 |
|
 |  |
|
|
| |
 | Biologie | Chimie | Didactica | Fizica | Geografie | Informatica |
| Istorie | Literatura | Matematica | Psihologie |
Studierea interactiunilor stresante la animale: o supervizare psiho-comportamentala
TEMA STRESULUI a prezentat in mod traditional provocarile metodologice si conceptuale pentru savantii si psofesionistii de orice convingere. În ultimele decenii, domeniul a fost imbogatit asiduu, iar interesul viu, vurent, entru aceasta problema este amplu reflectat in continutul cuprinztor oferit de acest manual. Dar dedicarea si harnicia nu garanteaza succesul intodeauna. Atat in stradania stiintifica, cat si in cea profesionala, sunt brese mari care frecvent separa observatiile experimentale si formularile interpretative.
Folosirea cvasitehnica a cuvantului "stres" cu referire la o mare ingramadire de fenomene, continua sa produca confuzie semantica, lingvistica si taxonomica. Desigur, observatiile la care se refera termenul, nu pot fi usor negate. Dar specularea persistenta a stresului ca pe un obiect material care afecteaza (adica interactioneaza cu) si este la randul lui afectat de alte lucruri, obscurizeaza statutul conceptual egitim al stresului, ca o structurare rezultata din relatia empirica dintre circumstantele ambientale si activitatile fiziologico-comportamentale. În masura in care astfel de interactiuni presupun distantari semnificative de la normele acceptate ale stimulului sau ale functiei raspunsului (ex. ca frecventa sau intensitate), caracterizarea metamoforica a acestor interactiuni - ca stresante au servit in general scopurilor discriptive pentru comentariile populare despre aceasta tema omniprezenta.dintr-o perspectiva stiintifica este necesara oricum o definire mai precisa din punct de vedere al relatiei functionale.
Studiile cu animale care trebuie revizuite reprezinta o abordare experimentala a stresului intr-un astfel de cadru operational. Precizarea atenta a metodelor si procedurilor, inclusiv tehnicile de masurare in laborator, ofera claritate si analiza functionala pentru o definire esentiala. Avantajele evidente ale unor astfel de conditii investigative controlate, au imbogatit literatura extensiva din aceasta zona cu probleme importante, iar supervizarea selectiva necesara care urmeaza, s-a bazat pe partea cea mai importanta adica studiile care indeplinesc urmatoarele criterii:
metodologia experimentala controlata;
conditiile caracteristice extreme ale ambientului, comportamentului sau ale psihicului;
relevanta pentru circumstantele clinice umane.
METODELE COMPORTAMENTALE SI
INTERACTIUNILE STRESANTE
Doua abordari metodologice remarcabile ale analizei experimentale a interactiunilor stresante pot fi identificate intr-o literatura despre experimente de laborator cu animale ale carei inceputuri dateaza din vremea lui Pavlov. Primele contributii au pus accentul pe circumstantele raspunsului independent caracterizate de ocurenta evenimentelor ambientale (ex. hranirea, socurile electrice) care au precedat schimbarile fiziologico-comportamentale (ex. cresterea activitatii motorii, pulsul). Mai recent, observatiile de laborator cu animale au atras atentia asupra unui grup de raspunsuri dependente cu proceduri interactionale stresante care pun accentul pe relatia dintre un randament (ex. miscarile membrelor) si efectul acestuia asupra ambientului (ex. prezentarea hranei, terminarea socurilor). În timp ce aceasta dstinctie intre procedura raspunsului independent si cea a raspunsului dependent -ambele bazate pe ordonarea temporala a stimulului si a eenimentelor de raspuns, ignora suprapunerile evidente din metodologia si descoperirile empirice, unele valori euristice pot atasa la o astfel de structurare a literaturii despre studiile cu animale legate de interactiunile lor stresante.
Modelurile raspunsului independent
Poate ca studiile cu animale prototipice ale interactiunilor stresante care genereaza raspunsuri independente sunt gasite in primele rapoarte ale lui Pavlov despre nervoza experimentala a cainilor in laborator. Procedura de baza a presupus prezentarea unui cerc ca stimul conditional, care era intodeauna urmat de hrana (S.C.+) si o elipsa, care nu era niciodata urmata de hrana (S.C.-) (Gantt, 1953; Pavlov,1928). Dupa expunerea repetata a animalului la aceasta procedura discriminatorie, salivarea, raspunsul conditionat masurat (R.C.) a survenit sigur dupa prezentarea cercului, dar nu si dupa elipsa. Nu numai discriminarea salivarii a cedat, dar au survenit schimbari si in alte comportamente: Cainele care la inceput statea linistit pe banca lui, iar apoi se zbatea si schelalaia in mod constant (Pavlov, 1928). Mai tarziu, Miminishvili (1960), intr-un studiu cu macaci (maimute) in care S.C. (stimulul conditionat) in mod sigur se termina cu soc, care era aplicat dupa prezentarea hranei (S.C.), a raportat schimbari comportamentale nevrotice similare, care au constat din excitabilitate si incetarea hranirii, a urmat torpoarea, somnolenta, scaderea in greutate si caderea parului. Dupa ce maimutele fusese folosite 18 luni in experiment, incetarea temporara a procedurii, a determinat atat cresterea in greutate, cat si imbunatatirea blanei, dar reluarea experimentului a inversat aceste imbunatatiri. Lapin si Cherkovich (1971), extinzand investigatia lui Miminishvili (1960) a nevrozei experimentale, au descris proceduri cu oo colonie de babuini in experimente de laborator. Masculul dominant era plasat intr-o cusca separat de femelele si masculii de ranguri superioare. În una din situatii, erau hranite mai intai femelele, inaintea masculului dominant (in mod normal, este cel care mananca primul intr-o comunitate de babuini); intr.o alta situatie, un mascul cu statut inferior a fost plasat in cusca alaturata de cea a femelelor. Ambele proceduri au produs schimbari radicale de comportament.
Alta situatie a dus la cea mai violenta excitare, exprimata prin alergari prin cusca, tipete furioase la grilajul care il separa de rival. Într-unul din experimente, maimuta a atacat grilajul atat de furios incat masculul respectiv si-a rupt dintii. Patru sau cinci luni de viata in aceste conditii au dus la schimbari considerabil de persistente in activitatea nervoasa ridicata pe care noi o consideram nevroza (p. 268).
Schimbarile cardiovasculare care se produc sunt detaliate intr-o sectiune ulterioara a acestei revizuiri. Procedurile de control aversiv care implica prezentarea unui soc electric cu raspuns independent au fost studiate in conditii de laborator oarecum mai mult circumscrise unei relevate evidente pentru analiza experimentala a interactiunilor stresante. Împerecherea unui stimul neutru (ex. ton, lumina) cu aplicarea de socuri electrice pe pisioarele sau coada unui animal experimental, a produs schimbari comportamentale vizibile asa cum sunt raspunsurile la prezentarile subsecvente ale aceleiasi lumini sau ton - ca stimul conditional. La sobolani, de exemplu, suprimarea activitatii motorii si a comportamentelor consumatorii este extrema si este raportata ca fiind insotita in multe cazuri de defecatie, urinare si piloerectie (Brady si hunt, 1951; Hunt si Otis,1953; Garcia si Koeling, 1966). La macaci, efectele comportamentale le unor astfel de proceduri care conditioneaza un raspuns independent aversiv, au inclus vocalizare agitata, piloerectie si cresterea contrastata a activitatii motorii (Brady,1970), insotita de o gama larga de schimbari autonome endocrinologice in sectiunile subsecvente le acestui capitol. Ulrich (1967) a descris cresteri semnificative ale comportamentului cu atac agresiv ca raspuns la prezentarea S.C. asociat anterior cu socul electric.
În cadrul acestui model al raspunsului independent, astfel de interactiuni agresive au fost analizate experimental extrem de detaliat. Primele observatii ale lui Ulrich si Azrin (1962) despre cresterea, lovirile si muscaturile la cuplurile de sobolani repartizati in boxe dupa aplicarea socurilor la picioare, de exemplu, au fost extinse la un numar de studii care exploreaza conditiile in care survin aceste comportamente. Cercetarile subsecvente au confirmat ca intensitatile socurilor in gama de 2 mA reprezinta nivelurile optime pentru producerea acestor schimbari de comportament agresiv (intensitatile mai mari produc muscaturi ale grilajului orizontal de sprijin, alergari sau sarituri) si ca marimea boxei trebuie luata in calcul ca o variabila importanta (efectele nefiind observate in incaperi mai mari). Probabilitatea incaierarilor creste de asemenea daca sobolanii sunt confruntati atunci cand li se aplica socurile. În final, suprapunerea metodologica intre procedura raspunsului independent si cea a raspunsului dependent pentru analiza experimentala a interactiunilor stresante agresive este clar reflectata in studiile lui Azrin, Hutchinson si McLaughlin (1965), care au descoperit ca maimutele-veverita invata sa traga de lant care aducea o bila mare pe care incepeu sa o muste dupa ce li se aplica socul.
Modelurile raspunsului dependent
Practicile care opereaza asupra ambientului (comportamentul operant) sunt mentinute prin aranjamentele-program intre acele practici (ex. apasarile unei parghii) si consecintele lor ambientale (ex. prezentarea hranei). Proprietatile unor astfel de programe de fixare temporala a evenimentelor (Ferster si Skinner, 1957) au aratat in cel putin cateva ipostaze ca genereaza modeluri de interactiune cu evidente momente concomitente de stres. Porumbeii, de exemplu , s-a aratat ca ataca pasari mai mici cand hrana nu mai este oferita la fiecare apasare a parghiei (extinctie) dupa instruirea prelungita cu un program de fixare permanenta, care ofera hrana dupa fiecare apasare a parghiei (Azrin, Hutchinson si Hake, 1966). Programele de fixare intermitenta asa cum sunt programele de hranire foarte exact proportionate (aranjamente experimentale care necesita numere foarte mari ale unitatilor de raspuns - cu apasari de parghie pentru fiecare granula alimentara) de asemenea au aratat ca genereaza comportamente agresive (Gentry,1968). Amplitudinea acestor raspunsuri agresive a fost direct relationata cu marimea ratiei alimentare (Hutchinson, Azrin si hunt, 1968) si gradul de privatiune alimentara (Azrin si altii,1966). În mod similar, programele cu intervale fixe de hranire (furnizarea granulelor alimentare pentru raspunsuri care survin numai dupa un interval specific dintre administrarile a doua granule consecutive) au oferit date conform carora aceste programe produc interactiuni stresante agresive (Richards si Rilling, 1972). În ambele cazuri (cel cu intervale fixe si cel cu ratii fixe), incidentele cu atacuri survin cel mai frecvent in timpul pauzei care urmeaza caracteristic dupa furnizarea hranei in astfel de aranjamente-program (Ator, 1980; Hutchinson, Azrin si Hunt,1968; Richards si Rilling, 1972). Amandoua aceste programe genereaza de asemenea comportamente escapante cand raspunsurile pentru un al doilea manipulandum produc perioade de time-out (deraiere stationanta) din programul de fixare emporala (Azrin,1961; Brown si Flory,1972; Thompson,1964,1965). Momentele care induc escapade tind sa survina in pauza ce urmeaza dupa oferirea granulei alimentare: acest raspuns variaza ca functie bitonica a intervalului dintre momentele hranirii (Ator,1980; Brown si Flory,1972; Thomas si sherman,1965).
Programele ca furnizare intermitenta a hranei au generat astfel de rezultate aberante asa cum este pica (hranire neadecvata) la maimutele rhesus (macaci) (Villarreal,1967) si polydipsia (consum excesiv de apa) la mai multe specii de animale (pentru revizuiri vezi Falk,1971; Staddon,1977). Programul care induce polydipsia, de exemplu, s-a raportat ca necesita integrarea in cadrul unei sesiuni experimentale a unei cantitati de apa care reprezinta aproximativ jumatate din greutatea animalului si nu pare sa fie o functie fie a gradului de insetare (Falk,1967), sau a interactiunilor comportamentale din programele adventice (Falk,1971). Mai degraba, doua dintre variabilele critice par sa fie marimea meniului si lungimea intervalului dintre doua episoade de hranire din timpul sesiunii experimentale a programelor de intarire si fixare a ratiei alimentare si a intervalelor dintre episoadele hranirii Falk (1971). În plus, cand solutiile alcoolice sunt diponibile in locul adaparilor (furnizarii apei) in astfel de conditii, survin in mod similar excese ale ingerarii de lichid, cu expunere repetata care genereaza cresterea nivelului de preferinta fata de alcool (Falk, Samson si Winger,1972).
În general, aceste comportamente adjunctive (atac, ascapada, pica, polydipsia etc) care s-au vazut ca survin in stransa asociere cu randamentele in conditiile controlului impus de programele de intarire si fixare a hranirii, toate par sa fie functional relationate cu aceleasi variabile. Urmatoarele patru caracteristici, de exemplu, sunt frecvent observate in astfel de conditii cu interactiuni stresante:
generate de evenimente (hranire, socuri electrice);
observate in perioada postfixare temporala imediata;
stimuli corelati (ex. cu fiecare tip de comportament adjunctiv) suficienti in mentinerea comportamentului controlat (Falk, 1971; Thompson, 1964);
relationate cu frecventa episoadelor de hranire printr-o functie bitonica.
În plus, la aceste efecte induse de program, procedurile cu control aversiv care implica escapade si evitarea socurilor electrice, au fost investigate extensiv in laboratorul de cercetare animala in conditii de relevanta evidenta pentru analiza experimentala a raspunsului dependent la actiunile stresante. În cea mai mare parte atentia s-a centrat pe schimbarile viscerale si autonome care insotesc astfel de exprimari comportamentale; sectiunile subsecvente ale acestui capitol vor revizui descoperirile-cheie. Unele efecte comportamentale observabile direct au fost descrise in relatie cu astfel de programe de administrare a socurilor la primate si includ in orice caz hiperactivitate si agresiune (Forsyth ti Harris, 1970) si cresterea consumului de alcool in detrimentul apei (Clark si Polish,1960). Kinney si Schmidt (1979) a confirmat preferinta pentru etanol-sucroza (suplimentara unei solutii de sucroza pura la sobolai) in timpul unei perioade de socuri inevitabil programate. Ei au remarcat de asemenea ca ingerarea de alcool parea sa se produca in izbucniri dupa administrarea socurilor, aratand ca aspectul acesta poate fi relationat cu comportamentele adjunctive descrise anterior.
S-a sugerat intr-adevar ca dezvoltarea comportamentelor adjuctive in cadrul anumitor aranjamente cu raspuns dependente la stimulii oferiti, poate constitui dovada "aversitatii programului" (Richards si Rilling, 1972). Generalitatea acestei formulari interpretative ar parea indoielnica oricum in lumina descoperirii ca oferirea independenta a stimulilor (hrana, socuri) poate de asemenea sa genereze exprimari adjunctive (Flory,1969; Ulrich si Azrin,1962). Cu toate ca, un cadru conceptual unificator trebuie inca sa mai fie dezvoltat pentru includerea unor comportamente adjunctive oarecum contraintuitive, efectele extreme, intense si frecvent maladaptive observate in aceste conditii, justifica foarte convingator includerea lor in contextul interactiunilor stresante al acestei supervizari fiziologico-comportamentale.
ADAPTARILE CARDIOVASCULARE
INTERACTIUNILE STRESANTE
Observatia ca circumstantee ambientale si activitatile comportamentale pot avea efecte profunde si de durata asupra functiilor cardiovasculare a fost in mod repetat confirmata atat in laborator, cat si clinic (pentru revizuiri recente vezi Brady si Harris,1977; Cohen si Orbist, 1975; Galosy si Gabelein,1977; Harris si Brady, 1974: Schneiderman, 1978). Ambele relatii functionale de baza ce caracterizeaza interactiunile ambient-comportament-sistem vardiovascular pe de o parte si consecintele patologice ale unor astfel de tulburari cardiovasculare fata de imprejurari mai stresante, pe de alta parte, ai fost investigate extensiv, cu toate ca structurarea temporala a analizei experimentale a variat foarte larg. În cea mai mare parte, studiile care pun accent pe relatiile functionale si legile generale au examinat la intervale de timp relativ scurte (secunde pana la minute) inainte sau dupa producerea fiecarui eveniment experimental programat (stimuli, raspunsuri). O viziune oarecum mai cuprinzatoare este in general asumata de catre acei investigatori interesati de patologia cardiovasculara, cu procesele fiziologice studiate pe parcursul unor perioade de luni de zile si chiar ani. Atat abordarea pe termen lung, cat si cea pe termen scurt, au generat o analiza investigativa preductiva si robusta a adaptarilor cardiovasculare si ajustarii la interactiunile stresante.
Raspunsurile acute ale sistemului cardiovascular la evenimentele stimulilor ambientali observabile psihic (stimulii neconditionali sau S.N.c) si la stimulii neutrii care au fost temporar asociati (conditional) cu astfel de S.N.c, au fost explorati chiar si pentru fiecare permutatie imaginabila a modalitatii S.C. si S.N., intensitate, model temporal si durata. În cea mai mare parte, schimbarile de puls au atras atentia dominanta a acestor studii pana in 1960, din cauza relevantei presupuse a unor astfel de indicii autonomeale starilor emotionale si relativa usurinta a masuratorilor pulsului comparativ cu alte variabile hemodinamice, cum ar fi tensiunea si fluxurile sangvine. Modelul schimbarilor pulsului la declansarea stimulului conditionat a imbracat multe forme ca functie a selectarii particulare a unei sesiuni (Black si Black, 1967; Jaworska si Soltysik,1962); ca subiect particular dintr-un experiment (Cdhen si Durkovic,1966; Newton si Perez-Cruet,1967); sau durata unui experiment (Lynch,1973;McDonald, Stern si Hahn, 1963). În plus, cateva variabile independente s-a aratat ca afecteaza schimbarile pulsului asa cum este paradigma conditionatoare-ex. traiectorie grafica si durata (unde S.C. se termina inainte, sau coincide cu S.N.) (Black, Carlson si Solomon,1962; Fitzgerald si Martin, 1971; Turkkan,1979) sau conditionarea retrogradata (unde S.N. precede S.C.) (Fitzgerald si Walloch,1966); modul sau intensitatea stimulului conditionat (S.C.) si a stimulului neconditionat (S.N.) (Gantt,1960; Lynch si McCarhy,1969); tipul subiectului (Cohen si Orbist,1975) ; exprimarea unui raspuns instrumental subsecvent de catre subiect (Schoenfeld, Matos si Snapper,1967) profilul grafic de baza al prestimulului conditionat (Ramsay,1970); si intervalul S.C.-S.N. (Dronsejko,1972; Hastings si Orbit,1967). Astfel, in acord cu rezultatele experimentelor individuale, modelul schimbarilor pulsului a fost descris ca o accelerare monotonica a pulsului de la declansarea S.C. pana la sfarsitul intervalului S.C.-S.N. (Cohen si Pits,1968; Orbist si Webb, 1967); o incetinire a pulsului in timpul intervalului S.C.-S.N. (Hein,1969; McAlister,Farber si Taylor,1954; VanDercar si Shneiderman,1967); sau un raspuns fazic cu componente acceleratorii si incetinitorii distinctive (Geer,1964; wilson, 1969). Cel mai frecvent a fost observata o faza acceleratorie care precede o faza incetinitorie in intervalul S.C.-S.N., cu toate ca, ocazional, este faza incetinitorie care survine mai intai (Fitzgerald si Martin,1971; Newton si Perez-Cruet, 1967). În final, raspunsurile polifazice (cicluri multiple de accelerare si incetinire) au fost raportate raportate de catre Bowers, 1971; Gatchel si Lang,1974; Turkman,1979.
Cel putin o parte a variabilitatii formei raspunsului cardiac conditional poate fi explicata prin deosebirile speciei. La primate, de exemplu, modelul pulsului cardiac a fost raportat ca fiind mereu de tip bifazic: accelerare urmata de incetinire, in intrervalul S.C.-S.N. (pentru maimutele rhesus <macaci>, Nathan si Smith, 1968; Ramsay,1970; Snapper, Promeleau si Schoenfeld,1969;pentru oameni, Geer,1964; Wilson,1969; Zeaman,Deane si Wegner,19654). În plus, alte specii care au demonstrat acceleratie monotonica (monofazica) in intervalele S.C.-S.N. (mai mici de patru secunde) au evidentiat o forma bifazica a modelului pulsului in studiile care examineaza intervale mai lungi (ex. la caini, Brown si Peters, 1967; la iepuri, Deane, 1965, Kosupkin si Olmsted, 1943; la sobolani, Schoenfeld, Matos si Snapper,1967). S-au descoperit de asemenea ca miscarile ingenioase ale corpului afecteaza modelul ritmului cardiac (R.C.). Black, Carlson si Solomon (1982), de exemplu, au descoperit forme relativ stabile ale ritmului cardiac (R.C.) la caini tratati farmacologic, comparativ cu caini nemedicati. Tot in aceasta privinta, Randall si Smith (1974) au observat ca in trialurile (selectile) care presupun activitate motorie acceleratiile ritmului cardiac monotonic au fost observate in timpul S.C.. În trialurile cu absenta unei astfel de activitati, modelurile ritmului cardiac erau bifazice.
Numeroase studii au incercat sa identifice procesele neurale care participa la raspunsurile ritmului cardiac conditionate clasic (vezi Cohen,1974, pentru revizuire). În general, acele studii care examineaza modelurile ritmului cardiac cu o componenta acceleratorie, fie daca modelul intregului raspuns este monofazic sau bifazic, gasesc contributii atat de la ramura simpatica, cat si de la cea parasimpatica ale sistemului nervos autonom, desi pare probabil ca o crestere a activitatii simpatice este principalul contribuitor (Bond, 1943; Kadden, Schoenfeld si Bindler,1975; Klose, Augenstein, Schneiderman,Manas, Abrams si bloom,1975). Acele studii care examineaza modelurile ritmului cardiac cu o componenta incetinitorie, fie ca incetinirea este parte a raspunsului monofazic sau bifazic, par sa indice in principal o crestere a controlului nesigur a inimii ca sursa primara a incetinirii ritmului cardiac (Sampson, Francisc, si Schneiderman,1974; Turkkan si Kadden,1979). Iarasi, oricum, ambele componenete ale sistemului nervos autonom pot fi vazute ca ajuta, intrucat nici blocada insignifianta, nici cea simpatica insasi nu anuleaza ritmul cardiac, desi blocada combinata realizeaza acest lucru (Cohen si Pitts, 1968; Kadden, Schoenfeld si Bindler, 1975; Kazis, Milligan si Powel,1973; Klose si colaboratorii,1975). În final, exista unele dovezi conform carora influentele simpatice predomina in instruirea incipienta, in timp ce influentele insignifiante predomina ca progrese instructionale (Cohen si Pitts,1968; Turkkan si Kadden,1979).
Adaugate ritmului cardiac, au fost obtinute alte masuratori hemodinamice in timpul conditionarii clasice. Tensiunea sistolica si diastolica, fluxul aortix, fluxul coronarian, presiunea ventriculara stanga si dreapta, volumul sangelui unei singure pompari si rata (amplitudinea) schimbarilor (ex. indexurile starilor contractile ale inimii), au fost toate descrise in astfel de conditii. Schimbarile tensiunii in timpul perioadelor S.C. care preced socurile, de exemplu, par sa fie constituite dintr-o crestere initiala a tensiunii, o descrestere subsecventa si o crestere finala (Kadden, Schoenfeld, McCullough, Steele si tremont,1980) Randall, Brady si martin,1975; Randall, Kaye, Randall, Brady si Martin,1976; Turkkan si Schoenfeld,1979). Contractilitatea miocardica (Randall si Smith,1974) si fluxul aortic (Smith si Stebbins,1965), au crescut de asemenea in intervalul S.C.-S.N. Fluxul coronarian si rezistenta vasculara coronariana variaza invers dupa declansarea stimulului conditionat, cu cresteri initiale ale fluxurilor sangvine insotite de cresteri mediate alfa-suprarenal ale rezistentei vasculare coronariene (Billman si Randall,1980, 1981).
Perturbarile ritmului cardiac si electrocardiograma au fost de asemenea examinate in timpul si dupa evenimentele asociate socurilor. Animalele cu artera coronariana oclusa au prezentat anormalitati ale electrocardiogramei si aritmii in timpul aplicarii stimulilor conditionati care fusesera anterior imperecheati cu socurile electrice. Anormalitati sunt de exemplu cresteri ale segmentului de testare a stresului (T.S.) din complexul electrocardigramei. La maimute (Randall si Hasson, 1977) si fenomenul de asimilatie farmacologica (A0F0) exprimat prin temperatura corpului la caini (Corbalam, Verrier si Lown,1974). S-a observat de asemenea ca administrarea socurilor reduce pragul la care "mecanismul" reglarii electrice a pulsului produce aritmie ventriculara si fibrilatie la caini (Lown, Verrier si Corbalan,1973). În cazul in care animalele au fost anterior obisnuite cu mediul experimental, tot se observa o crestere a latentei pentru fibrilatia ventriculara dupa ocluzia arteriala coronariana (Skinner, Lie, si Entman,1975).
Complexitati suplimentare ale stresului legat de ritmul cardiac si rata perturbarilor cardiace au fost descrise de Randall si Hasson (1981). Acest experiment a extins paradigma prezentarii ocluziei arterei coronariene => stimul conditional, la situatii care implica nu doar socuri, ci de asemenea furnizarea de hrana ca stimuli neconditionali. Trialurile stimulilor neconditionali reprezentati de hrana erau mai probabil (mai degraba in unele cazuri) sa produca aritmii ventriculare dupa ocluzia arterei coronariene la maimutele rhesus si ca trialurile socurilor oferite ca stimuli neconditionali. Variabila care parea sa determine ocurenta aritmiilor era o gama critica a ritmurilor cardiace in timpul trialurilor, determinandu-i pe autori sa sugereze cu precautie ca situatiile cele mai stresante nu sunt cele din gama celor mai aritmogene, care sunt atat de importante in producerea perturbarilor electrice ale inimii.
Cand tralurile conditionarii pavloviene sunt supraimpuse in dauna comportamentului operant in curs, rezulta o paradigma care a fost denumita raspunsul emotional conditionat (R.E.C.) sau ami putin subiectiv, suprimarea conditionata. Estes si Skinner (1941) au descoperit ca atunci cand un ton, urmat la scurt timp de un soc, este prezantat in timpul comportamentului in curs de apasare a parghiei, mentinut de un program de hranire operant, nivelul raspunsului prin apasarea parghiei a scazut in timpul intervalului ton-soc (S.C.-S.N.). aceasta reducere a raspunsului (insotita de semne autonome cum ar fi defecatia si piloerectia) in timpul S.C. dupa imperecherea cu socul (Brady, 1975) a inspirat o literatura experimentala extensiva, care descrie consecintele cardiovasculare ale unor astfel de interactiuni cu raspuns emotional conditionat (Brady, Kelly si Plumlee,1969; marshall, Zeiner si Smith,1978; _Nathan si Smith,1968; Parish,1967; Smith, Astley, DeVito, Stein si Walsh,1980; Snapper, Pomerleau si Schoenfeld,1969). Forma si magnitudinea schimbarilor cardiovasculare in timpul raspunsului emotional conditionat (R.E.C.) par sa depinda de unii dintre parametrii care determina forma si magnitudinea modelului ritmului cardiac din timpul conditionarii clasice: de exemplu, stadiul instruirii (Brady, Kelly si Plumlee,1969), prezenta sau absenta miscarilor corpului in timpul prezentarii stimulului conditionat (S.C.) (Marshall, Zeiner si Smith,1978), deosebirile individuale (Kelly,1980) si in mod unic pentru paradigma R.E.C., hranirea libera comparata cu raspunsul furnizarii intamplatoare a hranei (Kelly, 1980). Smith si colaboratorii (1980) au examinat un numar de variabile hemodinamice in timpul trialurilor R.E.C. la babuini. La declansarea unui stimul conditionat de un minut care precede un soc electric (S.N.), pulsul, tensiunea medie, rezistenta renala medie si valoarea medie a fluxului aortic terminal, toate au crescut. În schimb, fluxul renal mediu, rezistenta aortica terminala medie si apasarea parghiei (intr-un program de hranire cu interval variabil, in care durata timpului necesar dintre raspunsurile de faxare temporala variaza de la un trial la altul) au scazut. Desi repetarile acute in functiile urmarite erau vizibile, aceste tendinte au continuat in general pana la declansarea socului.
Paradigma raspunsului emotional conditionat (R.E.C.) extine informatiile din experimentele conditionarii clasice prin oferirea de oportunitati de examinare a interactiunilor dintre sistemul cardiovascular si comportament. Cand presiunea sistolica si cea diastolica, ritmul cardiac si rata apasarilor parghiei au fost examinate la macaci in conditii de raspuns emotional conditionat, raspunsul cardiovascular si cel comportamental erau disociate atat in timpul dobandirii, cat si in cel al extintiei (Brady, Kelly si Plumler,1969). În plus, intr-un studiu recent cu babuini, leziunile hipotalamice dupa intruirea cu R.E.C., au eliminat schimbarile cardiovasculare in intervalul S.C.-S.N. , in timp ce suprimarea apasarii parghiei a fost neaterat ( intrucat au fost insotirile cardiovasculare pentru miscari si hranire libera)(Smith si colaboratorii, 1980). Componentele comportamenului cardiovascular si programului controlat, par sa fie "separabile dar in reactiune" (Brady,1975).
În astfel de imprejurari, o indatorire (insarcinare) anterioara cu proprietati emotionale si stresante pentru stimul si evenimente-raspuns, rebuie sa fie indeplinite cu mare precautie. S-a aratat de exemplu ca atat prezentarea diversilor stimuli pozitivi neconditionati asa cum este hrana sau apa pentru organisme privationale cat si stimularea intercraniana in asa-numitii centrii de recompensare ai creierului, genereaza suprimarea apasarii parghiei in intervalul S.C.-S.N., atunci cand este supraimpusa mentinand raspunsul prin diferiti stimulenti (incurajari) pozitivi (Azrin si Hake,1969). Alti investigatori au remarcat ca suprimarea sau facilitarea raspunsului prin apasarea parghiei depinde considerabil de durata intervalului S.C.-S.N. (Meltzer si Brahler,1968; Pomerleau,1970).
Faptul ca schimbarile cardiovasculare de magnitudine si durata substantiala pot sa survina in prezenta unor stimuli neutrali anteriori, care preced in mod regulat evenimente ambientale remarcabile, asa cum sunt socurile electrice a fost interpretat ca indica schimbarile cardiovasculare conditionale (ex. schimbarile ritmului cardiac), care se produc in astfel de circumstante, sunt metabolic apropiate ajustarilor comportamentale si fiziologice necesare prin declansarea stimulului neconditionat (ex. socul electric) (Cohen si Orbist, 1975; Ellison si Zanchetti ,1971; Schneiderman,1972). Dovada experimentala pentru aceasta formulare este oferita de descoperirea ca magnitudinea fluxului sangvin al unui membru, in timpul stimularilor conditionali imperecheati cu miscari graduale de tipul invartirii unei roti de moara cu ax vertical (S.N.) , a variat in sistemele cu dificultatea miscarii (Bolme si Novonty,1969). Ebel si Prokasy (1963) au aratat de asemenea ca suprapunerea temporala dintre raspunsul conditionat si stimulul neconditionat - care se dezvolta sub forma conditionarii clasice de tipul clipirii ochilor la o suflare, poate functiona pentru atenuarea efectelor stimulului reprezentat de jetul de aer.
Cel putin intr-o oarecare masura, literatura extensiva (ex. Miller, Grosman, Richardson, Wistow si Thomas,1978; Weiss,1971a,b,c,1972) despre astfel de efecte prezumtiv protective, sau imunizante ale functionarii adaptive ale stimulilor conditionali care preced evenimentele ambientale daunatoare, variaza in functie de observatia ca stimulii conditionali pot dobandi proprietati fiziologice detrimentale ce caracterizeaza evenimentele stimulilor econditionali, cu care ee au fost asociate (Corbalan, Verier si Lown,1974; Randal si Hasson,1977). Cu privire la consecintele cardiovasculare ale unor astfel de aranjamente conditionale, se poate spune ca efectele daunaltoare ale stimulului conditionat devin evidente numai in instabilitatea electrica miocardica - si atunci numai in acele imprejurari care implica ocluzie arteriala coronariana. În rezolvarea acestor inconsecvente aparente, trebuie luata in calcul literatura experimentala despre efectele diferentiale ale evenimentelor ambientale semnalate si nesemnalate (Weiss,1971a,b,c), care vor detaliate ulterior.
În cea mai mare parte, investigatiile concomitentelor cardiovasculare ale procedurilor conditionarii pavloviene clasice s-au axat pe schimbarile fazice ce se produc in intervalul S.C.-S.N. si se cunoaste putin despre efectele cronice ale unor astfel de aranjamente de stimuli asupra nivelelor tonice (odihnitoare) ale ritmului cardiac si tensiunii sangvine. Dykman si Gantt (1960) n-au raportat nici o schimbare cronica in nivelele tensiunii sangvine generale, situatie ce a durat 13 luni in astfel de conditionare, cu toate ca studiile lor au aratat ca raspunsurile cardiace pot persista pentru intervale atat de lungi. În acest sens, de exemplu, Newton si Gantt (1966) au demonstrat ca la caini un singur trial de conditionare ce se imperecheaza cu o sonerie cu un soc electric a dus la o persistenta a ritmului cardiac dictat de sonerie timp de peste o luna de zile. Efectele pe termen lung ale procedurilor experimentale selectate au fost de asemenea examinate de Miminishvili, Magakian si Kokaya (1960), in conditii in care macacii au fost expusi la o combinatie de proceduri operante pavloviene, care presupun functionari inconsecvente si conflictuale (S.C. ex. stimuli conditionali care oprecedase stimuli de hrana imperecheati cu socuri, sau stimuli conditionali imperecheati cu socuri au fost administrati in conjunctie cu stimuli conditionali de hrana). Dupa 12 luni de expunere continua la aceste proceduri, unii subiecti au capatat hipertensiune, iar altii au manifestat insuficienta coronariana a ventriculului stang, asa cum se vedea in aspectele electrocardiogramei.
Atentia experimentala la consecinte cardiovasculare mai cronice ale interactiunilor comportamentale stresante a cunoscut o crestere continua evidenta in studiile desfasurate dupa modelurile raspunsului-dependent. Procedurile care ofera posibilitatea amanarii unui soc electric pana dupa un raspuns adecvat (Sidman,1953) de exemplu, au fost investigate extensiv in privinta adaptarilor cardiovasculare (pentru revizuire, vezi Galosy si Gaebelein,1977).
În paradigma Sidman a evitarii - cel mai frecvent folosita (Sidman,1953) pentru examinarea concomitentelor cardiovasculare ale unor astfel de proceduri de control aversiv cu raspuns contingent, socurile au fost administrate la intervale regulate (ex. la fiecare 30 de secunde), altfel survine un raspuns (ex. apasarea parghiei) in cadrul intervalului tocmai precizat, pentru a amana socul cu alte 30 de secunde. În astfel de conditii, animalul poate evita suficient toate socurile prin apasarea parghiei cel putin o data la fiecare 30 de secunde. Mai multe studii recente, au examinat schimbarile cardiovasculare survenite in timpul intervalelor, care preced expunerile programate regulat la astfel de proceduri de evitare a socurilor (Anderson si Brady,1971;Anderson si Tosheff,1973;Galosy, Clarke si Mitchell,1979; Lawler, Orbist si Lawler,1975). În contrast cu practica amanarii socului prezent, care este caracterizata prin cresteri evidente ale ritmului cardiac, rezultatele cardiace si tensiunea sangvina in timpul apasarii parghiei, perioada de preevitare este marcata in general prin ritm cardiac si alte rezultate cardiace scazute, insotite de cresteri ale tensiunii si rezistentei periferice totale. Volumul acceselor ramane neschimbat pe parcursul perioadei de evitare, conform unor investigatori (Anderson si Tosheff,1973), in timp ce altii au demonstrat cresteri (Lawler, Orbist si Lawler,1975).
Activitatea cardiaca marita in timpul sesiunilor de evitare a fost de asemenea reflectata prin cresteri atat ale ritmului cardiac maxim al presiunii ventriculului stang si prin presiunea sistolica a ventriculului stang (Galosy, Clarke si Mitchell,1979). Aceste descoperiri combinate cu evaluari ale bazelor studiilor blocadei farmacologice, arata ca predomina controlul simpatic in timpul unor astfel de perioade de evitare (Anderson si Brady, 1976; Anderson, Yingling si Brady , 1976; Galosy, Clarke si Mitchell, 1979). Mecanismele hemodinamice implicate in cresterile de presiune din perioada de preevitare (insotite de scaderi ale ritmului cardiac) sunt mai putin bine intelese (Galosy si Gaebelein,1977). Faptul ca nici blocada beta si nici cea alfa - suprarenala nu par sa afecteze acest model de preevitare, ar parea sa implice mecanismele holinergice (Anderson si Brady, 1976; Anderson, Yingling si Brady,1976). Galosy si asciatii lui (1979) au descoperit in mod inrudit ritmuri cardiace ridicate in timpul perioadelor de preevitare, pe care ei le-au atribuit impreuna cu dovezile ratei maxime scazute a presiunii ventricuare stangi evoluate, unei retrageri a unui ton discret (sunet) in perioada de preevitare. Unele dintre aceste descoperiri discrepante pot fi rezultatul deosebirilor procedurale si trebuie sa asteptam clarificarea lor prin alte studii experimentale noi.
Schimbarile tonice ale nivelurilor tensiunii sangvine pe parcursul a doua saptamani au fost raportate in comportamentul cainilor - manifestat in atributiunea (sarcina) de evitare (Galosy, Clarke si Mitchell,1979). Maimutele au aratat cresteri ale ritmului cardiac si tensiunii in timpul instruirii de evitare, al carei efect a declinat pe parcursul saptamanilor urmatoare (Forsyth,1968). Chiar si atunci cand sunt implicate durate mai lungi (luni de zile) ale instruirii de evitare, majoritatea maimutelor etaleaza cresteri progresive ale tensiunii (Forsyth,1969;Forsyth si Harris,1970), cu momente de declansare diferite.
În general, maimutele folosite in programele de evitare cu intervale mai scurte (ex. 5-7 secunde) intre socurile programate (fiind astfel necesare frecvente mai mari ale apasarii parghiei pentru amanarea socului) au fost raportate ca mentin la maimute nivele mai ridicate ale tensiunii decat animalele care trebuie sa evite socurile programate la intervale mai lungi (la fiecare 20-30 secunde). În plus, cresteri de aproximativ 30 mmHg peste linia de baza a presiunii sistolice observate, dupa sapte luni de expunere la astfel de cerinte de evitare a socurilor, nu au fost mentinute numai pe perioadele de evitare, ci s-au manifestat si pe parcursul perioadelor de nonevitare (Forsyth,1969;Forsyth,1970).
Masuratorile fluxurilor sangvine (sistemice si regionale) au fost detinute de la maimutele folosite continuu timp de 72 de ore in programele de evitare Sidman (Forsyth,1971). Au fost observate cresteri de aproximatix 18-27 mmHg ale tensiunii care sunt insotite initial de cresteri atat ale parametrilor cardiaci, cat si ale ritmului cardiac (cu sau fara nici o schimbare a volumului pompat) si de nivele relativ ridicate ale fluxurilor sangvine regionale catre musculatura scheletica, inima si ficat. Întrucat sesiunea de evitare de 72 de ore a progresat, oricum tensiunile sangvine ridicate au fost mentinute prin cresteri ale rezistentei periferice, iar nivelul constant ridicat al fluxurilor sangvine regionale inspre inima si ficat a fost crescut prin cresterea fluxului catre splina si pancreas. De un oarecare interes, este faptul ca evolutia temporala a acestor schimbari hemodinamice la primate expuse in laborator unor cerinte care presupun amanarea socului, este cel putin oarecum similara succesiunii temporale a evenimentelor hemodinamice frecvent observate in tulburarile hipertensive umane (Lund-Johansen,1967).
Schimbarile cardiovasculare au fost de asemenea examinate in legatura cu procedurile cu raspuns-dependent care implica alte aranjamente cu administrare de socuri (Findley, Brady, Robinson si Gilliam,1971; Herd, Morse, Kelleher si Jhones,1969). În aceste studii, programul fie solicita animalul sa apese o parghie de un anumit numar de ori pentru amanarea sau terminarea administrarii socului (numar fix N.F. de scapari -evitari), fie ii cere un singur raspuns dupa un interval de timp prespecificat si abia scurs pentru a preveni administrarea socului (interval fix I.F. de scapare-evitare). În ambele cazuri rezolvarea fructuasa a cerintei de apasare a parghiei produce o scurta iesire din situatie. Într-un studiu cu maimute-veverita au fost observate tensiuni arteriale medii care cresc progresiv luna dupa luna in astfel de conditionare de tipul scapare-evitare (Herd, Morse, Kelleher si Jones,1969). Dsi una din trei maimute a capatat hipertensiune cronica (tensiune arteriala medie peste 139mmHg) cu expunere prelungita la rpocedura cu numar fix de scapari-evitari, toate cele trei animale mentinute in procedura cu interval fix de scapare-evitare au prezentat nivele hipertensive ale tensiunii. Un studiu subsecvent efectuat de Findley si asociatii lui (1971) au descris un studiu similar pe termen lung cu babuini expusi la o cerinta cu numar fix de evitari-scapari pe parcursul unei perioade de pana si peste un an. Desi cresterile tranzitive ale tensiunii si ritmului cardiac au fost observate pe tot parcursul studiului, hipertensiunea cronica nu a mai aparut la fiecare dintre cele trei animale implicate in experiment.
Aceste experimente sugereaza ca sporuile pe termen lung ale tensiunii pot sau nu pot sa survina in functie de parametrii temporali ai programului de structurare temporala. Programele de evitare Sidman care folosesc intervale mai scurte intre socuri au fost raportate ca produc nivele mai ridicate ale tensiunii (Forsyth si Harris, 1970), cu toate ca nici ritmul socurilor administrate si nici rata raspunsurilor nu au fost in corelatie cu nivelul tensiunii sangvine (Herd si altii, 1969). Atat in programul Sidman, cat si in cel cu interval fix de evitare a socurilor, respondenta (in absenta unui semnal de alarma programat specific de impiedicare a aplicarii socului) tinde sa survina in intervalul intersoc (ex. nu este localizata in perioada imediat anterioara socului). Desi nu sunt legate cauzal de astfel de rate ale raspunsului de evitare, cresterile tensiunii pot de asemenea, pe parcursul intregii expuneri, perisita in intervalul intersoc (ca de altfel si in cursul zilei), asa cu a raportat Herd si asociatii lui (1969) pentru instruirea prelungita in conditii de cerinta de evitare cu interval fix. În mod alternativ, programele de evitare a intervalului si programele de evitare a ratiei pot oferi oportunitati diferite pentru fixarea advertiva a nivelului tensiunii (Findley, Brady, Robinson si Gilliam,1971).
Într-adevar, modificarile de tensiune si ritm cardiac prin "intarire" temporala directap au fost demonstrate credibil la primatele nonumane (Benson, Herd, Morse si Kelleher,1969; Engel si Gottlieb,1970; Harris, Gilliam, Fibndley si Brady,1973; Plumlee,1969; Turkkan si Harris, 1981) la sobolani (Dicara si Miller,1968), spi mai putin creibil al oameni (vezi Goldstein,1979, pentru revizuire). Într-o formula de studiu care combina reconpensa alimentara, evitarea socului si biofeedback-ul vizual, toate trei contingente in privita tensiunii diastolice, de exemplu, babuinii au fost conditionati 3-4 luni atat pentru ridicarea tensiunii cu 30-50% (20 - 40 mmHg) peste nivelele de baza predirectionate, cat si pentru mentinerea ei ridicata in timpul sesiunilor de instruire de 12 ore in fiecare zi (Harris, Gilliam, Findley si Brady,1973; Harris si Tukkman ,1981a,b). Pe parcursul mai multor luni de conditionare, nivelul diastolic - criteriu a fost marit progresiv pentru procurare de hrana si anularea socurilor, incepad tipic cu cerinta unei tensiuni diastolice de 65 mm Hg si terminand cu 90 mm Hg tensiune diastolica (mentinuta zilnic timp de 12 ore). Nivelurile tensiunii diastolice in timpul sesiunilor au saltat progresiv cu cresteri ale nivelului - criteriu intr-o astfel de masura incat tensiunile diastolice au aparut frecvent la nivele care nu mai aparuse niciodata in faza preconditionatoare (Turkkan si Harris, 1981). Desi nici blocada alfa, nici blocada beta suprarenala nu au preintampinat cresterile de tensiune conditionate, blocadele alfa si beta suprarenala (combinate) au atenuat semnificativ cresterea tensiunii diastolice (Goldstein, Harris si Brady, 1977). Aceste descoperiri impreuna cu datele care arata cresteri ale epinefrinei plasmatice si norepinefrinei in timpul sesiunilor de conditionare (Goldstein, Harris, Izzo, Turkkan si Keizer, 1981), arata ca activitatea adrenergica simpatica participa intr-o oarecare masura la hipertensiunea conditionata.
Mai multe studii care descriu patologia cardiovasculara ireversibila s-au axat pe schimbarile necrotice ale miocardului animalelor expuse la procedurile de conditionare a evitatii pentru perioade extinse (Corley, Mauck si Shiel,1975; Corley, Mauck, Shiel, Barber, Clark si Blocher,1979; Corley, Shiel, Mauck si Greenhoot,1973). Indivizi de maimuta-veverita, legati de scaune si imperecheati cu subiecti care au libertatea evitarii, au receptat socuri ori de cate ori maimutele cu posibilitate de evitare au receptionat, pentru ca nu aveau nici un control asupra ocurentei socurilor. Patologia miocardica (fucsinofilie, necroza si fibroza) pareau sa survina mai frecvent in subiectii cu libertatea evitatii, in timp ce debilitatea fizica, bradicardia si arestul ventricular au survenit la animalele legate de scaune. Cand animalele cu libertatea de evitare fie erau vagotimizate, fie au receptat blocada beta (propranolol), rezultatele au sugerat ca patologia miocardica a rezultat din activitatea simpatica crescuta. Arestul cardiac a survenit oricum atat la maimutele vagotomizate, cat si la cele beta-blocadate, facandu-i pe autori sa concluzioneze ca un dezechilibru fie al input-ului simpatic, fie al celui parasimpatic, pot produce acest efect (Randall si Hasson, 1981). Alte studii au descoperit de asemenea existenta unei instabilitati electrice miocardice in timpul efectuarii programelor de evitare a socurilor (Lang, 1967; Lawer, Botticelli si Lown,1976).
Programele conflictuale la sobolani, compromise genetic prin crestere selectiva pentru susceptibilitatea la hipertensiune au fost de asemenea observate ca determina tulburari cardiovasculare (Friedman si Dahl,1977; Lawler, Barker, Hubbard si Allen,1980). Sobolanii au fost mai intai instruiti printr-un program care urmarea in principal fie procurarea hranei (Friedman si Dahl, 1977), fie evitarea socurilor (Lawler, Barker, Hubbard si Allen, 1980). Aspectul conflictual al procedurii a constat din explicitatea pedepsirii cu socuri electrice, ocurenta raspunsurilor emise era menita sa corespunda cerintei de baza a programului. Tensiunile sangvine crescute (tensiunea sistolica la 150-190 mm Hg) au aparut constant la sobolanii cu susceptibilitatea genetica sub conditia de conflict - comparativ cu diferitele conditii de control (socuri intamplatoare, privatiune de hrana, nivel de maturizare, intorsaturi genetic rezistente si normotensive) care nu au produs astfel de cresteri de tensiune. Cel putin cu cerinta de baza a procurarii hranei, nivelurile tensiunii au revenit la nivele normotensive cand experimentul a fost intrerupt, sugerand ca durata expunerii la program a fost un determinant principal al cresterii cronice de tensiune, asa cum au raportat altii (Forsyth,1969; Herd, Morse, Kelleher si Jones, 1969; Miminishvill, Magakian si Kokaia, 1960). În trimp ce aceste descoperiri ofera sprijin general pentru interactiunea dintre factorul ereditar si cel ambiental din etiologia hipertensiunii (Guttman si Benson, 1971) s-a raportat recent (McMurty, Wright si Wexler, 1981) ca puii de sobolan, normotensivi din punct de vedere genetic (Sprague-Dawley, dar nu si Wistar-Kioto), vor dezvolta hipertensiune daca au supt la femele expuse la constrangeri spontane hipertensive (Okamoto si Aoki,1963). Nu s-a determinat inca daca un factor hipertensivogenetic a fost transmis prin laptele matern sau daca comportamentul hiperchinetic al femelelor spontan-hipertensive era raspunzator pentru acest efect.
Efectele cardiovasculare ale asa-numitului stres de combinatie au fost descrise de mai multi cercetatori, care au folosit proceduri in care, au expus sobolani la lumina palpaietoare foarte puernica in conditii de laborator, zgomot puternic si schimbari orcilante ale custilor (Hudak si Buckley,1961; Perhach, ferguson si McKinney , 1975; Rosecrans, Watzman si Buckley, 1966; Smookler si Buckley, 1969; Smookler, Goebel, Siegel si Clarke,1973; Yamori, Matsumoto, Yamabe si Okamoto,1969). Tensiunile sangvine au crescut sigur (credibil) la scurt timp dupa crearea acestor conditii, cu toate ca oarece acomodare s-a raportat ca se produce dupa expunere prelungita (Hudak si Buckley,1961). Cand a fost folosita constrangerea spontana hipertensiva, procedura conmbinata (care de asemenea a adaugat imobilizare) a accentuat cresterea progresiva a tensiunii sangvine, care este tipica in aceasta constrangere (Yamori, Matsumoto, Yamabe si Okamoto, 1969).
O abordare procedurala contrastanta a fost descrisa pentru sobolani gazduiti in perechi de camere izolate fonic (Marwood si Lockett, 1977). Nici un sunet extern nu a penetrat camera, iar sunete produse de animale (ca cele generate de respiratie si rontait), nu au fost pste 45 dB. "Hipertensiunea retragerii sunetului" raportata ca se dezvolta in astfel de conditii pe parcursul a patru saptamani, a fost caracterizata printr-o crestere a tensiunii sistolice medii pana la 192 mm Hg, urmata de o stabilizare la un nivel inferior, dar totusi vizibil ridicat peste valoarea celui gasit in custile neantifonate, unde tensiunea nu a crescut. Daca sunetele din incaperea cu sobolani de control ar fi fost indreptate catre incaperea antifonata, cresterile de presiune nu s-ar fi produs. În aces studiu, nivelele crescute ale tensiunii pareau sa fie ireversibile, din moment ce sunetele retrase de la incaperea antifonata si orientate catre cea normala nu au determinat o scadere a tensiunii sangvine. În plus, dupa ce sobolanii petrecusera 12 saptamani in incaperea antifonata, schimbarile patologice erau evidente in arteriole, caracterizate prin reducerea diametrelor lumenare.
Aceste descoperiri cu observatia ca intensitatea ridicata sunetului, fara alt aport, poate produce hipertensiune (Andriukin, 1961; Farris, Yeakes si Medoff, 1945; Medoff si Bogniovanini, 1945), sugereaza ca cel putin la sobolani, intensitatea foarte redusa a zgomotului, sau cea foarte ridicata pot afecta in mod advers reglarea tensiunii sangvine. Date de la primate cu privire la efectele cardiovasculare ale zgomotului, sunt mai echivoce si mult mai putin bogate. Expunerea la zgomot cu intensitate ridicata, timp de noua luni a fost recent raportata ca produce cresteri semnificative de tensiune la macaci (maimute rhesus) (Peterson, Augenstein, Tanis si Augenstein,1981), cu toate ca nici un astfel de efecte cronice nu au fost oservate la maimutele verzi africane, expuse la conditii similare de conditionare de perioade de pana la 6 luni (Schreyer, 1979),
REGLAREA ENDOCRINA SI
INTERACTIUNILE STRESANTE
Literatura extensiva a cercetarii relatiei generale dintre modelurile raspunsului hormonal si interactiunile comportamentale a fost descrisa pe larg de Mason (1968a) si Stone (1975). De-a lungul evolutiei istorice, atentia a fost axata pe procedurile care implica circumstante ambientale aversive si raspunsuri ale sistemului pituitaro-adreno-cortic (in cea mai mare parte hormonul adrenocorticotrofic(H.A.C.T.), hormonul de crestere si corticosteroizii). Circumstantele acestea fac contactul adecvat cu supervizarea fiziologico-comportamentala prezenta a interactiunilor stresante. În mod traditional, activitatea sistemului simpato-adreno-modular (catecolaminele, epinefrina<E>, norepinefrina<N.E.> si dopamina), a fost mai dificil de evaluat in astfel de conditii. În orice caz, tehnicile radioenzimatice sensibile sunt capabile in prezent sa detecteze cantitati mici de catecolamine in circulatia periferica (Pauler si Johnson, 1977). Suplimentar, cercetatorii au cautat indexuri sensibile ale activitatii noradrenergice din masuratorile ratelor surplusurilor de norepinefrina si dopamina. Daca atat sinteza cat si utilizarea epinefrinei creste, de exemplu, excesul norepinefrinic este considerabil marit, cu toate ca nivelurile totale pot sa nu fie schimbate (Stone, 1975).
S-a raportat ca o gama de factori ambientali si comportamentali influenteaza modelul raspunsului hormonal, atat in procedura cu raspuns-dependent, cat si cea cu raspuns independent care implica o prezentare a stimulului aversiv. În prima instanta. Experienta anterioara (conditionarea pavloviana), poate determina fie nivelele de baza ale hormonilor, fie raspunsul acut al hormonilor chiar cand nivelele de baza sunt neschimbate (McCarty si Kopin, 1978; Sackett, 1973). McCarty si Kopin (1978), de exemplu, au aratat ca atunci can sobolanii socati anterior au fost plasati in camera de soc, ei au avut nivele mai acute ale cresterii catecolaminelor plasmatice relativ cu cele observate la sobolanii plasati in incapere, dar care nu fusesera niciodata socati. În orice caz, nivelele de baza ale catecolaminei de la amandoua aceste doua grupuri nu difera.
Un al doilea parametru care influenteaza modelurile raspunsului hormonal este durata expunerii la proceduri aversiv stresante. De exemplu, maimutele rhesus solicitate sa se angajeze in sesiuni de evitare continua a socurilor timp de 72 de ore saptamanal, au etalat initial niveluri ridicate ale corticosteroizilor (hidrocorticosteroizii-17 ai urinei sau OHCS-17), in timpul evitarii, comparativ cu nivelurile din timpul periadelor de odihna ale fiecarei saptamani (Brady, 1965). Pe masura ce expunerea la procedura a continuat, nivelurile OHCS-17, ca raspuns al evitarii au scazut si apoi au crescut, pe parcursul celor 65 de saptamani ale experimentului independent fata de oricare schimbare din rata raspunsurilor sau frecventa socurilor, care au ramas reduse si stabile tot timpul. În mod similar, schimbarile variabile au fost descrise de Stone (1975) intr-o revizuire extensiva ale efecturilor nivelurilor catecolaminei din tesuturi, care depind de cronicitatea expunerii la medii aversive (ex. Imobilizare, zgomot, evitare conditionata, socuri inevitabile pe picioare, excertitii de mers, scaldatul in apa rece, arsuri, hemoragii). În general, s-a descoperit ca circumstantele stresante acute reduc nivelurile epinefrina din creier si maresc excesul norepinefrinei din creier si sistemul nervos periferic. Concentratiile crescute ale norepinefrinei din plasma si urina au fost de asemenea descrise tipic in astfel de conditii (Mason, 1968b). s-a raportat ca pregatirile mai cronice arata fie reveniri progresive la linia de baza dupa nivelurile scazute, fie cresterile graduale ale norepinefrinei din creier, o mentinere a unui exces crescut si o reducere a reasimisari norepinefrinei.
Prezenta sau absenta semnalelor de alarma in conditii care necesita evitarea socurilor cu raspuns-dependent (ex. Evitarea Sidman) a dus la concluzia ca afecteaza diferential nivelurile hormonale. Adaugarea unui semnal de alarma de 5 secunde, dupa 15 secunde ale unui interval de raspuns la socuri programate de 20 de secunde, a trecut printr-o procedura de evitare Sidman care a dovedit vizibil ca reduce raspunsul OHCS-17 din plasma, comparativ cu raspunsurile din sesiunile experimentale fara semnal de alarma (Mason, Brady si Tach,1962). Cand, pe de alta parte, semnalele de alarma sunt supraimpuse pe o dieta alimentara de baza operanta, se observa cresteri ale steroidului /Mason, Mangan, Brady, Conrad si Rioch, 1961).
În final, disponibilitatea intarzierii unui stimul aversiv sau contngenta scaparii pare sp exercite o influenta semnificativa asupra raspunsurilor hormonale in conditii de stres (Anisman, Pizzino si Sklar, 1980; Hanson, Larson si Snowdown, 1976; Mason, Brady si Tolson, 1966; Weiss, Stone si Harrel,1970). Cand raspunsul cortizolului plasmatic al macacilor a fost comparat in conditii de evitabilitate si inevitabilitatea zgomotului de intensitate ridicata, de exemplu, au fost observate niveluri semnificativ mai ridicate ale cortizolului la maimutele care n-au putut evita zgomotul. Au fost de asemenea observate cresteri acute ale steroizilor, de mare magnitudine, cand schimbarile procedurale previn tendintele bine-exersate ale animalului de a o amana sau scapa de toti sau chiar unii dintre stimulii aversivi programati (Hanson, Larson si Snowdown, 1976, Levine, Gordon, Peterson si Rose, 1970; Mason, Brady si Tolson, 1966; Sidman, Mason, Brady si Tach, 1962).
Cu toate ca nivelurile hormonale par in unele studii sa fie relationate cu raspunsul si ratele socurilor (Anisman, Pazzino si Sklar, 1980; Brown, Schalch si reichlin, 1971; Sidman, Mason, rady si Tach, 1962), au aratat ca reactii hormonale pot sa varieze independent de astfel de raspuns si rate ale socurilor (Brady, 1965; Mason, Brady si Tolliver,1968). Disocierile intre activitatea in curs a organismului si nivelurile horonale au fost raportate de (Dicara si Stone, 1970; McCarty si Kopin, 1978; Welch si Welch, 1968), iar deosebirile individuale din responsivitatea hormonala au fost observate de exemplu, in timpul paradigmelor care implica socuri electrice (Levine, Gordon si Rose, 1968; Mason, Brady si Tolliver, 1968). În aceasta privinta, ca si in agresivitatea comportamentala intregistrata la maimutele rhesus (macaci), s-a raportat ca diferentiaza cert nivelurile hormonale, iar animalele agresive manifesta urinare mai ridicata OHCS-17 (Levine, Gordon, Peterson si Rose, 1970). În experimentele cu sobolani, esantionizati pentru socuri inevitabile pe picioare, numai acei sobolani care au murit aveau niveluri ridicate ale catecolaminelor plasmatice pe tot parcursul expunerii la aceste conditii stresante (Weick, Ritter si Ritter, 1980). Mason, Wool, Wherry, Pennigton, Brady si Beer (1968) au aratat ca hormonul cresterii la macaci poate creste sau descreste in timpul sedintelor experimentale depinzand de presiunea generala a nivelurilor hormonale.
Mason si colegii (1968a,b) intr-o serie extensiva de investigatii legate de modelurile raspunsurilor hormonale ale raspunsurilor la sesiuni lungi de evitare a socurilor la macaci, au demonstrat o separare intre doua grupe de hormoni pe baza directiei lor de schimbare si a timpului scurs. În primele ore ale sesiunii de evitare de 72 de ore, de exemplu OHCS-17, catecolaminele, tiroxina si hormonul de crestere au fost observate ca toate cresc in timp ce hormonii sexuali si insulina au scazut initial. Cresterile hormonale care au survenit in timpul evitarii au fost urmate de scaderi in perioada postevitare. Hormonii care au scazut in timpul evitarii, pe de alta parte, au inregistrat cresteri ulterioare in timpul perioadei postevitare de 72 de ore. Acest model de raspuns hormonal la stimulii "emotionali" fost relationat interpretativ la necesitatile de mobilizare a energiei, exact ca in clasicul indemn "lupta sau fugi", oferit de Cannon (1923). Astfel de calcule adaptationale pentru reglarea endocrina din interactiunile comportamentale stresante sunt de sigur similare interpretarilor oferite in literatura extensiva despre modelurile raspunsului cardiovascular in astfel de imprejurari (Schneiderman, 1972,1978), revizuit anterior,
În aceasta privina este de oarece interes faptul ca cercetarea reglarii endocrine si interatiunilor stresante s-a bazat in mare parte pe procedurile care folosesc stimularea aversiva. În timp ce acest interes este de inteles in lumina efectelor robuste care au fost demonstrate in stfel de conditii, neglizarea procedurilor bazate pe evenimente ambientale, mai apetitive, pot obscuriza relatiile endocrino-comportamentale, cel putin de acelasi interes si importanta. În cateva cazuri (ex. Mason, Brady si Sidman, 1957), acompaniamentele hormonale ale programelor de sustenanta nutritionala a fixrii tempotale au fost investigate, iar cresterile similare ale excesului norepinefrinic din creierul sobolanilor au fost raportate in timpul participarii la programul de fixare temporala a inerarilor de apa cu intervale variabile (Lewy si Seiden, 1972), ca in timpul participarii la programul de evitare conditionala a socurilor (Weiss, tone si Harrel,1970). Descoperirea ca activitatea corticosteronului plasmatic a fost semnificativ redusa la sobolani in timpul expunerii la un program de administrare a hranei, care a generat in mod ocurent consumarea polidipsica a apei (Brett si Levine, 1979) sugereaza o gama de posibilitati investigative interesante, cu privire la analiza extinsa a unui astfel de program care induce fenomene adjunctive (consum excesiv de apa, agresiune, scapare, hranire neadecvata). Functia biotonica cu privire la incidenta si durata comportamentelor adjunctive raportate la parametrii programului (frecventa din programul cu numar fix <N.F.>, de evitari-scapari, sau intervalul din programul cu interval fix <I.F> de fixare temporala a momentelor administrarii hranei), poate reflecta o sablonare temporala a schimbarilor hormonale detectabile in testri (ex. Catecolamine), bazate pe mostrele de plasma culese continuu din sonde neobosite, de exemplu, pe parcursul intervalelor dintre momentele de fixare s-au identificat tipic cu ocurenta unor astfel de manifestari adjunctive.
REACTIVITATEA GASTROINTESTINALA
FATA DE INTERACTIUNILE STRESANTE
În 1956, Sawrey si Weiz au raportat pentru prima oara producerea ulcerelor gastrice la sobolanii expusi procedurilor conflictuale, desi studiile ulterioare au sugerat clar ca efectele unor factori cu interactiuni multiple, care include privatiunea de hrana, administrarea socurilor, pierderea in greutate si chiar nemultumirile sociale nu ar putea fi disociate usor in astfel de conflicte care produc alteratii (Conger, Sawrey si Turrell, 1958; Sawrey, Conger si Turrell,1956; Weiss, 1957), o serie subsecventa de studii la Centrul Medical Reed Walter si-au focalizat atentia pe producerea de ulcere peptice la macaci expusi la cerinte de evitare instrumentala recurenta; aceasta investigare continua sa confirme complexitatea unor astfel de efecte (Brady, 1958, 1963; Brady si Polish, 1960; Brady, Porter, Conrad si Mason, 1958; Polish, Brady, Mason, Thach si Neimeck,1962; Porter, Brady, Conrad, Mason, Galambos si Rioch, 1958). Alte doua studii au fost de asemenea in masura sa ofere confirmare pentru relatia dintre prestatia de evitare instrumentala si reactivitate gastrointestinala (Davis si Berry, 1963; Rice, 1963).
Alte date
confirma rolul conflictului si procedurilor inrudite in
producerea leziunilor gastrice la sobolani cercetati in
laborator, au fost furnizate de catre studii cu accent pe metodele de
abordare a evitarii si compararea indivizilor cu grupurile expuse la
stres (Lower,1967; Sawrey si Long, 1962; J. Sawrey si W. Sawrey,
1963,1964). Studiile reluate si confirmarea relatiei raportata,
continua insa sa prezinte probleme (Ader, Beels si
Taum, 1960; Pare, 1964). În mod similar, descrierile recente ale
efectelor prestatiei de evitare asupra sistemului gastrointestinal, au
oferit ceva mai putin decat o imagine
Într-o oarecare masura, o clarificare si cel putin o reconciliere a dezvoltarilor aparent conflictuale rezultate la animalele de laborator n acest domeniu, au fost sugerate de Weiss (1970, 1971 a,b,c) pe baza unei serii de studii sistematice cu sobolani. Aceste studii au inceput cu observatia ca animalele care au receptat pe coada socuri intermitente dupa prezentarea unui semnal de 10 secunde dezvoltat semnificativ, dar mai putin ulcerant gastric decat la animalele care au receptat acelasi soc fara semnal de avertizare. Weiss a adaugat apoi un panou cu posibilitatea de apasare in vederea evitarii socurilor procedurii. În aceste conditii, au fost inregistrate leziuni gastrice evident mai putine la animalele cu posibilitate de evitare-scapare, comparativ cu animalele de control logate (imobilizate), expuse similar unor semnale de avertizare si socuri, dar non-contingental. Interactiunile dintre semnalele de avertizare si raspunsurile de evitare-scapare au fost testate intr-un experiment subsecvent in care, sobolanii au receptat socuri electrice (fiecare soc fiind precedat fie de un semnal de avertizare, de o serie de semnale constituite intr-un ceasornic extern, sau fara nici un semnal). În toate cele trei conditii, animalele care au putut evita-scapa socurile, au dezvoltat mai putine ulceratii decat animalele imobilizate. În plus, a existat o diferenta clara in favoarea conditiei cu semnal de averizare in reducerea ulceratiilor, in comparatie cu conditia fara nici un semnal, indiferent daca animalele puetau sau nu sa scape de ori sa evite socurile.
Bazandu-se pe aceste experimente, Weiss a teorizat ca incidenta ulcerelor peptice poate fi o functie a interactiunii dintre taria prestatiei de evitare-scapare (rata raspunsurilor) si probabilitatea asocierii semnalelor discriminabile intre raspuns-contingenta cu absenta stimulilor aversivi (ex. Feedback-ul despre conditionarile libere ale socurilor). În aceasta situatie, ocurenta ulcerelor peptice la maimutele participante la evitarea operant-libera, poate fi explicata prin rata lor ridicata de responsivitate in absenta stimulilor de avertizar. Prin contrast, maimutele imobilizate, emit cateva raspunsuri, recepteaza cateva socuri bine distribuite in timp (din cauza ratei de prestanta ridicata a animalelor experimentale) si s-a descoperit ca sunt libere de patologia gastro-intestinala. Alta confirmare a acestei ipoteze a fost oferita de Weiss (1971c) intr-o serie subsecventa de experimente: frecventa ulcerelor a crescut la sobolanii cu posibilitate de evitare, care au fost pedepsiti fara respondenta (creand o situatie in care rata ridicata a responsivitatii a fost asociata cu feedback-ul scazut al conditiilor evitarii libere a socurilor), si ascazut la animalele care au receptat un ton scurt la fiecare ocurenta a raspunsului de evitare (ex. Feedback-ul puternic al conditionarii libere a socurilor).
Un experiment recent cu maimute rhesus care presupune participarea la diferite programe cu administrare de socuri (evitare, scapare, raspunsuri de scapare de pedeapsa si raspunsuri de evitare a pedepsei) a descoperit leziuni ale mucoasei stomacului si duodenului la sapte din opt subiecti (Natelson, Dubois si Sodety, 1977). Leziunile au aparut in metoda cea mai severa in procedura de evitare a conflictului, in care pana la 20% din raspunsurile de evitare au fost urmate imediat de soc (200 msec la 5 mA) (Weiss, 1971, descoperiri la sobolani) examinarea periodica a leziunilor produse de endoscopia fiberoptica a relevat ca leziunile erau extrem de trecatoare (s-au vindecat intr-o saptamana). Toate maimutele din acest studiu au fost supuse la aceeasi ordine de conditii experimentale, cu procedura care produce cele mai mari leziuni (conflictul de evitare) - introdusa ultima (5,5 - 8 saptamani dupa inceperea programelor de administrare a socurilor). În plus, deoarece procedura cu conflict de evitare era cea mai lunga dintre cele studiate (in medie 2,5 saptamani), un efect durational poate fi neglijat.
RASPUNSURILE IMUNOLOGICE
LA INTERACTIUNILE STRESANTE
Susceptibilitatea crescuta fata de agentii infectiosi a fost demonstrata in studii care folosesc administrarea de socuri electrice. Atat virusul Coxsakie B2 (Friedman, Ader si Glasgow, 1965; Johnson, Lavender, Hultin si Rasmunsen, 1963), cat si virusul Poliomelitic (Johnson si Rasmunsen,1965), de exemplu s-au dovedit a fi accentuati ca virulenta in conditii care presupun expunerea unor soareci la o procedura de evitare a socurilor. Expunerea timp de 65 de zile la o procedura care aplica socuri inevitabile (1mA pentru o durata de 15 secunde, repetata zilnic timp de 15 minute), a ratat ca determina o incidenta crescuta a cariilor dentare la sobolanii hraniti dupa o dieta cariogena si a inoculat o bacterie cariogena (borysenko, Turesky, Borysenko, Quimby si Benson, 1980).
Contingenta raspunsurilor (s-a dovedit de asemenea ca) exercita o influenta importanta asupra raspunsului imunologic la interactiunile stresante (Sklar si anisman,1979). În acest studiu s-a aratat de asemenea ca soarecii injectati cu celule tumorale au reactionat astfel: acele animale capabile sa scape de socuri intr-o cerinta de evitare a socurilor printro deplasare de tipul dute-vino prin boxa, au trait mai mult decat soarecii expusi la aceleasi socuri, dar carora le-a lipsit contingenta (posibilitatea) scaparii. Durata expunerii a parut de asemenea sa fie o variabila importanta care determina supravietuirea in acest studiu: soarecii care au receptat socuri inevitabile in sesiuni mai lungi de 10 zile, au avut zone tumorale mai mici si perioade de supravietuire mai lungi decat soarecii care au receptat socuri inevitabile in sesiuni de 1 sau 5 zile. Mecanismele care justifica aceasta descoperire oarecum contraintuitiva nu au fost inca determinate, desi relatia posibila a acestor observatii cu dovezile revizuite anterior pentru obisnuire cardiovasculara si endocrina cu expunere prelungita la programe de socuri ar parea sa sugereze o directie fructuasa pentru o analiza experimentala mai detaliata.
Studii recente descrise de Riley (1981) au examinat stresul de rotatie la rozatoare si au descoperit ca rotatia (invartirea animalului) a determinat cresteri ale corticoizilor suprarenali, iar alti hormoni au determinat daune ale unor elemente ale aparatului imunitar (ex. Timusul si celulele T depente ale timusului), lasand adesea subiectii vulnerabili fata de procesele patologice care in mod normal sunt tinute sub control. Revizuiri recente care documenteaza aceste si alte descoperiri pot fi gasite in studiile publicate de Rogers, Dubey si Reich (1979) si de Monjan (1981).
O SUPERVIZUIRE FIZIOLOGICO-COMPORTAMENTALA
În ciuda gamei largi a procedurilor cu raspuns-dependent si raspuns independent si a participantilor la aceasta revizuire cu o mare variabilitate fiziologica, unele relatii generale pot fi identificate printre variabilele pare par in mod critic sa determine conditiile extreme caracteristice care definesc interactiunile stresante. Parametrii de interes, nu neaparat in ordinea importantei, sunt conturati in aceasta sectiune concluziva.
Intermitenta evenimentelor
Modalitatea unui eveniment poate sa varieze foarte larg, asa cum sunt hranirea, socurile, zgomotul, sau prestatia din diferite programe de fixare temporala ale acestor evenimente. O variabila de modulatie importanta ar parea sa fie intervalul dintre evenimente, ca in cazul intervalelor-interhraniri optime pentru producerea comportamentului adjunctiv (Staddon,1977). În plus, lungimea intervalelor-intersoc in evitarea Sidman s-a dovedit sa fie corelata cu gradul de marime al secretiei hormonale (Sidman, Mason, Brady si Thatch,1962) si cu nivelurile tensiunii sangvine (Forsyth si Harris, 1970). În mod semnificativ, intervalele inter-evenimente de 2 pana la 5 secunde (ex. Pentru programele cu interval fix de hranire si programul Sidman de evitarea socurilor), s-au dovedit a fi generatoare a celor mai amri cresteri ale tensiunii sangvine (Forsyth si Harris, 1970), nivelele plasmatice cele mai ridicate OHCS-17 (Sidman, Mason, Brady si Thach, 1962) si cantitatile cele mai extreme ale consumului polipsidic (Falk, 1971). O dimensiune temporala critica similara, desi de o marime diferita, estesugerata de descoperirea ca programul de evitare Sidman cu 6 ore da si 6 ore ba, comparat cu alte programe fie cu durate DA si BA mai mari, fie cu durate DA si BA mai mici, maximizeaza gradul de ulceratie observat la animalele de laborator (Brady, 1958; Rice, 1963).
Disponibilitatea fata de un semnal de avertizare
S-a observat in general ca imperecherea unui semnal de avertizare cu evenimente aversive de alt tip nesemnalate, poate reduce magnitudinea si durata abaterilor comportamentale si fiziologice fata de normele responsive (Mason, Brady si Tolson, 1966; Miller si colaboratorii, 1978; Sidman, Mason, Brady si Thach,1962; Weiss,1972).
Disponibilitatea contingentelor de evitare sau scapare
Efectele ameliorative, similare celor observate in cazul disponibilitatii fata de semnalele de avertizare, au fost descrise ca sugereaza ca contingentele de evitare-scapare cu raspuns-dependent, pot atenua consecintele comportamentale si fiziologice ale expunerii la evenimentele ambientale aversive (Anisman, Pizzino si Sklar, 1980; Sklar si Anisman, 1979; Weiss, 1971 a,b,c; Weiss, Stone si Harrel, 1970.
Durata expunerii
Duratele scurte de expunere la interactiuni stresante nu pot avea consecinte cronice din moment ce procesele recuperative pot opera pentru contracararea efectelor daunatoare (Friedman si Dahl, 1977). În general, duratele medii de expunere pot fi cele mai eficiente in producerea schimbarilor patologice (Forsyth,1969; Forsyth si Harris, 1970; Herd, Morse, Kelleher si Jones, 1969), intrucat expunerile mai lungi pot determina o acomodare (Desiderato si Tesa,1976; Hudak si Buckley,1961; Natelson, Krasnegor si Holaday, 1976; Schreyer, 1979; Sklar si Anisman,1979). Dintr-o perspectiva fiziologica, diferitele sisteme ale organismului pot avea propriul lor cadru pe termen scurt, mediu si lung; in unele cazuri, cursul timpului pare mai degraba trifazic decat bifazic, ex. Schimbarile initiale la scara mare urmate de adaptare si apoi schimbari cronice (Brady, 1965; Forsyth, 1969; Rosecrans, Watzman si Burckley, 1966). În timp ce aceasta ultima succesiune poate parea sa corespunda cu stadiul de alarma ipotetica, de rezistenta si cel de epuizare, ale sindromului adaptarii generale (Selye, 1946). Cazul cel mai frecvent ar parea sa fie modelarile repetitive sau ciclice ale raspunsurilor specifice pentru proprietatile tonice (Mason, Brady si Sydman,1957) sau acute (Turkkan,1979) ale interactiunii stresante.
Schimbari ale procedurii stabile
Situatiile care induc aranjamente conflictuale in care, evenimentele aversive (ex. Socurile) sunt facute posibile be baza prestatiilor, mentinute de catre consecinte apetitive (ex. hrana), par sa produca efecte patologice atat dla subiectii compromisi genetic (Friedman si Dahl, 1977; Lawler si altii,1977). În mod semnificativ astfel de schimbari in procedura stabilita, au dovedit ca produc efecte daunatoare in aranjamente pavloviene cu raspuns-independent, in care fie stimulii conditionati-imperecheati cu socuri, au fost prezentati cu stimuli conditionati-imperecheati cu administrari de hrana, sau interval S.C.- socul S.N. a fost prelungit impredictibil (Miminishvili, Magakian si Kokaia, 1960), ca de altfel si in conditiile cu raspuns-dependent. În al doilea caz, de exemplu, prezentarea socurilor (contingente in timpul prestatiilor operante in curs (contingente in timpul prestatiilor operante in curs, mentinute fie de evitarea socurilor, fie de administrarea hranei, s-a dovedit ca produce schimbari endocrine extensive (Brady, 1975; Levine, Gordon, Peterson si Rose, 1970; Sidman, Mason, Brady si Thatch, 1962) ca dealtfel si inlocuirea completa a contingentelor (probabilitatilor) cu raspuns de evitare sau scapare , care erau in fapt anterioare (Hanson, Larson si Snowdown, 1976; Mason, Brady si Tolson,1966).
Intensitatea evenimentului
Valorile extreme ale anumitor variabile in ambele directii, par sa produca schimbari patologice ca cele ale efectelor hipertensive, atat ale stresului de combinatie (Smooker si Buckley, 1969; Smookler si Colab,1973) cat si ale retragerii sunetelor (antifonarii) (Marwood si Lockett,1977). În mod similar, dezvoltarea deranjamentelor comportamentale a fost observata atat in conditiile aglomerarii (Henry, Meehan si Stephens,1967) cat si in conditiile izolarii sociale (Sackett, 1973). Pe de alta parte, agresiunea generata de socuri, survine numai cu o anumita gama de intensitati a socurilor (Ulrich si Azrin,1962), iar programul cu ingerinta polipsidica a apei variaza in functie de marimea meniului (Falk, 1967).
Factorii istorici si constitutivi
S-a aratat ca animalele crescute selectiv sunt mai susceptibile la cresterile de tensiune sangvina si la dezvoltarea patologiilor cardiovasculare corespunzatoare (Friedman si Dahl, 1977; Lawler, Barker, Hubbart si Allen, 1980; Yamori, Matsumoto, Yamabe si Okamoto, 1969). Influenta experientei anterioare a fost demonstrata convingator in literatura extensiva despre conditionarea pavloviana, precum si de initiativele experimentale mai recente (McCarty si Kopin, 1978; Sackett, 1973). În plus, deosebirile atat in actiunile comportamentale in curs (Levine, Gordon, Peterson si Rose, 1970; Weiss, 1972), cat si nivelurile fiziologice (Randall si Hasson, 1981) s-a vazut ca influenteaza consecintele gastrointestinale si cardiovasculare ale expunerii la interactiunile stresante.
Un comentariu final despre starea de arta intrucat I se potriveste acestei supervizari a studiilor despre animale cu privire la interactiunile lor stresante, ar parea sa fie in regula. În timp ce literatura de pana astizi reflecta un accent adecvat pe producerea unor patologii mai mult sau mai putin specifice si clinic relevante in conditii de interactiuni stresante, o analiza mai detaliata a relatiei dintre parametrii ambiental-comportamentali, care au variat sistematic si procesele biochimico-fiziologice definite operational, pare acum sa fie necesara. În aceasta privinta de exemplu, o acoperire mai cuprinzatoare a efectelor interactiunii critice, pare sa fie oferita nu numai prin participarea la perioadele in care variabilele experimentale sunt manipulate activ, ci de asemenea si la intervalele care separa sesiunile programate in laborator si la duratele mai amri ale expunerii adecvate la procesele comportamentale si fiziologice de interes. În astfel de imprejurari, aspectele importante ale reversibilitatii si refacerii la indivizii animali, pot fi examinate cu grija. Cel mai important este ca progresele tehnologice fac astazi posibile masuratorile concurente in sistemele cu raspuns multiplu, astfel incat, efectele interactionale pot fi exploatate si delimitate psin interventii chirurgicale, fiziologice, farmacologice si comportamentale. În contextul acestor abordari in curs de afirmare, studiile de laborator cu animale promit sa ofere indicii importante in procesele fiziologico-comportamentale care determina si definesc interactiunile stresante.
TEME CONSULTATE
Ø
ADER R. Leziunile gastrice induse experimental.
Progresele medicinii psihosomatice. Vol.6, Karger,
Ø ADER R., BEELS C.C. si TATUM R.Factorii sociali care afecteaza emotionalitatea si rezistenta fata de boli la animale. Partea a II-a: Susceptibilitatea la ulceratiile gastrice ca functie a intreruperilor in interactiunile sociale si a timpului in care survin. Jurnalul de psihologie fiziologica si comparativa. 1960,53,455-458;
Ø ADER R., TATUM R., si BEELS C.C. Factorii sociali care afecteaza emotionalitatea si rezistenta fata de boli la animale. Partea I: Varsta separatiei de mama si susceptibilitatea fata de ulcerele gastrice la sobolani. Jurnalul de psihologie fiziologica si comparativa.1960,53,446-454;
Ø ANDERSON D.E. si BRADY J.V. Pre-evitarea cresterilor tensiunii sangvine prin reduceri ale pulsului la caini. Stiinta,1971,172,595-597;
Ø ________ Efectele preevitarii prelungite asupra tensiunii sagvine si a pulsului la caini. Medicina psihosomatica, ,1976,38-181;
Ø ANDERSON D.E. si TOSHEFF J. Schimbarile cardiace si ale rezistentei periferice totale in timpul perioadelor de pre-evitare la caini. Jurnalul de psihologie aplicata,1973,34,650-654;
Ø ANDERSON D.E., YINGLING J si BRADY J.V. Raspunsurile cardiovasculare la conditionarea de evitare pentru caini. Efectele blocadei alfa adrenergice. Jurnalul de stiinte psihologice al lui Pavlov,1976,11,150;
Ø ANDRIUKIN A.A. Influenta stimularii sonore asupra dezvoltarii hipertensiunii. Cor et Vasa,1961,3,285-293;
Ø ANISMAN H., PIZZON A. si SKLAR L.S. Rezistenta fata de stress, golirea norepinefrinica si actiunile de scapare fata de socuri. Cercetarea creierului,1980,191,583-588;
Ø ATOR N.A. Ciocanirea oglinzii la iesirea din situatie intr-un program cu ratie fixa de administrare a hranei. Jurnalul de analiza experimentala a comportamentului.1980,34,319-328;
Ø
Ø
Ø
Ø
Ø BENSON H., HERD J.A., MORSE W.H. si KELEHER R.T. Inducerea comportamentala a hipertensiunii arteriale si reversul acesteia. Jurnalul American de psihologie, 1969,217,30-34;
Ø BILMAN G.E. si RANDAL D.C. Conditionarea aversiva clasica a fluxului sangvin coronarian a cainilor hibridizati. Jurnalul de stiinte biologice a lui Pavlov,1980,15,93-101;
Ø ________ Mecanismele mediatoare ale raspunsului vascular coronarian fata de stresul comportamental la caini. Cercetarea circulatiei sangvine,1981,48,214-223;
Ø
BLACK A.H.,
Ø BLACK R.W. si BLACK P.E. Conditionarea pulsului ca functie a intervalului inter-stimul la sobolani. Stiinta psihonomica,1967,8,219-220;
Ø BOLME P. si NOVOTNY J. Activarea reflexului conditional a nervilor vasodilitatori colinergici simpatico la caini. Acta Psihologica Scandinavica,1969,77,58-67;
Ø BOND D.D. Interactiunea simpatica si neclara din raspunsurile emotionale ale pulsului inimii. Jurnalul American de fiziologie, 1943,138,468-478;
Ø BORYSENKO M., TURESKI S., BORYSENKO J.Z., QUIMBY F. si BENSON H. Stresul si cariile dentare la sobolani. Jurnalul de medicina comportamentala, 1980,3,233-243;
Ø BOWERS K.S. Efectele incertitdinii temporale ale stimularii neconditionate asupra pulsului si durerii. Psihofiziologie, 1971,8, 382-389;
Ø BRADY J.V. Ulcerele la maimutele "executive". Americanul savant, 1958,199,95-100;
Ø ________ Alte comentarii despre sistemul gastrointestinal si comportamentul de evitare. Rapoarte psihologice, 1963,12,742;
Ø
________ Stresul comportamental si
schimbarile fiziologice: o abordare comparativa a analizei
experimentale a unor probleme psihosomatice. Tranzactii ale Academiei de
Stiinte din
Ø
________ Studii experimentale ale
raspunsurilor psihofiziologice la situatiile stresante.
Simpozionul despre aspectele medicale ale stresului din climatul military.
Ø ________ Corelatiile endocrine si autonome ale comportamentului emotional. În lucrarea "Corelatiile fiziologice ale emotiei", editata de P. Black, New York Academic, 1970;
Ø
________ Catre o biologie
comportamentala a emotiei. În lucrarea "Emotiile:
parametric si masuratori".
Ø
BRADY J.V. si HARRIS A.H. Producerea
experimentala a starilor fiziologice alternate. În lucrarea
"Manualul comportamentului operant", editata de W.K. Honig si J.E.R.
Staddon. Ed.
Ø BRADY J.V. si HUNT H.F. O noua demonstratie a efectelor socurilor electroconvulsive. Jurnalul de psihologie fiziologica si comparativa,1951,44,204-209;
Ø BRADY J.V., KELLY D. si PLUMLEE L. Raspunsurile autonome si comportamentale ale maimutelor rhesus la conditionarea emotionala.Analele Academiei de Stiinte din New York, 1969,159,959-975;
Ø BRADY J.V. si POLISH E. Schimbarile de randament din timpul evitarii prelungite. Rapoarte psihologice,1960,7,554;
Ø BRADY J.V., PORTER R., CONRAD D. si MASON J. Comportamentul de evitare si dezvoltarea ulcerelor gastroduodenale. Jurnalul de analiza experimentala a comportamentului, 1958,1,69-72;
Ø BRETT L.P. si LEVINE S. Polidipsia indusa de program suprimeaza activitatea pituitaro-suprarenala la sobolani. Jurnalul de psihologie fiziologica si comparativa,1979,93,946-956;
Ø BROWN C.C. si PETERS J.E. Efectele duratelor diferite ale stimulului conditional asupra magnitudinii de accelerare cardiaca conditionata. Reflexul conditional,1967,2,159;
Ø BROWN G.M., SCHALCH D.S. si REICHLIN S. Modelurile raspunsului hormonului de crestere si cortizolului fata de stresul psihic la maimutele-veverita. Endocrinologie, 1971,88,956-963;
Ø BREOWN T.G. si FLORY R.K. Programul cu inductie de scapare de la sistematizarea temporala cu interval fix. Jurnalul de analiza experimentala a comportamentului,1972,17,395-403;
Ø
CANNON W.B. Schimbarile de dureri, foame,
teama si furie.
Ø
Ø COHEN D.H. Analiza caii comune finale pentru conditionarea pulsului. În lucrarea "Psihofiziologie cardiovasculara", editata de P. Orbist, A. Black, J. Brener si L. Dicara. Editura Aldine, Chicago, 1974;
Ø COHEN D.H. si DURKOVIC R.G. Conditionarea cardiaca si respiratory, diferentierea si extinctia la porumbei. Jurnalul de analiza experimentala a comportamentului,1966,9,681-688;
Ø COHEN R.H. si ORBIST P.A. Interactiunile dintre comportament si sistemul cardiovascular. Cercetarea circulatiei sangvine. 1975,37,693-706;
Ø COHEN D.H. si PITTS L.H. Comportamentele simpatico ale accelerarii cardiace conditionate la porumbei. Cercetarea creierului, 1968,9,15-31;
Ø CONGER J.J., SAWREY W.L. si TURELL E.S. Rolul experientei sociale in producerea ulcerelor gastrice la sobolanii caciulati plasati intr-o situatie conflictuala. Jurnalul de psihologie fiziologica si comparativa,1958,51,214-220;
Ø CORBALAN R., VERRIER R. si LOWN B. Stresul psihic si aritmiile ventriculare in timpul infarctului miocardic la cainii constiinciosi. Jurnalul American de cardiologie,1974,34,692-696;
Ø CORLEY K., MAUCK H.P., SHIEL F.O'M. raspunsurile cardiace asociate cu comportamentul de evitare al maimutelor imobilizate. Psihofiziologie,1975,12,439-444.
Ø CORLEY K.C., MAUCK H.P., SHIEL F.O'M., BARBER J.H., CLARK T.S. si BLOCHER C.R. Dinfunctionalitatile miocardice si patologia asociata cu stresul ambiental la maimutele-veverita. Efectele vagotomiei si propanololului. Psihofiziologie, 1979,16,554-560;
Ø CORLEY K.C., SHIEL F.O'M, MAUCK H.P. si GREENHOOT J. Schimbarile morfologice ale electrocardiogramei si morfologiei inimii associate cu stresul ambiental la maimuteleveverita. Medicina psihosomatica,1973,95,361-364;
Ø
DAVIS R.C. si
Ø DEANE G.E. Conditionarea cardiaca in folosirea iepurelui Albino la intervalul al 3-lea S.C.-S.N. Stiinta psihosomatica,1965,3,119-120;
Ø DESIDERATO O. si TESTA M. Stresul aplicarii socurilor, secretia gastrica si acomodarea cu gastrita fistulara cronica la sobolani. Fiziologia si comportamentul,1976,16,67-73;
Ø DICARA L.V. si MILLER N.E. Învatarea instrumantala a raspunsurilor tensiunii sistolice la sobolanii vindecati: disocierea schimbarilor cardiace si vasculare. Medicina Psihosomatica,1968,5,489-494;
Ø DICARA L.V. si STONE E.A. Efectul instruirii pulsului instrumental asupra miocardului si catecolaminelor cerebrale la sobolani;
Ø DRONSEJKO K. Efectele durate stimulului conditional si ale setului instructional asupra raspunsurilor anticipatorii cardiace fata de stress la subiectii dependenti de camp si la cei independenti. Psihofiziologie, 1972,9,1-13;
Ø DYKMAN R.A. si GANT W.H. Hipertensiunea psihogenica experimentala: schimbarile conditionate ale tensiunii sangvine fata de stimuli durerosi si (Skisokinezie). Buletinul Spitalului John Hopkins, 1960,107,72-89;
Ø EBEL H.C. si PROKASY W.F. Conditionarea clasica a clipitului ca functie a intervalelor sustinute si a intervalelor interstimul inlocuite. Jurnalul de psihologie experimentala, 1963,65,52-58;
Ø ELLISON G.D. si ZANCHETTI A. Vasodilatatia cotinergica simpatica din muschi: aparenta specifica in timpul miscarilor conditionate. Natura, 1971, 232, 124-125;
Ø ENGEL B.T. si GOTTLIEB S.H. Conditionarea operanta diferentiala a pulsului la maimutele tensionate. Jurnalul de psihologie fiziologica si comparativa,1970,73,217-225;
Ø ESTES W.K. si SKINNER B.F. Unele psoprietati cantitative ale anxietatii. Jurnalul de analiza experimentala,1941,29,390-400;
Ø FALK J.L. Producerea polidipsiei la sobolanii normali printr-un program de hranire intermitenta. Stiinta,1961,133,196-196;
Ø ________ Controlul polidipsiei indusa de program: tipul, marimea si dimensiunea meniurilor. Jurnalul de analiza experimentala a comportamentului,1967,10,199-206;
Ø ________ Natura si determinantii comportamentului adjunctiv. Psihologia si comportamentul,1971,6,577-588;
Ø FALK J.L., SAMSON H.H. si WINGER G. Mentinerea comportamentala la concentratii ridicate ale etanolului din sange si dependenta fizica la sobolani. Stiinta, 1972, 177, 811-813;
Ø FARRIS E.J., YEKEL E.H. si MEDOFF H. Dezvoltarea hipertensiunii la sobolanii cenusii norvegieni emotionati dupa expunerea la jet de aer. Jurnalul American de psihologie, 1945, 144,331;
Ø FERSTER C-B- si SKINNER B.F. Programele de sistematizare temporala a hranirii, adaparii si administrarii socurilor. Editura Appleton, New York, 1957;
Ø FINDLEY J.D., BRADY J.V., ROBNSON W.W. si GILLIAM W.J. Monitorizarea cardiovasculara continua la babuini in timpul prestatiei comportamentale pe termen lung. Comunicarea si biologia comportamentului, 1971,6,49-58;
Ø FITZGERALD R.D. si MARTIN G.K. Conditionarea pulsului la sobolani ca functie a intervalului interstimul. Rapoarte psihologice,1971,29,1103-1110;
Ø FITZGERALD R.D. si WALLOCH R.A. Schimbarile respiratorii si ale formei ritmului cardiac la caini. Stiinta psihosomatica, 1966, 5,425-426;
Ø FLORY R. Comportamentul de atac ca functie a intervalului interhraniri minim. Jurnalul de analiza experimentala a comportamentului, 1969, 23,825-828;
Ø FOLTZ E.L. si MILLER F.E. Jr. Starile de boala psihosomatica experimentala la maimute. Partea I: ulcerul peptic la maimutele "executive". Jurnalul de cercetare chirurgicala,1964, 4,445-453;
Ø FORSYTH R.P. tensiunea sangvina si conditionarea de evitare. Medicina psihosomatica,1968,30,125-135;
Ø ________ Raspunsurile tensiunii sangvine la programele de evitare pe termen lung la maimutele retensionate(reagitate). Medicina psihosomatica,1968,31,300-309;
Ø ________ Schimbarile regionale ale fluxului sangvin in timpul programelor de evitare de 72 de ore la maimute. Stiinta, 1971,173,546-548;
Ø FORSYTH R.P. si HARRIS R.E. Schimbarile circulatorii in timpul stimulilor stresanti la maimutele rhesus. Cercetarea circula'iei sangvine. 1970, 26-27.I-B-I.-20
Ø
FRIEDMAN R. si DAHL L.K. Factorul psihic
si cel genetic din etiologia hipertensiunii. În lucrarea
"Stresul si inima", editata de D. Wheatley.
Ø FRIEDMAN S.B., ADLER R. si GLASGOW L.W. Efectele stresului fiziologic la soarecii adulti inoculati cu inocularea virusilor B coxsakie. Medicina psihosomatica,1965,27, 361-368;
Ø GALOSY R.A., CLARKE L.K. si MITCHELL J.H. Schimbarile cardiace din timpul stresului cardiac la caini. Jurnalul american de fiziologie,1979,236,H750-H758;
Ø GALOSY R.A. si GABELEIN C.J. Adaptarea cardiovasculara la stresul ambiental: rolul lui in dezvoltarea hipertensiunii, mecanismele responsabile si ipoteze. Revizuiri comportamentale. 1977,1,165-175;
Ø
GANTT W.H. Principiile schizofreniei nervoase
decisive si autochinezla. Analele Academiei de Stiinte,
Ø ________ Componenta cardiovasculara a reflexului conditional fata de dureri, hrana si alti stimuli. Revizuire fiziologica,1960,40,266-291;
Ø GARCIA J. si KOELLING R.A. Relatia indicatorului fata de consecintele din invatarea evitarii. Stiinta psihosomatica,1966,4,123-124.
Copyright © 2024 - Toate drepturile rezervate
