FIZIOLOGIA MUSCHIULUI NETED - Particularitati morfologice si functionale ale fibrelor musculare netede

FIZIOLOGIA MUSCHIULUI NETED

1. Particularitati morfologice si functionale ale fibrelor musculare netede

Morfologic si functional, muschii netezi se deosebesc de cei striati.

Fibrele musculare netede sunt uninucleate, mici, cu diametrul de 2-5mm si lungimea de 50-200mm, cu o organizare a aparatului contractil diferita de cea a muschiului striat.

Sarcolema fibrelor musculare netede prezinta invaginatii denumite caveole. Reticulul sarcoplasmatic este reprezentat de o retea tridimensionala de tuburi care se ancoreaza de membrana dubla a caveolelor;nu prezinta cisterne.

Proteinele contractile sunt actina si miozina, organizate in sarcomere dispuse helicoidal, formand lanturi atasate de sarcolema la nivelul corpilor densi.

Proteinele reglatoare sunt tropomiozina si calmodulina, proteina cu actiune similara troponinei.

Se disting doua categorii de muschi netezi: muschi netezi multiunitari si muschi netezi unitari.

Muschii netezi multiunitari, sunt organizati in unitati motorii asemanatoare celor din muschii striati. Fiecare fibra musculara neteda primeste inervatie motorie individuala astfel incat acesti muschi executa contractii de mare finete; sunt reprezentati de muschii oscioarelor din urechea medie, muschii irisului, muschii ciliari, muschii piloerectori si muschii netezi din unele vase mari. Organele care au musculatura de acest tip au posibilitatea reactiona gradat; forta dezvoltata prin stimularea nervului motor depinde de numarul de unitati motorii activate.

Muschii netezi unitari (viscerali) sunt dispusi pe straturi (in segmentele tubului digestiv) sau in retea (muschii vezicii urinare, colecistului); acesti muschi formeaza sincitii functionale deoarece nu toate fibrele musculare au inervatie motorie proprie. Sinapsele neuromusculare sunt simple, laterale, iar intre fibrele musculare se formeaza jonctiuni gap, prin care stimulii se propaga de la o fibra la alta si cuprind intreg muschiul care se comparta ca o unitate - muschi unitar. Intre straturile musculare, se gasesc retele neuronale reprezentate de plexurile intramural (Meisner) si submucos (Auerbach). Aceste doua retele formeaza sistemul metasimpatic sau sistemul nervos autonom. Neuronii acestui sistem sunt de doua tipuri: de tip Dogel I (motori) si de tip Dogel II (senzitivi), cu rol de pace-makeri - pentru ca nu isi pot mentine constant potentialul de repaus se depolarizeaza si repolarizeaza continuu cu o anumita frecventa; potentialele de actiune generate reprezinta sursa de excitatii pentru fibrele musculare netede. Inervatia metasimpatica este dublata de cea vegetativa, simpatica si parasimpatica, care se distribuie atat plexurilor intramural si submucos, cat si fibrelor musculare netede cu scopul de modelare a activitatii musculare.

Excitabilitatea muschilor netezi este inferioara celei a muschilor striati; cronaxia lor poate ajunge pana la 1-3 secunde. Excitarea fibrelor musculare netede se face prin mecanisme membranare    depolarizante sau prin mecanisme hormonale, cu implicarea mesagerilor secunzi de tip AMP-ciclic, GMP-ciclic, fara depolarizari membranare.

In cazul muschiului neted visceral, fibrele nervoase vegetative formeaza retele varicoase la suprafata muschiului fara a intra in contact direct cu fibrele musculare; se formeaza jonctiuni difuze in care mediatorul chimic este eliberat si ulterior difuzeaza spre fibrele musculare.

In muschiul neted multiunitar, varicozitatile formeaza jonctiuni de contact, in care apare un spatiu sinaptic.

Mediatorii chimici cei mai raspanditi in cazul muschilor netezi sunt acetilcolina si adrenalina, cu actiuni diferite in functie de tipul de receptor activat de la suprafata sarcolemei. Astfel, la actiunea unui mediator, daca receptorul este de tip excitator se produce depolarizarea lenta a sarcolemei cu generarea unui potential de actiune, daca este de tip inhibitor, va produce hiperpolarizarea membranei urmata de relaxare.

Contractia muschiului neted poate fi declansata sau inhibata si sub actiunea unor factori locali (CO₂, O₂, acid lactic, K⁺ etc) sau a unor hormoni circulanti sau locali (noradrenalina, adrenalina, histamina, oxitocina, serotonina, tiroxina, hormoni sexuali, prostaglandine etc). Sensul raspunsului depinde de efector: de exemplu, adrenalina este vasoconstrictor pentru arteriole dar produce relaxarea musculaturii intestinale, estrogenii faciliteaza depolarizarea fibrei uterine, progesteronul hiperpolarizarea acesteia.

2. Modelul de contractie al muschilor netezi.

Contractia muschiului neted se realizeaza tot prin intrepatrundere ca si in fibrele musculare striate. Consecutiv excitatiilor, fibra musculara neteda raspunde prin potentiale de actiune si fluxuri ionice. Cuplarea excitatie-contractie se face tot prin intermediul ionilor de calciu ca si in muschiul striat, dar spre deosebire de acesta, reticulul sarcoplasmatic este slab dezvoltat si nu formeaza cisterne. Ca urmare, fibra musculara neteda foloseste calciu extracelular care patrunde in celule la nivelul caveolelor si declanseaza mecanismul de contractie.

Fibrele musculare care dispun de inervatie proprie raspund prin depolarizarea membranei; cele care nu au inervatie proprie sunt excitate prin jonctiunile gap, prin care fluxurile ionice se transmit de la o celula la alta.

Extruzia ionilor de calciu din sarcoplasma in vederea relaxarii se face prin interventia pompelor ionice, cu eficacitate mult mai redusa decat a celor din cisternele sarcoplasmatice ale muschiului striat, concentratia;Ca²⁺ scade lent si determina durata mare a perioadei de contractie.

Contractia muschiului neted se realizeaza prin mecanism glisant, fiind initiata prin cuplarea ionilor de calciu cu o proteina reglatoare similara troponinei - calmodulina. Complexul Ca²⁺ - calmodulina activeaza lent miozina si se formeaza actomiozina. Hidroliza ATP genereaza energia necesara formarii puntilor transversale actomiozinice si dezvoltarii tensiunii de glisare a filamentelor de actina printre cele de miozina.

Prin acest mecanism, timpii secusei si tetanosului sunt mai lungi comparativ cu fibra musculara striata, insa oboseala se instaleaza mai greu.

Contractiile fibrelor musculare netede sunt de mai multe tipuri: tonice, ritmice si relaxarea de intindere.