cateva barbe; se gasesc izolat sau concentric in jurul bazei penelor de contur si dunelor unde au o functie senzoriala furnizand informatii privind pozitia penelor; spre deosebire de celelalte pene nu sunt actionati de muschi;

- setele, prezinta un rahis rigid si, cel mult la baza, cateva barbe; se gasesc numai pe cap, in jurul ochilor, narilor (unde se numesc vibrize) si ciocului si au functii tactile;

- penele pensula, au un rahis scurt si barbe lungi si dese si inconjoara deschiderea glandei uropigiene si

- penele ornamentale, diferit pozitionate, preponderent la masculi, prezenti in perioada de reproducere; au functii in parada nuptiala ca semnal stimulator in formarea perechilor.

Numarul total de pene variaza atat dupa marimea speciilor cat si dupa modul de viata intre limite foarte largi (de la cca 1.000 la peste 25.000). Numarul cel mai mare de pene se gaseste la pasarile acvatice, iar la acestea pe cap si pe gat (pana la 70%).

3.1. Culoarea penelor

Pasarile reprezinta vertebratele cu cele mai vii culori, comparabile doar cu insectele. Culorile se pot forma prin actiunea unor pigmenti, prin efecte optice si prin colorare externa, prin mediul in care traiesc.

Culorile galben, brun si negru sunt date de pigmentul melanina sintetizat de pasari; tentele galbene si portocalii sunt date de carotinoizi (carotina, xantofila) preluate din hrana, iar tentele de roz si rosu de porfirine solubile in amoniu.

Efectele optice care pot produce singure sau in combinatie cu prezenta unor pigmenti diferite culori sunt absorbtia si reflexia, care produc tente de albastru, precum si interferenta, care produce culori stralucitoare cu luciu metalic.

Lipsa locala sau integrala a tuturor pigmentilor duce la albinism partial sau total. Daca afecteaza numai penajul, nu si pielea si ochii se vorbeste de leukism. Lipsa unor anumiti pigmenti se numeste schizochroism; producerea peste normal a melaninei duce la hiperchroism (penaj foarte intunecat) si producerea peste normal a unor pigmenti galbeni la flavism. Modificari ale culorilor se pot produce si prin tocirea si uzarea penelor.

3.1.3. Formarea penelor

Primordiile penelor se formeaza inca din viata embrionara sub forma unor papile epidermice. Aceste ingrosari proemineaza in afara si se infunda concomitent si in profunzimea pielii aceasta formand in jurul papilei un folicul.

Stratul lui Malpighi, care acopera papila, se dezvolta inegal de-alungul acesteia formand creste in lungul ei. In acestea se formeaza barbele si dupa keratinizarea lor si craparea tecii cornoase acestea, denumite neoptile, se vor individualiza avand aspect de puf si formand prima haina a puilor dupa eclozare. Unele specii nu formeaza neoptile (ciocanitori, corvide s.a.).

Prin cresterea in continuare a penelor si barbelor, precum si urmare a tocirii primului puf, acesta dispare fiind inlocuit treptat de haina juvenila, fara schimbarea penelor. Cresterea penei are loc de la baza. Intai sunt formate partile de la varful penei si treptat se adauga zonele mijlocii si bazale. Partile formate se keratinizeaza treptat si mor, astfel incat pana matura este o formatiune moarta.

Keratina rezulta din condensarea unui amestec de proteine, fiind compusa din lanturi de cca 100 aminoacizi. Keratina aviana este mai usoara decat cea a mamiferelor, fiind foarte rezistenta la enzime hidrolizante si actiunea unor bacterii keratolitice.

Baza penei, calamusul, sta in legatura cu muschii dermici care permit miscarea penelor (zburlire, rasfirare etc.).

3.1.4. Naparlirea penelor

Penele sunt supuse uzurii si - intrucat sunt organe moarte care nu mai cresc - trebuiesc periodic inlocuite. Suplimentar, schimbarea penajului ofera posibilitatea adaptarii penajului la sezon, respectiv la anumite faze de viata sau a ciclului reproductiv.

Penajul de un anumit tip se numeste haina. Diferitele haine se deosebesc atat in decursul vietii: puful juvenil, haina de imatur (eventual, daca faza dureaza mai multi ani, diferentiat pe ani), hainele sexelor, cat si dupa anotimp: hainele nuptiale si hainele de iarna, ambele diferentiate dupa sex.

Penele consecutive sunt formate, de regula, timp de mai multi ani de acelas folicul care prezinta faze de activitate in care formeaza sub pana veche pana noua care va impinge pana veche in afara si va determina in final caderea ei, si faze de inactivitate, cat exista pana gata formata. Caderea penelor are loc pe rand fiind sub controlul fotoperioadei si urmand un ritm endogen influentat de anumiti hormoni. Penele cad intr-o ordine prestabilita pentru a nu lipsi pasarea integral de pene, respectiv de capacitatea de zbor.

De regula, in cadrul unei pterile caderea penelor are loc incepand din zona mijlocie spre periferie, respectiv de la cap spre coada, simetric pe ambele parti (dreapta-stanga) ale corpului.

Naparlirea poate fi totala sau partiala; uneori in unele zone ale corpului inca nu s-a incheiat naparlirea si in altele incepe deja un ciclu nou.

Foarte vizibila este naparlirea remigelor si rectricelor. La remigele primare cel mai adesea succesiunea este descendenta: de la articulatia carpiana spre varful aripii; naparlirea ascendenta (inversa) este mai rara.

Pot exista si alte reguli de naparlire: naparlirea divergenta, de la mijlocul aripii concomitent atat spre baza cat si spre varful aripii; naparlirea transilienta, cand naparlesc in fiecare aripa concomitent doua pene despartite de 1-2 pene vechi si naparlirea alternanta cand alterneaza pene naparlite cu pene nenaparlite. In cazuri extreme poate exista o naparlire sincrona care duce temporar la pierderea capacitatii de zbor (ex.: rate, corcodei s.a.). Remigele secundare naparlesc cel mai adesea cu incepere concomitenta din doua locuri, unul corespunzand primei remige secundare.

Rectricele pot prezenta o succesiune regulata de la mijlocul spre marginea cozii sau neregulata.

Incidental se observa o naparlire de soc, cand grupe de pene cad impreuna, urmare a destinderii bruste a muschilor netezi care mentin penele in pozitia lor. Acest gen de naparlire intervine in caz de atac "la corp" asupra pasarilor.

In decursul unui an pot interveni 1-2 naparliri care au loc, de regula, datorita solicitarii organismului, in afara perioadei de reproducere.  In cazuri de habitare in conditii extreme, cand oferta de hrana poate varia brusc si imprevizibil, naparlirea nu este corelata cu ciclul reproductiv (in zone semidesertice, cu ploi neregulate etc.). Perioada de migrare poate, de asemenea, sa duca la intreruperea temporara a naparlirii.

3.Ciocul

Ciocul prezinta o formatiune tegumentara caracteristica pasarilor, care inlocuieste dintii si buzele. Se prezinta ca o teaca cornoasa formata din keratina cu crestere continua, care imbraca mandibulele (la pasari cele doua falci, se numesc mandibule).

Ciocul poate prezenta numeroase detalii (papile, denticuli sau lamele laterale, carlige s.a.), in legatura cu modul de viata a speciilor. Consistenta poate fi tare sau moale (la Anatidae numai unghia terminala este tare) iar pe cioc se pot gasi numerosi corpusculi tactili. Ciocul se poate prelungi pe frunte cu o placa frontala sau o portiune golasa.

Puii prezinta inainte de eclozare pe falca superioara, doar rar si pe cea inferioara un diamant, o proeminenta care cade la cateva zile dupa eclozare si serveste puiului la spargerea cochiliei in timpul eclozarii.

La baza, uneori chiar la mijlocul sau varful ciocului, se gasesc cele doua nari.

Dupa modul de viata ciocul poate prezenta forme diferite: ambele mandibule drepte (lungi sau scurte, subtiri sau groase), o mandibula dreapta si cealalta curba sau ambele mandibule curbe, in acelasi sens sau in sens opus.

Ciocul poate fi comprimat dorso-ventral sau lateral si poate prezenta forme asimetrice, varfuri latite, mandibula inferioara cu o membrana ce permite extinderea volumului gurii etc.

Uneori la baza ciocului pot exista cocoase (ex.: lebada, califarul alb).

3.3. Ghearele

Fiecare falanga terminala a picioarelor pasarilor poarta o gheara care prezinta, ca si ciocul, datorita uzurii o crestere continua. Falangele aripilor nu poarta gheare decat la putine specii (la strut). Altele prezinta gheare pe degetul 2 (ex.: rapitoare, rate s.a.). Ghearele se formeaza pe o papila dermica.

Forma ghearelor difera fiind dependenta de modul de viata. Pasarile rapitoare prezinta gheare lungi si ascutite, prehensile, pasarile care scormonesc prezinta gheare mai scurte si mai groase iar pasarile alergatoare gheare asemanatoare copitelor.

. Pintenii

Sunt formatiuni situate atat pe picioare (partea posterioara a tarsului - fazan) cat si pe aripi (metacarp sau carp). Au miezul format dintr-o proeminenta osoasa imbracata cu o teaca cornoasa tare.

3.5. Solzii

Tarsul si degetele picioarelor pasarilor sunt protejate de solzi. Acestia pot avea aspect de placi sau granule.

3.6. Glandele tegumentului

Tegumentul pasarilor este extrem de sarac in glande. Glanda cea mai mare este glanda uropigiana asezata dorsal, la baza cozii, deasupra pigostilului.

Apare in special la pasari acvatice si poate lipsi la numeroase specii. Glanda are un aspect variat fiind compusa, de regula, din doua jumatati separate de un sept si protejate de o teaca unica. Fiecare jumatate prezinta 1-18 pori proprii de evacuare a secretiei. Porii sunt situati pe o papila proeminenta iar in canalul de evacuare se gasesc pene-pensula, cu rol de fitil. Prin apasare cu ciocul sau contractie musculara pasarile evacueaza o secretie uleioasa compusa din ceruri monoesterice, acizi grasi si alcoolici, completati de substante odorifice si coloranti.

Se considera ca secretia serveste la mentinerea elasticitatii penajului avand si proprietati hidrofuge.

Glande tegumentare se mai pot gasi in canalul otic unde secreta o substanta ceroasa.

Izolat poate sa apara glande mici care secreta substante inrudite cu cele ale glandei uropigiene si care contribuie la formarea filmului lipidic al pielii.