Sistemul locomotor al pasarilor

Sistemul locomotor al pasarilor

1. Scheletul

Structura scheletului pasarilor este subordonata necesitatilor legate de zbor: reducerea greutatii oaselor prin pneumatizare, reducerea dimensiunilor si transformarea unor oase de tip grinda in oase de tip membrana. In acest fel scheletul pasarilor totalizeaza doar 8-9 % din greutatea corpului (cca 1/3 fata de situatia la mamifere).

Scheletul prezinta unele trasaturi comune cu cel de la reptile: mandibula inferioara, compusa din mai multe oase, este articulata pe osul patrat, craniul si atlasul sunt legati intre ei, urechea mijlocie prezinta un singur oscior, columela, piciorul prezinta o articulatie suplimentara, intertarsala, cele doua piese ale pubisului sunt indreptate inapoi si nu formeaza o simfiza, iar coastele pot prezenta apofize uncinee.

Dupa modul de formare se disting la pasari atat oase dermice, plate, subtiri (preponderent pe cap), cat si oase condrale formate mai intai din tesut cartilaginos, care va fi inlocuit treptat cu un tesut osos. Unele oase condrale prezinta la femele o zona medulara care captuseste lumenul oaselor pe dinautru fara a-l umple complet. Este un strat de depozitare a unor substante minerale de rezerva in vederea formarii cochiliei oualor.

1.1. Scheletul capului

Pe langa trasaturi comune cu reptilele (condilul occipital impar, osul patrat si pterigoid mobil, falca inferioara formata din contopirea mai multor oase si articulatia mandibulara formata din osul articular si patrat) pasarile prezinta la nivelul capului o serie de particularitati.

Fata de reptile se disting prin craniul mult mai mare, globular, si orbitele oculare mari. Oasele craniului sunt pneumatizate si se unesc definitiv curand dupa eclozare.

Neurocraniul adaposteste creierul. Baza craniului, inclusiv orificiul occipital, formeaza un plan oblic, urmare a pozitiei bipede.

Craniul visceral este format din scheletul celor doua falci si a aparatului hioidian.

Falca superioara si falca inferioara se compun, ca si neurocraniul, din mai multe oase sudate intre ele.

Se face mentiunea ca osul patrat si osul articular sunt oase cartilaginoase.

Deschiderea falcilor prezinta la pasari un automatism. De regula este coborata activ doar falca inferioara iar coborarea acesteia, rasuceste mecanic osul patrat, si duce la ridicarea automata a falcii superioare prin impingerea exercitata de doua perechi de oase alungite: pterigoidul si palatinul - sus, si arcul zigomatic - lateral si jos. La unele specii mobilitatea falcii superioare este remarcabila (ex.: papagali, flamingo s.a.) sau deschiderea se realizeaza numai la varful ciocului care functioneaza ca o penseta (ex.: sitar).

Aparatul hioidian reprezinta scheletul limbii si laringelui. Narile, situate cel mai adesea la baza ciocului, sunt delimitate median de premaxilare si lateral de nazale.

1.2. Coloana vertebrala

Coloana vertebrala a pasarilor prezinta o specializare avansata, ceea ce a dus la diferentierea a cinci regiuni: cervicala, toracala, lombara, sacrala si caudala.

Vertebrele amficelice ale pasarilor primitive s-au diferentiat dupa zona.

- Zona cervicala prezinta vertebre heterocelice cu articulatii in forma de sa si resturi vizibile de coaste. Prima vertebra denumita atlas are forma inelara si pe ea se gaseste cavitatea in care se articuleaza condilul occipital. Rasucirea capului are loc intre atlas si axis (a doua vertebra, denumita si epistrofeu). Numarul vertebrelor cervicale variaza intre 8-25 (maximum la lebada).

- Zona toracala este delimitata conventional de vertebrele care poarta inca coaste complete. Vertebrele acestei zone, 3-9 la numar, sunt sudate intre ele prin sudarea apofizelor neurale si/sau osificarea discurilor intervertebrale formand un os dorsal. Ultimele vertebre pot prezenta o oarecare mobilitate redusa; ultima adera uneori la sinsacru.

Coastele sunt formate din doua segmente, unul mai lung, vertebral, care se articuleaza dublu cu un tubercul (in pozitie superioara) si un capitul (in pozitie inferioara) pe apofizele laterale ale corpului vertebrei si un segment mai scurt, sternal, care se articuleaza, de regula, pe stern. Unele segmente vertebrale poarta o apofiza uncinee aplatisata, indreptata inapoi, loc de insertie pentru musculatura intercostala. Cele doua segmente se unesc articulat formand 3-9 coaste complete.

Osul stern cu aspect plat, inchide ventral cutia toracica si poarta la pasarile zburatoare o carena, loc de insertie a musculaturii de zbor.

Vertebrele din zonele lombara, sacra si primele din zona caudala se unesc intr-un sinacru care poate cuprinde astfel 10-22 vertebre si care, unindu-se cu centura pelviana, participa la formarea bazinului. Aparitia acestei zone intinse, rigidizate, sta in legatura cu mersul biped, care reclama o baza fixa pentru articulatia piciorului.

1. Centurile corpului si membrele

1.1. Centura scapulara si oasele aripii

Oasele centurii scapulare sunt: o pereche de omoplati (=scapule) subtiri, ascutiti, indreptati inapoi, paralel cu coloana vertebrala; o pereche de coracoide puternice, fiecare articulat semimobil pe stern si sudat de celalalt capat sub un unghi ascutit cu omoplatul. La intalnire se formeaza cavitatea glenoida, locul de articulatie a humerusului. Cavitatea glenoida se gaseste in zbor deasupra centrului de greutate a corpului, ceea ce asigura stabilitatea in timpul zborului. Cele doua clavicule se unesc intr-un singur os, furca, al carui varf este indreptat in jos, bratele libere apropiindu-se de locul de sudura al omoplatului si coracoidului unde lasa un orificiu, denumit foramen triosseum.

Uneori se considera ca clavicula pasarilor nu este omoloaga cu cea a reptilelor fiind o formatiune noua.

Claviculele tin ca un resort elastic aripile la distanta iar coracoizii asigura ca in timpul zborului toracele sa nu fie comprimat dorso-ventral de musculatura de zbor.

Oasele aripilor sunt compuse la nivelul bratului din humerus, la nivelul antebratului din radius si cubitus (=ulna) si din degetele puternic modificate si reduse. Se mai vad urmele a trei oase (se presupune ca este vorba de degetele initiale 2,3 si 4).

Din cele cinci oase ale primului rand de carpiene rezulta prin contopire doua: scafoulnarul si pisoulnarul. Urmeaza un os denumit carpometacarp, rezultat din contopirea oaselor carpiene din randul al doilea si a trei oase metacarpiene precum si falangele. Degetele 2 si 4 pot prezenta 1-2 falange iar degetul 3, care formeaza alula, 2-3 falange.

Articulatia humerusului permite rotirea bratului, deci miscari foarte largi, bratul fiind fixat intr-o capsula si cu tendoane puternice.

Cotul si degetele prezinta, de asemenea, o fixare elastica, foarte puternica.

Intinderea degetelor se face automat cand cotul este intins; degetele nu pot fi flexionate.

1.2. Centura pelviana si oasele piciorului

Oasele centurii pelviene sunt reprezentate de o pereche de ilium-uri indreptate inainte, una de ischium-uri indreptate inapoi si una de pubis-uri, subtiri ca o vergea, asezate sub ischium si indreptate, de asemenea, inapoi. Cele trei perechi de oase sunt sudate intre ele si cu sinsacrul formand un bazin rigid care serveste ca suport pentru picioare. Bazinul este deschis ventral; lateral ischium-ul poarta o fereastra (foramenul ischiadic) si langa locul de unire al ischium-ului cu pubisul inca o fereastra, foramenul obturat. Picioarele se insera intr-o cavitate situata la locul de intalnire a celor trei oase, in acetabulum, care prezinta, de regula, in centru o mica perforatie (foramenul acetabulum-ului). Osul de deasupra acetabulum-ului proemineaza in afara si acolo capatul femurului prezinta o articulatie suplimentara antitrohanterul.

Coapsa este sustinuta de femur a carui articulatie in acetabulum este protejata de o capsula si de ligamente puternice.

Articulatia dubla a femurului pe bazin nu permite decat miscari de pendulare inainte si inapoi a piciorului si cum piciorul trebuie sa se situeze din motive de echilibru in timpul mersului sub centrul de greutate al corpului, apare un mers tipic, clatinat, caracteristic pasarilor.

Partea distala a piciorului se abate mult de la situatia celorlalte vertebrate in sensul ca apare o articulatie suplimentara, intertarsala. Tibia a fuzionat partial cu peroneul (=fibula) si inspre degete i se adauga randul proximal de oase tarsiene (doua oase tarsiene), motiv pentru care osul format se numeste tibiotars. Acesta este intotdeauna mai lung decat femurul.

Din restul oaselor tarsiene si din cele trei oase metatarsiene se formeaza tarsul (=tarsometatars).

Genunchiul, ascuns in penaj, poarta anterior o rotula si in articulatie doua cartilaje semilunare. Articulatia intertarsala se flexioneaza invers fata de genunchi si este articulatia vizibila a piciorului.

Picioarele pasarilor prezinta 2-4 degete; primul (daca exista) fiind, de regula, indreptat inapoi si articulat printr-un os metatarsian pe tars. Celelalte degete nu mai prezinta oase metatarsiene. Numarul falangelor este cu o unitate mai mare decat numarul de ordine al degetului.

2. Musculatura

Musculatura pasarilor se aseamana histologic si citologic cu cea a reptilelor si mamiferelor.

Se distinge atat musculatura neteda, formata din celule individuale, fusiforme, miofibrilele neprezentand alternari cromatice, cat si musculatura striata formata din sinicitii multinucleate cu aspect striat.

Musculatura neteda, neaccesibila vointei, proprie viscerelor, nu prezinta placa motoare, contractiile fiind incete si durabile; muschii nu pot intra in contractii tetanice si prezinta o elasticictate deosebita. In opozitie, musculatura striata, supusa vointei, care reprezinta musculatura scheletica, prezinta placi motoare, este capabila de contractii rapide, poate intra in contractii tetanice, oboseste usor si prezinta o elasticitate mai redusa.

Un caz aparte il reprezinta inima formata din musculatura striata cu unele insusiri ale musculaturii netede: oboseste incet si nu poate prezenta stari tetanice. Spre deosebire de celulele muschilor netezi si striati, celulele inimii sunt ramificate formand o retea elastica.

Pasarile prezinta musculatura cu aspect alb si rosu. Musculatura alba prezinta numeroase miofibrile iar energia necesara functionarii este livrata de glucoza. Drept consecinta prezinta o concentratie ridicata de enzime glicolitice. Concentratia de mioglobina este, ca si numarul de mitocondrii, mai mica decat la muschii rosii. Musculatura alba se preteaza la eforturi mari, contractii puternice si rapide, insa pe perioade scurte.

Prin opozitie, muschii rosii prezinta un continut ridicat de mioglobina (care serveste ca rezervor de oxigen), au mitocondrii mai numeroase si un continut de grasimi mai mare. Sursa energetica este reprezentata de grasimi si glicogen, ceea ce reclama un aport mai mare de oxigen, respectiv o vascularizare mai intensa, ceea ce se exprima in culoare. Contractiile sunt mai lente (de 5-10 ori), dar eforturile pot fi sustinute timp mai indelungat.

Musculatura scheletica a pasarilor este concentrata pe piept si coapse, deci in apropierea centrului de greutate, ceea ce confera stabilitate in zbor. Muschii periferici sunt preponderent transformati in tendoane.

Musculatura de zbor se compune din pectoralul mare (=superficial) care coboara aripa, pectoralul mijlociu (=profund) care ridica aripa, muschiul romboid, care trage aripa inainte si muschiul dorsal lat care trage aripa inapoi. Bratul este actionat de triceps si biceps, iar degetele, inclusiv articulatia carpiana, de o serie de muschi mai mici.

Marele pectoral insera pe de o parte pe carena sternului, pe clavicula si coracoid, unde insertia descrie o linie curba, iar pe de alta parte, pe partea proximala, ventrala, a humerusului. Muschiul pectoral mijlociu insera pe de-o parte pe stern, in concavitatea insertiei marelui pectoral, iar partea opusa se prelungeste cu un tendon lung care trece prin foramen triosseum si se prinde de partea proximal dorsala a humerusului.

Femurul poate fi miscat doar inainte si inapoi prin musculatura iliotrohanteriala; tibiotarsul poate fi intins de musculatura femurotibiala, iar contractia concomitenta a ambelor grupe produce indreptarea intregului picior, in miscare fiind implicati si muschii iliotibiali si iliofibulari care se insera, ca si musculatura iliotrohanteriala, pe bazin, precum si pe femur, tibiotars si rotula.

Tarsul prezinta, ca si degetele, muschi mici extensori si flexori dar mai ales tendoane.

Cand pasarile se aseaza flexionand articulatia intertarsala, in mod mecanic si automat are loc strangerea degetelor, astfel incat prinderea pe ramurele nu cere efort.

Pe trunchi se gaseste o musculatura intercostala formata din muschi mici, cu masa redusa, care deservesc respiratia.

In partea ventrala exista musculatura ventrala care serveste de asemenea respiratiei si in partea posterioara musculatura care asigura miscarea pigostilului. Musculatura capului, formata de asemenea din muschi scurti, cu masa redusa, deserveste miscarile falcii inferioare, ochilor, gatului, laringelui si sirinxului.

Tipurile de miscare la pasari

Pasarile se pot deplasa pe uscat folosind picioarele, in aer folosind aripile, in sau pe apa folosind picioarele sau aripile transformate in vasle si prin catarare folosind picioarele si sprijinindu-se pe rectrice.

1. Deplasarea pe uscat

Mersul, fuga si saritul se realizeaza prin miscari ale picioarelor. Datorita deplasarii bipede pasarile au nevoie de o stabilitate deosebita pe un singur picior, deziderat rezolvat prin formarea unui bazin lat, insertia departata a picioarelor, situarea, de regula, a centrului de greutate deasupra picioarelor si o planta lata, formata din degete lungi. Mersul se caracterizeaza prin aceea ca un picior pastreaza contactul cu substratul; doar in fuga si la sarit pasarile se desprind temporar cu ambele picioare de suport. Exista specii care nu merg (ex.: vrabiile), executand doar salturi. S-au masurat in timpul alergatului viteze sustinute de pana la 33 km/ora (fazan) si chiar 50 km/ora (strut). Exemple de pasari care alearga bine sunt unele limicole, ciocarliile, corvidele s.a.

Numeroase specii executa in timpul deplasarii miscari orizontale, ritmice cu capul. Sensul acestora este de a realiza momente stationare pentru o vedere mai clara.

O forma speciala de mers este deplasarea in apa putin profunda (ex.: starci, berze etc.). Aceste specii au picioare lungi cu degete fie de asemenea lungi, fie prevazute cu membrane inotatoare pentru a evita scufundarea in mal.

O forma speciala a saritului este cataratul pe scoarta arborilor, mod de deplasare sustinut frecvent si de rectrice care functioneaza ca un suport.

2. Deplasarea in apa

2.1. Inotul

Pasarile adaptate la inot prezinta, de regula, corpul lat, aplatisat dorso-ventral, insertia picioarelor deplasata inapoi, iar degetele picioarelor prezinta lobi laterali sau membrane inotatoare care latesc suprafata plantei pentru vaslit.

Picioarele sunt departate intre ele iar coapsa si tarsul sunt scurti, ceea ce face ca pasarile inotatoare sa prezinte pe uscat un mers clatinat, aparent nesigur - in orice caz relativ putin performant.

In timpul inotului incet sunt miscate doar tarsele si degetele care se inchid cand sunt aduse inainte si se desfac cand sunt impinse inapoi, picioarele miscandu-se alternativ. In timpul inotului rapid picioarele sunt miscate, de regula, sincron si la intinderea piciorului participa si coapsa si gamba. Vitezele atinse la inot sunt reduse; intre 4-5 km/ora.

Inotul este practicat pe suprafata apei si poate fi combinat cu scufundarea capului, astfel incat pasarea sta cu capul indreptat spre fundul apei in cautarea hranei si se vede numai coada.

La trecerea de la inot la zbor sau cand pasarile sunt fugarite se poate observa un fel de fuga pe apa: picioarele lovesc suprafata apei fiind ajutate si de batai de aripi.

2.2. Scufundarea

Pasarile care se scufunda prezinta unele adaptari speciale: corpul este de regula alungit, cilindric, picioarele sunt deplasate si mai mult spre capatul posterior, ceea ce in cazuri extreme duce, pe uscat, la pozitia erecta a corpului (ex.: pinguinii). Aripile pot fi folosite ca vasle (ex.: pinguinii) sau, doar semideschise, ca stabilizatori (ex.: Aythya sp.). Picioarele, actionate simultan sub corp, servesc la propagare, iar scoase lateral servesc, impreuna cu miscarile cozii, la carmuire.

S-a facut observatia ca multe specii prezinta partea dorsala de culoare intunecata si partea ventrala deschisa, chiar alba. Este o adaptare care face ca pasarile sa fie mai greu detectabile pe si in apa.

O problema speciala este legata de greutatea specifica a acestor specii. Intrucat pasarile s-au nascut zburatoare, exista o adaptare in directia reducerii greutatii specifice (care la zburatoare ia valori in jurul a 0,5 g/cm³). Pasarile scufundatoare prezinta adaptari care le permit cresterea greutatii prin: golirea sacilor aerieni, alipirea penajului de corp, udarea partiala a penelor etc. In timpul scufundarii numarul de batai a inimii scade la 20-30% din frecventa anterioara, circulatia periferica practic inceteaza, iar aprovizionarea cu oxigen se face prin intermediul mioglobinei incarcata cu oxigen (din acest motiv culoarea carnii este foarte intunecata) sau anaerob, prin scindarea glicogenului. Limitarea circulatiei periferice impiedica si racirea corpului.

Un caz aparte de scufundare, este fuga sub apa a mierlei de apa, sprijinita si de miscari de vaslire ale aripilor si scufundarea prin cadere din aer sau de pe un loc de panda. Aceste pasari prezinta adaptari la nivelul scheletului cranian (mai rezistent) si a sacilor aerieni (ca perna amortizoare); aripile sunt intinse inapoi si capul si ciocul inainte (ex.: cormoranul). Aceste pasari nu prezinta adaptarile caracteristice, necesare scufundatului, neputandu-se mentine mult timp sub apa. Caderea de la inaltime le furnizeaza energia necesara patrunderii sub apa.

2. Zborul

Pasarile s-au format ca taxon sub comandamentul adaptarii la zbor. Acesta reclama mecanisme de anihilare a gravitatiei si de micsorare a frecarii cu aerul in timpul zborului.

Reducerea greutatii s-a realizat prin dimensionarea economica a scheletului, pneumatizarea oaselor si penajul care mareste conturul fara a adauga mult la greutate, iar frecarea a fost redusa prin aparitia unui profil aerodinamic al corpului.

Forta care invinge greutatea pasarilor este creata de aripi. Acestea au in sectiune o forma cu convexitatea in sus, ceea ce face ca aerul deviat deasupra aripilor sa curga mai repede, nascand o forta indreptata in sus. Cea mai avantajoasa este o aripa lunga si ingusta (caracteristica randunelelor, lastunilor s.a.).

Pasarile prezinta doua tipuri de zbor: ramat si planat.

In cadrul zborului ramat aripile bat cu putere aerul si varfurile lor descriu figura cifrei "8" oblic. Cand aripa este ridicata remigele se rasucesc in ligament cu 90⁰, datorita lamelor inegale ca latime de pe partea dreapta si stanga a stindardului. La coborarea aripii penele revin si bat aerul ca o suprafata unica.

Prin usoare modificari ale conturului aripilor pasarile pot regla atat marimea fortei opusa greutatii cat si directia rezultantei, zburand orizontal sau oblic.

In timpul zborului se pot distinge urmatoarele faze:

- decolarea: este sprijinita frecvent de un salt sau o fuga accelerata. Unele pasari (ex.: lastunul) sunt incapabile de o decolare, avand nevoie de o cadere prealabila in gol. In timpul decolarii zborul este accelerat, oblic, si reclama un efort mare;

- zborul orizontal este un un zbor care se compune din faze de zbor ramat, care alterneaza cu faze de zbor planat. Aceasta alternanta da liniei de zbor un mers caracteristic, sinuos;

- zborul pe loc este un zbor de fixare oculara a prazii sau a altor detalii in care aripile bat intr-un unghi de cca 45⁰ fata de orizontala. In conditii de vant din fata, pasarile carmuiesc si corecteaza doar pozitia lor efortul fiind mai redus;

- zborul franat implica ridicarea muchiei anterioare a aripii participand si coada rasfirata;

- zborul cu schimbarea directiei se realizeaza prin accelerarea batailor aripii opuse directiei de viraj si modificarea unghiului aripilor;

- aterizarea este precedata de o franare sau de zbor pe loc, aripile si coada putand fi folosite si ca parasute. Picioarele sunt intinse si functioneaza prin cele doua articulatii ca un tren de aterizare.

Al doilea tip de zbor, cel planat, foloseste ca sursa de propagare curentii de aer, pasarile executand manevre de corectie si carmuire. Curentii trebuie sa prezinte o tendinta ascendenta (nu neaparat verticala) si o putere suficienta pentru egalarea vitezei de cadere a pasarilor cu aripile desfacute. Astfel de curenti de aer se pot ivi deasupra unor versanti, unor zone care se incalzesc puternic etc. Pentru a avea o pozitie stabila in timpul planarii, pasarile flexioneaza varfurile aripilor inapoi si ridica usor aripile care capata aspectul literei "V".

Vulturii pot plana neintrerupt intre 6-12 km atingand viteze de 40-50 km zborul planat reclamand doar 3-5 % din efortul zborului ramat. Un caz special de zbor planat este zborul de coborire in linie oblica, fara curenti de aer. In acest caz sursa de energie este forta gravitationala, iar unele specii de rapitoare, bune planoare, pierd in acest sistem pe 100 m doar 10-20 m din inaltime.