 |
|
 |  |
|
|
| |
 | Alimentatie | Asistenta sociala | Frumusete | Medicina | Medicina veterinara | Retete |
Facultatea de Medicina Generala.
Retina : traductor foto-chemo-electric
Cuprins :
Definitia vederii.
Vederea este un proces complex ce consta in reflectarea luminii, in care sunt implicate si formatiuni nervoase extrem de specializate.(1)
Analizatorul vizual - date generale.
Analizatorul vizual reprezinta un complex biologic sensibil la radiatia electromagnetica cu lungimi intre 400 nm pana la 700 nm, avand rolul de a transmite informatii cu privire la forma, dimensiunile, pozitia, miscarea si culoarea obiectelor mediului inconjurator.(2)
Analizatorul vizual este cel mai perfectionat dintre toti analizatorii, deoarece mentine starea de veghe a scoartei cerebrale mult mai mult fata de ceilalti.(3)
Analizatorul vizual este format din 3 segmente(4) :
Ø Segmentul receptor - reprezentat de retina;
Ø Segmentul intermediar - reprezentat de nervul optic;
Ø Segmentul central - reprezentat de aria 17 din lobul occipital.
Retina - zona receptoare a analizatorului vizual
Definitia retinei.
Retina reprezinta acel element al ochiului care este sensibil la lumina. Ea contine celulele cu, conuri responsabile de vederea cromatica si celulele cu bastonase, responsabile de vederea la intuneric. Cand aceste celule sunt excitate, semnalele sunt transmise succesiv, de la neuronii retinei prin fibrele nervului optic, ajungand in sfarsit in cortexul cerebral.(5)
Anatomia si fiziologia elementelor structurale ale retinei.
Celulele receptoare se gasesc pe retina, fiind indreptate spre excitantul luminos, datorita muschilor extrinseci ai globului ocular.(6)
Zona receptoare este alcatuita in principal din macula si foveea centralis, care ofera date despre vederea clara. Ora serrata este limita dintre zona vizuala a retinei si cea nevizuala, la nivelul careia se gasesc celule fotoreceptoare in numar foarte mic. Foveea centralis este prezenta la nivelui maculei lutea si se afla pe axul ochiului.(7)
Straturile care alcatuiesc retina sunt urmatoarele : stratul pigmentar, straturile bastonaselor si conurilor care ajung pana la nivelul stratului pigmentar, membrana limitanta externa, stratul nuclear extern , contine corpurile celulelor cu bastonase si conuri, stratul plexiform extern, stratul nuclear intern, stratul plexiform intern, stratul ganglionar, stratul fibrelor nervului optic si membrana limitanta interna.(8)
Dintre acestea, un rol deosebit pentru vedere il au stratul pigmentar si celulele fotoreceptoare. Epiteliul pigmentar are un strat de celule mai dezvoltat la nivelul foveei centralis decat la periferia retinei. Au mitocondrii si lizozomi bine reprezentati, ca si incluziunile de lipofuscina care reprezinta un produs de degradare, fiind mai frecvent cu varsta. In zona apicala se gasesc ribozomi si reticul endoplasmatic ce dovedesc sinteza intensa proteica la acest nivel, impreuna cu granulele de melanina si corpi mieloizi, cu rol in izomerizarea vitaminei A. Epiteliul pigmentar protejeaza retina deoarece absoarbe radiatiile calorice si luminoase prea puternice. In lumina slaba, el favorizeaza reflexia luminii si creste astfel sensibilitatea fotoreceptorilor, in special a bastonaselor. Stratul pigmentar asigura transformarea vitaminei A din retina care formeaza prin unirea cu opsina,rodopsina. Aceste celule fixeaza si degradeaza resturile discurilor fotoreceptorilor. O substanta radioactiva care a fost injectata in capilarele coroidei se gaseste in stratul pigmentar dupa 8-10 zile la nivelul fotoreceptorilor.(9)
Fig.1. Structura ochiului. Imagine preluata de pe site-ul :
https://www.retinaaustralia.com.au/eye_anatomy.htm
Fotoreceptorii.
Retina umana contine aproximativ 130 milioane de celule cu bastonase si 7 milioane de celule cu, conuri.(10)
Fiecare fotoreceptor este format din mai multe zone : un segment extern, un segment intern si o zona sinaptica. Segmentul extern ajunge pana in epiteliul pigmentar si contine la randul sau un articol extern si unul intern. Articolul extern al bastonaselor este alcatuit dintr-un strat bimolecular de lipide, fiind cuprins intre doua straturi de proteine. Articolul intern se uneste cu cel extern printr-o formatiune de legatura, numita cil conector care are rolul de a transmite influxul nervos. Acesta are la randul sau doua portiuni in structura.
Portiunea elipsoidala contine aproximativ 300 de mitocondrii si cateva vezicule ale reticulului endoplasmatic cu rol in fosforilarea ADP si sinteza ATP, considerata din acest motiv zona energetica celulara. Zona mioida a articolului intern contine ergastoplasma, aparat Golgi si neurotubuli, constituind portiunea de sinteza a celulei. Aici are loc sinteza lipidelor si proteinelor din alcatuirea articolului extern, dar si sinteza opsinelor. Sinteza proteinelor si a discurilor din articolul extern are loc continuu, asigurand astfel reinnoirea fotopigmentilor. Articolul intern sintetizeaza permanent fotopigment, care va migra prin cilul conector inspre baza articolului extern, de unde se va atasa pe discuri. Un nou disc se formeaza la 4 ore, intrucat zona fotoreceptoare se reinnoieste la fiecare 20 de minute.
Extremitatea sinaptica celulelor fotoreceptoare se gaseste in stratul plexiform extern si are forma unei dilatatii, fiind numita peduncul la celulele cu, conuri si sferula la cele cu bastonase. Acestea contin vezicule cu mediator chimic. In invaginatiile lor membranare ajung dendritele celulelor bipolare care formeaza primul neuron al nervului optic.(11)
Fig.2. Reprezentare schematica a straturilor retinei.Imagine preluata de pe site-ul : https://www.uniteforsight.org/
Mecanismul fotoreceptiei.
Sensibilitatea retinei. Lumina reprezinta excitantul fiziologic al retinei, deoarece aceasta este sensibila la radiatiile spectrului electromagnetic. Ochiul uman poate percepe radiatii cuprinse intre infrarosii si ultraviolete, adica lungimi de unda intre 390nm corespunzatoare culorii violet si 760 nm corespunzatoare culorii rosu. Sursa luminoasa este reprezentata de o emisie de radiatii luminoase.(12)
Sensibilitatea retinei depinde de anumiti factori : natura luminii, intensitatea si durata iluminarii, suprafata retinei stimulate, dimensiunea si durata iluminarii.(13)
Retina absoarbe diferit lumina, acest lucru depinzand de prezenta la nivelul sau a receptorilor specifici pentru excitantii luminosi.(14)
Pigmentii retinieni. Inca din 1876 se stie ca bastonasele au in componenta lor un pigment fotosensibil numit purpur retinian sau eritropsina.(15)
Franz Boll , un fiziolog german ce a lucrat in Roma, a extras retina de la o broasca adaptata la intuneric si a raportat schimbarile produse in culoarea retinei. Acesta a observat decolorarea indusa a unei substante rosu-purpurie numita ulterior rodopsina, trecand rapid printr-o culoare galbuie "sehgelb", ajungand in final la un "alb vizual" numit "sehweiss". Schimbarile au fost limitate doar la stratul bastonaselor receptoare. Cand animalul viu a fost tinut din nou la intuneric, culoarea rosiatica revenea. (16)
Ulterior, Kuhne a remarcat faptul ca substanta era pigmentul fotosensibil necesar vederii determinate de bastonase. Culoarea initiala a retinei a putut fi readusa in intuneric prin simpla inlocuire a tesutului "decolorat" de pe suprafata stratului pigmentar al retinei. Exista o presupunere ca descompunerea si regenerarea rodopsinei fac parte dintr-un proces ciclic. (17)
Rodopsina reprezinta o forma de aldehida a vitaminei A ( 11-cis retinaldehida), ce prezinta diverse indoituri si rasuciri, fiind legata covalent de o proteina, opsina, printr-un lant protonal Schiff. Singura actiune a luminii in vedere este aceea ca rasuceste si indreapta instantaneu indoiturile cromoforului in configuratiile all-trans retinalului. Cis-trans izomerizarea are loc rapid, sub 200 femtosecunde , urmata de absorbtia unui singur cuantum de energie fotica. Toate aceste evenimente succesive, inclusiv formarea unui produs activ intermediar care declanseaza raspunsul electric al celulei fotoreceptoare, schimbarile conformationale ale opsinei care elibereaza cromoforul din centrul sau activ si reducerea all-trans retinalului la forma Vitaminei A(all-trans retinol), sunt evenimente termice esentiale care nu necesita prezenta luminii.(18)
Retinis pigmentosa este o boala a globului ocular care duce la pierderea progresiva a celulelor cu, conuri si bastonase din retina. Tot ce este nevoie pentru a se produce o astfel de raspandire distructiva in ochi este transversia unui singur rest de prolina la histidina in pozitia 23(P23H) in lantul polipeptidic al 348 de aminoacizi care comprima molecula de opsina.(19)
Fig. 3. Structura rodpsinei.
Imaginea preluata de pe site-ul : https://biology.kenyon.edu/ courses/biol114/Chap09/Chap09.html
Descompunerea rodopsinei b-spectra. Masuratorile realizate pe absorbtia la temperatura joasa arata patru intermediari in reactia fotochimica a rodopsinei. Trei dintre ei sunt : lumi(l = 497 nm), meta I(l = 477 nm) si meta II(l = 380 nm). Recent, masuratorile cu mai multe lungimi de unda la temperatura fiziologica au demonstrat prezenta celui de-al patrulea intermediar : meta I-380. Este izospectral cu intermediarul meta II, si conform schemelor cinetice, se formeaza inaintea intermediarului meta II.(20)
In maxim 5 minute de iluminare, toata cantitatea de rodopsina din retina se descompune, in timp ce , intr-o perioada de 7 minute de obscuritate se sintetizeaza mai bine de 50% din cantitatea de rodopsina.(21)
Opsina este o lipoproteina cu o greutate moleculara de 40 000, diferind putin de la o specie la alta. Opsina din componenta rodopsinei mai poarta si numele de scotopsina, iar cea din iodopsina, fotopsina. (22)
In retina unui pui de gaina, se gaseste un pigment vizual abundent in comparatie cu ceilalti din conuri, sensibil la culoarea rosie - iodopsina. Acesta este singurul pigment din conuri care a fost cercetat din punct de vedere biochimic. La fel ca rodopsina, iodopsina contine 11-cis retinal ca si cromofor. Cercetarile cu izomeri retinali si analogi ai acestora au demonstrat faptul ca rodopsina si iodopsina au locuri de legare al cromoforului similare ca forma, dar cu incarcare diferita de la o zona la alta. (23)
In absorbtia lumini, iodopsina se descompune in all-trans retinal si in R fotorodopsina, apoi lumiiodopsina urmata de metaiodopsina, conform spectrometriei la temperatura joasa. Iradierea iodopsinei la temperatura azotului lichid produce batoiodopsina. Iradierea prelungita a acestei mostre formeaza un amestec de iodopsina, izoiodopsina si batoiodopsina. Acest comportament fotochimic al iodopsinei este foarte similar cu cel al rodopsinei. Spre deosebire de batorodopsina, batoiodopsina nu a fost transformata sub influenta temperaturii in lumiiodopsina.(24)
Din moment ce iodopsina absoarbe lumina cu lungimea de unda chiar mai mare de 630 nm, unele molecule de iodopsina au fost descompuse in articolele externe sub actiunea luminii rosii, in timp ce restul pigmentilor nu au fost descompusi.(25)
Switch-uri. Moleculele care actioneaza ca traductor lumina-energie sunt exemple de, dispozitive minime moleculare. In aceasta situatie este folosit un comutator molecular desemnat sa convearga conformational scheletul diarilidinei blocate cu o baza Schiff asemanatoare celei din retina, capabile sa imite in solutie diferite aspecte ale traductiei determinate de pigmentul vizual retina. Izomerizarea apare la 0,3 picosecunde pe o scala de timp, si este urmata de o perioada sub 10 picosecunde de racire si solvire. Intregul ciclu al comutatorului a fost evidentiat urmand evolutia spectrului sau infrarosu. Aceste masurari indica faptul ca un ciclu complet poate fi completat in 20 picosecunde.(26)
Melanopsina. Celulele ganglionare fotosenzitive au fost descoperite in 2002. Ele contin un fotopigment sensibil la lumina albastra, fiind localizat in corpurile si dendritele celulelor. Acest pigment se numeste melanopsina. Absorbtia spectrala a melanopsinei si vederea nocturna a omului determinata de inhibarea melatoninei, au amandoua valoarea maxima in zona albastra a spectrului , adica la 480 nm, respectiv 460 nm.(27)
Stimularea retinei. In 1893, Magendie a urmarit aparitia imaginilor retiniene realizate la un iepure alb (coroida nu are pigment), observand faptul ca optograma rezultata seamana foarte mult cu cea formulata intr-o camera fotografica.(28)
Se considera ca retina sa fie un diverticul invaginat al encefalului, sensibil la lumina in zonele in care prezinta celule receptoare ale stimulului luminos. Lumina reprezinta un excitant pentru retina, intrucat energia fotonilor sai este absorbita de pigmentii din celulele fotoreceptoare. Energia fotonica se descompune foarte putin la caldura, astfel incat fiecare cuanta de lumina participa aproape in totalitate la procesele generatoare de senzatie luminoasa. Cu ajutorul microscopului electronic s-a dovedit ca pigmentii sunt localizati in straturi plane si paralele in conuri si bastonase, si se gasesc intr-o forma de "cristal lichid".(29)
Purpurul
retinian este descompus de fotoni si in acelasi timp are loc eliberarea de
energie necesara transportului de sarcini electrice care vor determina aparitia
potentialului de actiune in axonii celulelor cu conuri si bastonase. Prin
implantarea unor microelectrozi in retina se inregistreaza un potential cu
durata de 10 ms, cu amplitudinea de 5mV, amplitudine variabila in functie de
lungimea de unda a luminii. Acest potential de receptie datorat cresterii bruste a permeabilitatii membranei pentru 
si 
, realizeaza un raport intre energia fotonului excitant si
intensitatea raspunsului de 1/100 000. Potentialul receptor apare in articolul
extern si se transmite prin cilul conector pana la cilul intern. Aici apare un
potential de actiune care depinde de raportul intensitate-timp al potentialului
de receptie. Articolul intern sumeaza temporal semnalele primite care la
nivelul sferulei sinaptice genereaza potentiale postsinaptice. Celulele
bipolare moduleaza semnalul primit si vor creea raspunsul luminos sau cel
cromatic. Aceast proces implica participarea unui sistem enzimatic complex,
care amplifica energia fotonului pana atinge valoarea "spike", punct din care
potentialul se poate propaga.(30)
Prelucrarea informatiei in retina. Este ierarhizata, intrucat odata cu avansarea de la celulele receptoare spre celelalte straturi au loc transformari din ce in ce mai complexe. Informatiile care provin de la mai multe surse sunt combinate in fiecare etaj, creeand un mesaj nou, realizandu-se astfel un proces de integrare. Astfel, numarul cailor de transmisie, aproximativ 100 milioane de celule senzoriale, este redus la doar 1 milion de fibre pentru nervul optic.(31)
Senzatia luminoasa. Este direct proportionala cu numarul de fotoni absorbiti de catre pigment. Exista o curba de absorbtie in functie de lungimea de unda a radiatiilor, stabilindu-se astfel un maxim al curbei corespondent culorilor galben-verde(5000 - 5 500 Å). Pragul sensibilitatii retinei variaza in functie de starea in care se afla ochiul, astfel ca, dupa o expunere in obscuritate, sensibilitatea retinei fata de iluminarea slaba creste si doar cativa fotoni pot fi pragul excitatiei luminoase.(32)
Senzatia
luminoasa apare doar cand stimulul are o anumita intensitate, in sensul ca
valoarea stimulului variaza direct proportional intensitatea si valoarea
senzatiei luminoase, dar numai pana la un anumit nivel, dupa care se instaleaza
o 
s, timp in care se
descompune pigmentul vizual si influxul nervos este transmis cailor optice.
Daca iluminarea retinei are loc la periferia acesteia, atunci timpul de latenta
creste. Latenta pentru culoarea rosie este mai mica cu 4 x 
decat cea pentru
albastru.(33)
Fig. 4. Curba de absorbtie. Imagine preluata de pe site-ul : https://discromat.wordpress.com/2007/06/23/definitii-si-explicatii.
Fotochimia vederii.
Ciclul vizual retinian al rodopsinei. Segmentul extern al bastonaselor este incorporat in stratul pigmentar al retinei si contine un pigment sensibil la lumina, numit rodopsina, intr-o concentratie de aproximativ 40% din masa totala a sa. Rodopsina este o combinatie intre o proteina, scotopsina si un pigment numit retinal. Retinalul este sub forma 11-cis retinal. Aceasta form, cis, este importanta deoarece numai aceasta se poate lega cu scotopsina pentru formarea rodopsinei.(34)
Atunci cand rodopsina absoarbe energia luminii, intr-un interval foarte scurt de timp incepe sa se descompuna. Motivul unui astfel de fenomen este fotoactivarea electronilor, care duce la transformarea imediata a formei cis in cea trans. Forma trans are aceeasi structura chimica cu forma cis, dar are o alta configuratie fizica, in sensul ca molecula este mai degraba dreapta decat indoita. Datorita orientarii tridimensionale a situsurilor reactive ale trans-ului care nu sunt complementare cu cele ale scotopsinei, acesta este indepartat de scotopsina. Produsul imediat rezultat este batorodopsina, care este o forma partial scindata a combinatiei dintre trans-retinal si scotopsina. Dupa un timp foarte scurt, de ordinul nanosecundelor, batorodopsina se transforma in lumirodopsina. In cateva microsecunde, aceasta va forma metarodopsina I, apoi metarodopsina II, ajungandu-se in final, mult mai incet, in cateva secunde, la produsi finali de scindare : scotopsina si transretinalul. Metarodopsina II, denumita si rodopsina activata, produce modificari electrice in bastonase, care transmit apoi imaginea vizuala in sistemul nervos central.(35)
Resinteza rodopsinei incepe cu transformarea din nou a trans-retinalului in 11-cis-retinal. Acest proces este catalizat in intuneric de enzima retinal-izomeraza. Odata incheiata resinteza 11-cis-retinalului, el se recombina in mod automat cu scotopsina si se sintetizeaza rodopsina. Ea va ramane in aceasta forma pana va avea loc o noua absorbtie a energiei luminoase, adica pana va avea loc o noua descompunere a pigmentului.(36)
Trans-retinalul mai poate fi transformat in 11-cis-retinal si prin urmarea unei cai secundare. Acest proces consta intai in transformarea trans-retinalului in trans-retinol, care este o forma a vitaminei A. Sub influenta unei izomeraze, trans-retinolul este transformat in 11-cis-retinol. Ulterior, 11-cis-retinolul va fi transformat in 11-cis-retinal. Vitamina A se gaseste atat in citoplasma bastonaselor cat si in stratul pigmentar al retinei. In acest fel, vitamina A este mereu la dispozitie in vederea formarii din nou a retinalului. Atunci cand in retina este identificat un exces de retinal, acesta este transformat inapoi in vitamina A. Astfel, nivelul cantitativ al pigmentului fotosensibil din retina scade.(37)
Excitarea bastonaselor atunci cand retina
este activata. Potentialul receptor al bastonasului difera fata de cel al
celorlalte tipuri de receptori vizuali. Excitarea conurilor determina cresterea
sarcinilor negative la interiorul membranei, fenomen numit hiperpolarizare.
Cand rodopsina se descompune, membrana stratului extern isi micsoreaza
permeabilitatea pentru . Acest fapt determina hiperpolarizarea membranei celulei cu
bastonas. Segmentul intern pompeaza continuu inspre exteriorul
celulei. Astfel se creeaza un potential negativ in interiorul intregii celule.
Membrana segmentului extern este foarte permeabila pentru , in conditii de intuneric. Prin acest circuit continuu al , cea mai mare parte din negativitatea din interiorul
intregii celule va fi neutralizata. Cand bastonasul nu este excitat,
electronegativitatea in interiorul membranei acestuia este scazuta, avand o
valoare de aproximativ -40mV.
Atunci cand
rodopsina din segmentul extern al bastonasului incepe sa se descompuna sub
actiunea luminii, scade conductanta pentru a membranei, din
exteriorul spre interiorul segmentului extern, indiferent ca ionii de continua sa fie
pompati afara din segmentul intern. In aceasta situatie, cantitatea de ioni de expulzata din bastonas
este mai mare decat cantitatea de ioni de care patrunde in
celula. Datorita eliminarii de ioni pozitivi din celula, creste
electronegativitatea membranei. La intensitate maxima a luminii, potentialul de
membrana este de aproximativ -70 pana la -80 mV.(38)
Conurile si fotochimia vederii colorate. Substantele fotoreceptoare din conuri au aproximativ aceeasi compozitie ca si rodopsina din bastonase. Diferenta dintre ele este portiunea proteica, fotopsina din conuri si scotopsina din bastonase. Pigmentii sensibili la culori sunt de fapt combinatii de fotopsina si retinal. In celulele cu, conuri sunt 3 tipuri de substante chimice diferite care confera conurilor sensibilitate pentru culorile albastru, verde si rosu. Fiecare din aceste substante este caracterizata in functie de absorbtia razelor de lumina. Pentru albastru : l = 445nm, pentru verde l = 535nm si pentru rosu l = 570 nm.(39)
Reglarea automata a sensibilitatii retiniene - adaptarea la intuneric si lumina. Atunci cand o persoana sta prea mult timp in lumina puternica, mare parte din substanta fotoreceptoare din bastonase si conuri a fost redusa la retinal si opsina. Retinalul din celulele fotoreceptoare este transformat in vitamina A. Datorita acestor fenomene, concentratiile pigmentilor fotosensibil sunt reduse, fiind redusa si sensibilitatea ochiului la lumina. Acest proces se numeste adaptare la lumina. Daca o persoana sta prea mult timp la intuneric, retinalul si opsina din bastonase sunt transformate in pigmenti fotosensibili. Vitamina A este transformata in retinal pentru a produce pigmenti fotosensibili suplimentari. Acest fenomen se numeste adaptare la intuneric.
Conurile au capacitatea de a se adapta mult mai usor decat bastonasele, deoarece toate evenimentele chimice ale vederii apar de patru ori mai repede in conuri decat bastonase. Desi conurile se adapteaza foarte repede, ele au o limita in care se opreste adaptarea de doar cateva minute, in timp ce bastonasele se adapteaza lent, timp de mai multe minute chiar ore, uneori sensibilitatea crescand chiar de 500 000 de ori.(40)
Fenomene ce implica mecanismul de traducere foto-chemo-electrica.
Fotoreceptia circadiana. Mai putin de 1% din celulele ganglionare ale retinei sunt fotoreceptoare, dar acestea au un rol important in fiziologia si sanatatea umana. Celulele ganglionare fotoreceptoare trimit inconstient informatii nonvizuale prin tractul retinohipotalamic catre nucleii suprachiasmatici, permitand sincronizarea timpului biologic intern cu timpul din mediul inconjurator. Celulelor ganglionare le lipseste rezolutia spatiala. Aceasta proprietate este foarte potrivita pentru diferentierea nondirectionala a iluminarii ambientale grosiere, esentiala pentru ciclul circadian si pentru efectele neuroendocrine si neurocomportamentale.
Absenta sau deficitul fotoreceptiei realizate de celulele ganglionare au consecinte fiziologice si psihologice importante. Nucleii suprachiasmatici initiaza evenimentele sincronizate pentru a permite pregatirea pentru activitatile metabolice, chimice si fizice urmatoare. Inainte ca o persoana sa se trezeasca, ei determina o suprasecretie de cortizol care declanseaza schimbari vitale in tranzitia de la somn la veghe.
Expunerea dimineata la lumina de soare mareste temperatura din interiorul corpului, determinand stare de alerta, cunoastere si un nivel crescut de serotonina la nivelul creierului, care activeaza si favorizeaza buna dispozitie si vitalitatea. Pe parcusul zilei, varful valorii cunostintei apare corespunzator cu punctul maxim al nucleului temperaturii corpului. La amiaza, nucleii suprachiasmatici inhiba activ secretia de cortizol pentru a-l reface si initiaza secretia hormonului melatonina de catre glana pineala, hormon ce va reduce starea de alerta si va scadea temperatura nucleilor. Pe masura ce somnul apare, etapele sale incete si inhibitia asupra nucleilor suprachiasmatici reduc secretia de cortizol pentru o noua zi sanatoasa. Pe timpul noptii acesti nuclei coordoneaza suprasecretia de melatonina si a altor hormoni legati de somn.
Intunericul favorizeaza glanda epifiza sa produca melatonina in timpul unei faze normale a ciclului determinat de nucleii suprachiasmatici.
Expunerile mai luminoase, mai indelungate, in lumina cu o tenta mai mult spre albastru, sunt cele mai eficiente in efectele care implica inhibarea melatoninei, termoreglarea, somn imbunatatit pe timp de noapte,frecventa cardiaca variabila, tratamentul depresiilor sezoniere si nonsezoniere, bunastare sporita, alerta, cunostinta, timp de reactie, performanta si vigilenta.
Lumina emisa de soare are o importanta deosebita asupra comportamentelor neuropsihologicede sezon care nu ar trebui sa apara daca lumina din spatiul in care sta individul respectiv ar suficienta pentru toate nevoile sale.(41)
Fig. 5. Schema fotoreceptiei circadiene. Imagine preluata de pe site-ul : https://www.scielo.cl/scielo.php?pid=S0716-97602004000100003&script=sci_arttext.
Dezvoltarea perceptiei specifice a culorilor ca urmare a atribuirii termenilor respectivi.
Perceptia categorica a culorilor este cea mai rapida si cea mai precisa modalitate de a diferentia doua culori din diferite clase fata de doua culori din aceeasi clasa, chiar si atunci cand separatiile culorilor din aceeasi clasa sau din clase diferite sunte egale.
La adulti, diferentierea cromatica este lateralizata, dezvoltata , in emisfera stanga, in timp ce la copii, este localizata in emisfera dreapta. Aceasta este dovada ca inclinarea perceptiei culorilor spre emisfera stanga la adulti se datoreaza influentei termenilor atribuiti culorilor.
Descoperirile arata faptul ca lateralizarea perceptiei culorilor se schimba odata cu atribuirea termenilor pentru respectivele culori si ofera o dovada pentru influenta limbajului in organizarea functionala a creierului.
Influenta limbajului culorilor in perceptia acestora si in cunoastere a fost dezbatuta timp de zeci de ani. Limbajul culorilor schimba diferentele perceptive ale culorilor spectrului, divizate in categorii individuale astfel incat culorile din aceeasi categorie lingvistica apar similare fata de culorile din diferite categorii. Limbajul afecteaza perceptia culorilor.
Exista de asemeni o dovada ca perceptia culorilor poate fi totodata independenta de limbaj. Aceasta apare in urma unor cercetari efectuate pentru a vedea daca, copii de 4 luni raspund intr-un anumit fel la o culoare intr-un cadru de actiuni.
Schimbarea perceptiei culorilor din emisfera dreapta in emisfera stanga ar trebui sa apara atunci cand sunt invatate cuvintele care diferentiaza limitele categoriilor culorilor.(42)
Fig. 6. Formarea imaginii. Imagine preluata de pe site-ul :
https://en.wikipedia.org/wiki/Retina
Procesele retinale si sensibilitatea polarizarii ultraviolete in cazul pastravului curcubeu (Oncorhynchus mykiss).
Un numar impresionant de pesti s-au dovedit sa aiba mecanisme fotoreceptoare pentru a detecta lumina liniar polarizata. Un semnal la stimulul polarizat poate fi detectat la pastravul curcubeu (Oncorhynchus mykiss) prin electroretinograma(ERG).(43)
Masuratorile
au aratat o curba a sensibilitatii in forma de W, cu un varf la 
, 
, 
, consistand in procese pentru ambele orientari : verticala
si orizontala.
Multe specii de pesti au dezvoltat o serie de comportamente bazate pe aceasta perceptie , comportamente cum ar fi orientarea spatiala in ambele experimente, atat iluminare in laborator cat si in natura. Chromis viridis are capacitati de a diferentia foarte bine luminile polarizate de. Poate diferentia cu usurinta planurile verticale si orizontale liniar polarizate, independente de luminozitate. Unii pesti sunt capabili sa faca diferenta dintre doua orientari relativ mici ale vectorului electric al luminii polarizate.(44)
Simtul stereoscopic. Consta in capacitatea analizatorului vizual de a aproxima profunzimea obiectelor, implicand participarea circuitelor neuronale din corpii geniculati externi si din cortex. La nivelul retinei se formeaza doar o imagine bidimensionale, dar in scoarta calcarina se formeaza si o a treia dimensiune : profunzimea.(45)
Distanta interpupilara la adult este de 64 mm , iar unghiurile din care cei doi ochi privesc un obiect difera, deci diferenta de detalii obtinute de cei doi ochi realizeaza pe cele doua macule senzatia de relief al obiectului privit. In simtul reliefului este necesara vederea binoculara, care determina la nivelul centrilor corticali diferente ale imaginilor, diferente anulate prin convertirea lor intr-o imagine tridimensionala. La baza fuziunii imaginilor sta un proces morfo-functional cu , care fiecare individ se naste , dar la care se adauga si experienta de viata, o autoinvatare in primii ani de existenta.(46)
S-a dovedit faptul ca nou-nascutul nu are vedere stereoscopica deoarece macula sa nu functioneaza. Acuitatea vizuala a sa este foarte slaba si nu se pot distinge diferentele de detaliu ale celor doua imagini. Abia dupa varsta de 4-5 ani, se pot observa aceste detalii, care sunt sintetizate de catre centrii nervosi superiori.(47)
O cale analitica vizuala are rolul de a analiza pozitiile tridimensionale ale obiectelor vazute, in coordonatele spatiale ale corpului. Aceasta analizeaza atat forma per ansamblu a campului vizual, dar si miscarea in cadrul acestuia. Ea indica unde este fiecare obiect, in orice moment si incotro se indreapta in miscarea sa in spatiu.(48)
Acomodarea pentru formarea de imagini clare. Se realizeaza prin modificare curburii cristalinului, mai ales a fetei anterioare a acestuia, adica modificarea refringentei lui, prin alunecarea structurilor cristalinului in jurul nucleului central.(49)
Ochiul trimite centrului informatii legate de neclaritatea imaginii. Acesta la randul sau, in urma prelucrarii informatiilor primite, da comanda sa schimbe tensiunea din muschii ciliari, ceea ce va determina modificarea formei capsulei cristalinului, aducand la urma imaginea pe retina si realizand vederea clara.(50)
Transportori ai glutamatului in stratul
plexiform extern. Transportorii glutamatului detin un rol esential in
retina deoarece mentin concentratia glutamatului extracelular la nivele
scazute, permitand neurotransmisia si minimalizand posibilitatea instalarii
unei excitotoxicitati determinate de acesta. Transportorii glutamatului sunt
caracterizati in functie de dependenta lor fata de . Acumularea de acid aminoapidic in celulele Muller sugereaza
faptul ca un anume transportor Xc- in retina. Acesta se gaseste indeosebi la
nivelul celulelor amacrine si a stratutului ganglionar.(51)
Simtul formelor. Acest simt consta in abilitatea analizatorului vizual de a distinge conturul obiectelor luminate sau colorate din mediul inconjurator. Are diferite grade de realizare, fiind cel mai bine produs la nivelul foveei centralis, iar in periferia retinei este aproape nul. In functionarea acestui simt contribuie densitatea receptorilor din retina si modul in care este alcatuita o unitate receptoare. In aprecierea de mare finete a formelor, este necesara prezenta unor receptori normal din punct de vedere fiziologic si proiectarea punct cu punct a retinei in zona scoartei calcarine, unde are loc distinctia, analizarea si sintetizarea informatiilor primite. In scoarta cerebrala care apartine ariei vizuale, proiectia maculei este de 10 000 de ori mai mare decat pe retina.Simtul formelor in zona extramaculara este datorata perfectionarii functionale a unor campuri receptoare ce tin de marimea, forma, pozitia si directia sursei luminoase, zona extramaculara avand un rol deosebit in localizarea spatiala a obiectelor.In zona extramaculara discriminarea formelor se face tot mai dificil, dar creste sensibilitatea la lumina deoarece creste grosimea receptorilor. Zona periferica a retinei este considerata ca fiind doar semnalizatoare, iar retina centrala este analizatoare pentru culoare si forma.(52)
Concluzie
Ochiul este organul in componenta caruia se gaseste cel mai avansat analizator dintre toate, prin care se asigura contactul cel mai strans dintre om si mediul inconjurator.
Bibliografie
1 :
2 : C. Dimoftache , Sonia Herman. Principii de biofizica umana. Bucuresti : Editura Universitara "Carol Davila", 2003. Pag.27;
3 si 4 :
5 : Arthur C. Guyton. Fiziologie. Editia a 5-a. Editia in limba romana sub redactia Radu Carmaciu. Bucuresti : Editura Medicala ALMATEA, 1996. Pag. 338;
6 si 7 : I. Haulica. Fiziologie Umana. Editia a II-a. Bucuresti : EDITURA MEDICALA, 2000. Pag. 1081;
8 : Arthur C. Guyton. Fiziologie. Editia a 5-a. Editia in limba romana sub redactia Radu Carmaciu. Bucuresti : Editura Medicala ALMATEA, 1996. Pag. 338;
9, 10, 11, 12, 13, 14, 15 : I. Haulica. Fiziologie Umana. Editia a II-a. Bucuresti : EDITURA MEDICALA, 2000. Pag. 1081, 1082, 1083, 1089, 1090;
16 , 17, 18 si 19 : Harris Ripps. The color purple: milestones in photochemistry. Articol preluat de pe site-ul: https://www.fasebj.org/cgi/reprint/22/12/4038;
20 : I. Szundi, J. W. Lewis si D. S. Kliger. Deriving Reaction Mechanisms from Kinetic Spectroscopy. Application to Late Rhodopsin Intermediates. Biophysical Journal Volume 73 August 1997 688-702. Articol preluat de pe site-ul : https://www.biophysj.org/ (20);
21 si 22 : I. Haulica. Fiziologie Umana. Editia a II-a. Bucuresti : EDITURA MEDICALA, 2000. Pag. 1090;
23, 24 si 25 : Hideki Kandori*, Taku Mizukami, Tetsuji Okada et al. . Bathoiodopsin, a primary intermediate of iodopsin at physiological temperature color vision/red-sensitive cone visual pigment/picosecond laser photolysis/photoisomerization). Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 87, pp. 8908-8912, November 1990.Articol preluat de pe site-ul : https://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=55069&blobtype=pdf;
26 : Sinicropi A, Martin E, Ryazantsev M et al. An artificial molecular switch that mimics the visual pigment and completes its photocycle in picoseconds. Proc Natl Acad Sci U S A. 2008 Nov 18;105(46):17642-7. Epub 2008 Nov. Articol preluat de pe site-ul : https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19004797. Abstract;
27 : P L Turner, M A Mainster. Circadian photoreception: ageing and the eye's important role in systemic health. Articol preluat de pe site-ul : https://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=18757473 ;
28, 29 si 30 : I. Haulica. Fiziologie Umana. Editia a II-a. Bucuresti : EDITURA MEDICALA, 2000. Pag. 1090 si 1091;
31 : C. Dimoftache , Sonia Herman. Principii de biofizica umana. Bucuresti : Editura Universitara "Carol Davila", 2003. Pag. 46 si 47;
32 si 33 : I. Haulica. Fiziologie Umana. Editia a II-a. Bucuresti : EDITURA MEDICALA, 2000. Pag. 1091 si 1092;
34, 35, 36, 37, 38, 39 si 40 : Arthur C. Guyton. Fiziologie. Editia a 5-a. Editia in limba romana sub redactia Radu Carmaciu. Bucuresti : Editura Medicala ALMATEA, 1996. Pag. 340, 341, 342, 343;
41 : P L Turner, M A Mainster. Circadian photoreception: ageing and the eye's important role in systemic health. Articol preluat de pe site-ul : https://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=18757473 ;
42 : A. Franklin, G.V. Drivonikou, A. Clifford, P. Kay, T. Regier si I.R.L. Davies. Lateralization of categorical perception of color changes with color term acquisition. Acest articol a fost preluat de pe site-ul : https://www.pnas.org ;
43 si 44 : S. D. Ramsdem, L. Anderson., Martina Mussi, Maarten Kameramans si C.W. Hawryshyn. Retinal processing and opponent mechanisms mediating ultraviolet polarization sensitivity in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). The Journal of Experimental Biology 211, 1376-1385 Published by The Company of Biologists 2008
doi:10.1242/jeb.01594. Acest articol a fost preluat de pe site-ul : https://jeb.biologists.org/ ?
45, 46 si 47 : I. Haulica. Fiziologie Umana. Editia a II-a. Bucuresti : EDITURA MEDICALA, 2000. Pag. 1098 si 1099 ;
48 : Arthur C. Guyton. Fiziologie. Editia a 5-a. Editia in limba romana sub redactia Radu Carmaciu. Bucuresti : Editura Medicala ALMATEA, 1996. Pag. 351 ;
49 si 50 : C. Dimoftache , Sonia Herman. Principii de biofizica umana. Bucuresti : Editura Universitara "Carol Davila", 2003. Pag. 32 si 33 ;
51 : Rebecca G. Hu, Julie Lim, P.J. Donaldson si M. Kalloniatis. Characterization of the cystine glutamate transporter in the outer plexiform layer of the vertebrate retina. European Journal of Neuroscience, Vol. 28, pp. 1491-1502, 2008. Acest articol a fost preluat de pe site-ul : https://www3.interscience.wiley.com/ ?CRETRY=1&SRETRY=0 ;
52 : I. Haulica. Fiziologie Umana. Editia a II-a. Bucuresti : EDITURA MEDICALA, 2000.
Pag. 1097 si 1098 ;
Copyright © 2024 - Toate drepturile rezervate
