Baze anatomo - fiziologice - aparat digestiv

BAZE ANATOMO - FIZIOLOGICE - APARAT DIGESTIV

1.1. Anatomia aparatului digestiv

Aparatul digestiv este alcatuit din tubul digestiv si din glandele anexe.

Tubul digestiv

Tubul digestiv este alcatuit din mai multe segmente: cavitatea bucala, farin­gele, esofagul, stomacul, intestinul subtire si intestinul gros. Aceste segmente se inlantuie sub forma unui tub continuu de calibru diferit, incepand de la orificiul bucal, pe unde patrund alimentele, pana la orificiul anal, prin care sunt eliminate reziduurile. În drumul sau de la orificiul bucal pana la orificiul anal, tubul digestiv strabate craniul visceral, gatul, toracele (mediastinul), cavi­tatea abdominala, marele si micul bazin. Cea mai mare parte a tubului digestiv se gaseste in cavitatea abdo­minala, care este delimitata in partea superioara de muschiul diafragm, iar in cea inferioara co­munica cu cavitatea pelviana, de unde si denumirea de cavitate abdo­minopelviana.

Peretii diferitelor segmente ale tubului digestiv sunt alcatuiti din patru straturi sau tunici, care de la interior spre exterior sunt: tunica interna sau mucoasa, tunica sub­mucoasa, tunica musculara si tunica externa. Structura acestor tunici difera de la un segment la altul, fiind adaptata functiilor de masticatie, deglutitie, digestie, absorbtie si expulsie.

Stomacul

Stomacul, organ cavitar, reprezinta segmentul cel mai dilatat al tubului digestiv. El se gaseste in etajul superior al cavitatii abdominale (etajul supramezocolic), in loja gas­trica, care este delimitata de diafragm, ficat, mezocolonul transvers si pere­tele abdominal (fig.1). Stomacul este fixat in aceasta loja prin urmatoarele mijloace de fixare: continuitatea cu eso­fagul si duodenul; pediculii vascu­lari; ligamentele peritoneale care leaga stomacul de organele vecine; pre­siunea abdominala.

Fig. 1 Stomacul si duodenul

Structura peretilor stomacului si configuratia lor interioara

Peretii stomacului sunt alcatuiti din patru straturi sau tunici: tunica mucoasa, tunica submucoasa, tunica mus­culara si tunica seroasa (fig. 2).

Tunica mucoasa sau mucoasa sto­macului inveleste suprafata interna a acestui organ. Ea are culoare roz cand stomacul este plin si alba-mata, cand acesta este gol. La examenul cu ochiul liber se observa marele relief al stomacului, alcatuit din numeroase cute orientate dinspre cardia spre pilor. Cutele care brazdeaza mucoasa gastrica se anastomozeaza intre ele sub forma unei retele. La nivelul micii curburi, cutele lipsesc, aceasta zona purtand numele de "soseaua gastrica". Marele relief al stomacului este rezultatul contractiei muscularei mucoasei, tunicii musculare, la care ia parte tesutul conjunctiv lax din structura submucoasei.

La examenul cu lupa se observa micul relief al stomacului, constituit dintr-un important numar de santuri circulare superficiale care impart suprafata mucoasei intr-o multime de ridicaturi mamilare cu aspect de campuri poliedrice, numite areole gastrice. Acestea apar ca rezultat al contractiei muscularei mucoasei. La nivelul ariilor gastrice, mucoasa este strabatuta de numeroase orificii, care reprezinta deschiderea unor invaginatii ( infundaturi ), numite cripte gastrice sau foveole gastrice. În fundul acestor cripte se deschid glandele gastrice.

Fig. 2 Structura peretelui stomacului

Mucoasa gastrica este constituita din epiteliu, corion, glande si musculara mucoasei.

Epiteliul mucoasei gastrice este de tip cilindric unistratificat. El se intinde de la cardia, unde in mod brusc inlocuieste epiteliul stratificat pavimentos al esofagului, si pana la pilor, unde este inlocuit de epiteliul intestinal. Din loc in loc, epiteliul se infunda in corion, formand criptele gastrice. Celulele epi­teliale imbatranite si descuamate sunt inlocuite de celule situate in fundul criptelor (celulele accesorii). Corionul este format dintr-o retea de fibre colagene si precolagene cu multe elemente elastice si celulare (fibroblaste, celule reticulate, leu­cocite, plasmocite). Elementelor fi­brilare si celulare li se mai adauga vase sanguine si limfatice, precum si nervi

Aparatul glandular este alcatuit din trei tipuri de glande: cardiale, fundice si pilorice. Glandele cardiale, putin numeroase si rudimentare, se afla in vecinatatea cardiei. Ele sunt de tip tubular ramificat, cu secretie seroasa. Glandele fundice, numite si glan­de principale, se gasesc in regiunea fundului si corpului stomacului. Sunt glande tubulare simple sau ramifica­te care strabat corionul, ajungand pana la musculara mucoasei si se deschid, in grup de cate trei-patru, in fundul unei cripte gastrice. Fie­care glanda prezinta trei portiuni: un gat situat la deschiderea in crip­ta, un corp si o portiune terminala. Peretele glandei este separat de tesutul conjunctiv al corionului prin­tr-o membrana bazala. El este alcatuit din patru tipuri de celule, si anume principale, parietale, auxi­liare si cromoargentofine. Celulele principale sau delomorfe sunt asezate pe membrana bazala, delimitand lumenul glandei. Rolul lor este acela de a sintetiza si secreta pepsi­nogenul, profermentul din care ia nastere pepsina. Celulele parietale sau adelomorfe sunt raspandite, din loc in loc, printre celulele principa­le. Rolul acestor celule este de a elabora si secreta acidul clorhidric. Celulele auxiliare sau accesorii sunt situate la nivelul gatului glandei. Ele secreta mucus si enzime cu actiune asupra dipeptidelor. Celulele cromoargentofine se gasesc mai ales la nivelul portiunii terminale a glan­delor principale. Acestea sunt ce­lule de origine simpatica migrate din crestele ganglionare. Rolul lor nu este inca stabilit.

Glandele pilorice se afla in regiunea antrala si pilorica, mai ales pe mica curbura. Ele sunt de tip tubuloacinos, cu peretii alcatuiti din celule ce secreta un mucus deosebit din punct de vedere chimic de mucusul secre­tat de celelalte celule epiteliale gas­trice.

Tunica mucoasa este separata de tunica submucoasa prin musculara mucoasei. Aceasta este constituita din fibre musculare netede asezate pe doua straturi: unul intern circu­lar si altul extern longitudinal. Cand musculara mucoasei se contracta, mucoasa se ingroasa si suprafata se cuteaza micsorandu-se.

Tunica submucoasa este constituita din tesut conjunctiv lax, in care se gasesc vase sanguine si limfatice, precum si plexuri nervoase vegeta­tive.

Tunica musculara este formata din fibre musculare netede, dispuse in trei straturi: extern, mijlociu si in­tern. Stratul extern este constituit din fibre asezate longitudinal, in continuarea stratului longitudinal al esofagului. El se prelungeste cu stra­tul extern longitudinal al duodenu­lui. Acest strat este bine dezvoltat in regiunea pilorica, unde fibrele lui contribuie la formarea sfincterului pi­loric. Stratul mijlociu, alcatuit din fibre dispuse circular, incercuieste corpul stomacului si se ingroasa la nivelul pilorului, unde formeaza sfinc­terul piloric. Stratul intern este for­mat din fibre musculare dispuse oblic. Acest strat este prezent numai in portiunea verticala a stomacului.

Tunica seroasa, formata dintr-un tesut conjunctiv lax acoperit de mezoteliul peritoneal, se intrerupe la nivelul curburilor, unde se continua cu cel al epiplonurilor. În tunica seroasa se afla vasele si nervii care deservesc stomacul.

Vascularizatia si inervatia stomacului

Arterele care hranesc peretii sto­macului iau nastere din cele doua arcade situate de-a lungul marii si micii curburi, de unde se distribuie pe fata anterioara si posterioara a stomacului. Arcada de pe mica curbura este formata prin anastomoza dintre artera gastrica stanga (ramura din artera celiaca) si artera gastrica dreapta (ramuri din artera hepatica). Arcada de pe ma­rea curbura este formata prin anas­tomoza dintre artera gastroepiploi­ca stanga (ramura a arterei splenice) si artera gastroepiploica dreapta (ra­mura a arterei gastroduodenale). Fun­dul (fornixul) este vascularizat de arterele gastrice scurte (ramuri ale arterei splenice).

Dupa ce patrund in tunica seroasa si musculara, arterele formeaza la nivelul submucoasei un plex din care pleaca numeroase ramuri. Dintre acestea, unele se capilarizeaza la ni­velul muscularei mucoasei, altele strabat aceasta foita si formeaza o retea de capilare dedesubtul si in jurul glandelor.

Venele iau nastere din capilarele retelei arteriale prezentate mai sus. Ele strabat in sens invers peretele stomacului, formand un prim plex venos intre fundul glandular si mus­culara mucoasei si un al doilea plex in submucoasa. De aici ele urmeaza traiectul arterelor, ducand sangele direct sau indirect in vena porta.

Limfaticele se formeaza in portiunea superioara a mucoasei, dand nastere unui prim plex subglandular. Dupa ce strabat musculara mucoa­sei, vasele limfatice formeaza la ni­velul submucoasei un al doilea plex, apoi la nivelul tunicii musculare un al treilea plex. De aici lim­fa este condusa, prin vasele limfa­tice mai mari, la ganglionii limfatici regionali si, mai departe, in canalul toracic.

Nervii stomacului provin din sis­temul nervos vegetativ parasimpa­tic (nervul vag) si simpatic (plexul celiac). Nervii vagi (drept si stang) coboara de-a lungul esofagului si se unesc la nivelul micii curburi, de unde trimit ramuri pe ambele fete ale stomacului. Din plexul celiac pornesc ramuri care se indreapta spre stomac si, la nivelul regiunii pilo­rice, se unesc cu ramurile nervului vag. Fibrele nervoase simpatice si pa­rasimpatice formeaza in peretii sto­macului doua plexuri: unul in tuni­ca submucoasa, numit plexul sub­mucos (Meissner), si altul in tunica musculara, numit plexul mienteric (Auerbach). Plexurile sunt formate din fibre nervoase si din celule nervoa­se. Din aceste plexuri pornesc fi­bre nervoase care se distribuie la fi­brele musculare, la epiteliul mucoasei gastrice, precum si la glande.

Intestinul subtire

Intestinul subtire este cel mai lung segment al tubului digestiv, masurand peste

4 m. El se intinde de la pilor pana la valvula ileocecala (locul in care comunica cu intestinul gros). Intestinul subtire are trei portiuni: duodenul, jejunul si ileonul.

Duodenul

Duodenul reprezinta portiunea initiala a intestinului subtire si se intinde de la sfincterul piloric pana la unghiul pe care acesta il face je­junului, numit unghi duodenojejunal. El are o lungime de circa 30 cm. Cea mai mare parte a acestui segment al intestinului subtire este situata inapoia peritoneului parietal, unde ocupa o regiune profunda si unde este fi­xat pe peretele posterior al abdomenu­lui, la nivelul vertebrelor L1-L2. Mijloacele de fixare ale duodenului sunt: continuitatea cu stomacul si jejunul, ligamentele peritoneale si pe­diculii vasculari.

Structura peretelui duodenal si configuratia lui interioara

Peretele duodenului este alcatuit din patru tunici: mucoasa, submucoasa, muscu­lara si seroasa. Tunica mucoasa sau mucoasa duo­denului tapeteaza suprafata interna a acestui organ. La examenul cu ochiul liber se ob­serva ca mucoasa duodenala prezinta niste cute transversale, denumite plici circulare sau valvule conivente. Trebuie sa retinem ca aceste plici lipsesc la nivelul mucoasei bulbului duodenal. Pe portiunea descendenta se afla doua ridicaturi mamelonate, numite papile, si anume papila duo­denala mare si papila duodenala mica. Papila duodenala mare (caruncula mare) are in interiorul ei un mic diverticul, numit ampula lui Vater, prin care canalul Wirsung se varsa in canalul coledoc. La punctul de varsare a acestor canale se afla sfincte­rul lui Oddi, alcatuit din muschi ne­tezi. Papila duodenala mica (carun­cula mica) se gaseste cu doi centi­metri mai sus de papila duodenala mare, in ea se deschide canalul pan­creatic secundar al lui Santorini. La examenul cu lupa se observa niste proeminente asemanatoare unor la­mele anastomozate, acestea sunt vilozitatile intestinale (fig.3).

Fig. 3 Sectiune printr-o vilozitate intestinala

Mucoasa duodenala are, in linii generale, aceleasi caractere structu­rale ca si mucoasa intestinala, fiind formata dintr-un epiteliu si un corion. Glandele duodenului sunt de doua tipuri: Lieberkuhn, prezente in tot intestinul subtire, si Brunner, exis­tente numai in duoden. Acestea din urma sunt glande mucoase, tubuloa­cinoase, al caror canal excretor si­nuos se deschide fie la baza vilozitatilor, fie intr-o glanda tubulara Lie­berkuhn. Ele se afla atat in corio­nul tunicii mucoase, cat si in tunica submucoasa. Partea secretoare este alcatuita din celule poliedrice asezate pe o membrana bazala (celule de tip mucos). Printre celulele de tip mucos se gasesc si celule de tip seros (Paneth). Canalul excretor este captusit de acelasi tip de celule care se gasesc in portiunea excretoare, la care se adauga celule caliciforme.

Tunicile submucoasa si musculara sunt, din punctul de vedere al struc­turii, asemanatoare cu tunicile corespunzatoare ale jejunului si ileonului. Tunica seroasa inconjura in intregime numai bulbul duodenal, in rest a­ceasta tunica, formata din peritoneul parietal, se gaseste numai pe suprafata anterioara a duodenului.

Vascularizatia si inervatia duo­denului

Arterele care iriga duodenul provin din artera pancreaticoduode­nala superioara (ramura din artera gastroduodenala) si din artera pancreaticoduodenala inferioara (ra­mura din artera mezenterica supe­rioara). Venele dreneaza sangele catre vena porta, iar limfaticele duc limfa catre ganglionii regionali mai departe, spre canalul toracic. Nervii provin din sistemul nervos vegetativ simpatic si parasimpatic care for­meaza plexurile: submucos (Meis­sner), situat la nivelul tunicii sub­mucoase, si mienteric (Auerbach), la nivelul tunicii musculare.

1.2. Date fiziologice

Prin digestie se intelege totalitatea fenomenelor mecanice, chimice si fizico-chimice care asigura procurarea, transformarea, transportul si absorbtia substantelor alimentare in vederea preluarii si asimilarii lor de catre organism. Ca parte esentiala a nutritiei, digestia realizeaza ingerarea, prelucra­rea si dezintegrarea alimentelor complexe in principii alimentare simple (nutrimente), pentru a putea fi utilizate la nivelul tesuturilor si organe­lor in scop plastic, energetic si functional. Pentru a asigura nevoile energetice si plastice ale materiei vii, nutritia cuprinde procese complexe legate de aport (alimentatia), de descom­punere enzimatica a alimentelor in monomeri cu greutate moleculara mica, capabili de a patrunde in mediul intern (digestia) si de trecere si transport al acestora la beneficiar (absorbtia).

Digestia incepe in gura, unde ali­mentele sufera primele transformari mecanice si chimice. Digestia bucala este dominata de procesele mecanice, prin care alimentele ingerate sunt faramitate si amestecate cu saliva. Acest act complex motor, constient, necesita interventia scoartei cerebrale. Procesele enzimatice sunt sarac reprezentate. Ptialina, alfa-amilaza salivara actioneaza la pH neutru si numai asupra amidonului fiert sau copt, descompunandu-l in lanturi scurte de 2-3 monozaharide

Digestia gastrica continua faramitarea mecanica a alimentelor inceputa in cavitatea bucala. Substantele alimentare sunt retinute in stomac o perioada suficient de lunga atat in vederea amestecarii lor cu sucul gastric, cat si pentru actiunea catalitica exercitata asupra proteinelor si lipidelor de catre enzimele specifice, exceptie facand amilaza salivara, ale carei efecte inceteaza la scurt timp dupa patrunderea alimentelor in mediul gastric acid. La sugar, in stomac este asigurata si digestia partiala a laptelui.

Digestia in intestinul subtire are loc mai ales in prima jumatate a acestuia, prin bogatia enzimatica oferita de sucul intestinal si de cel pancreatic, in prezenta bilei, asigurand completa descompunere a alimentelor si crearea posibilitatii de strabatere a mucoasei de catre acestea spre mediul intern al organismului. În acest sens, digestia in intestinul subtire este esentiala si singura indispensabila proceselor de nutritie.

În sfarsit, digestia intestinului gros completeaza intr-o oarecare masura, prin flora saprofita de fermentatie si putrefactie, procesele digestiei enzimatice. Putrefactia, localizata in a doua portiune a intestinului gros, se realizeaza sub actiunea bacililor putreficus, perfringens, aminofilus si sperogenes, constand din dezaminarea si decarboxilarea resturi­lor proteice nedigerate, formatoare de baze aminice cu reactie bazica si toxicitate mare: dezaminarea fenilalaninei produce acid benzoic, a tiro­zinei - fenol, a triptofanului - indol si scatol, a argininei - ornitina si putresceina, a lizinei - cadaverina, a histidinei - histamina etc. Absorbiti, acesti compusi sunt conjugati in ficat. Cele doua procese se gasesc in echilibru in conditii fiziologice.

Penetrarea si absorbtia substantelor simple prin peretele tubului digestiv se face cu preponderenta in intestinul subtire, prin transport pa­siv (bazat pe legi fizice) si mai ales prin transport activ (bazat pe legi biologice), asigurand trecerea a peste 90-95% din substantele ce intra pe cale digestiva in organism. Acest procent ridicat se datoreaza suprafetei mari a mucoasei intestinului subtire si vascularizatiei sanguine si limfatice bogate la acest nivel.

Absorbtia bucala si cea gastrica, desi prezente, asigura un procent in­signifiant in aportul general digestiv. Absorbtia in intestinul gros este limitata la apa, glucoza, saruri, ioni (Na⁺, Cl^-), unii acizi aminati, saruri biliare, vitamine, baze azotate. Proprietatea absorbanta a intestinului gros este utilizata in terapeutica in cazul administrarii de medicamente pe cale rectala si in cazul clismelor nutritive.

În afara de digestia clasica cavitara extra si intracelulara, s-a pus in evidenta o a treia forma de digestie, digestia de contact ( sau de membrana ). Ea apare ca etapa obliga­torie in momentul cand substantele alimentare vin in contact cu suprafata externa a membranei celulare intestinale si este asigurata de enzimele structurilor subcelulare (aminopeptidaze, esteraze, lipaze etc.).

Secretia salivara

Saliva este produsul de secretie al celor trei perechi de glande sali­vare anexate cavitatii bucale. Glandele salivare, fiind exocrine, isi varsa produsii de secretie la exterior printr-un canal, pe suprafata epiteliala a buco-faringelui. Ele prezinta doua tipuri principale de celule: seroase, care sunt bogate in depozite de zimogen si a caror secretie este ptialina; mucoase, ce contin granule de mucinogen, precursorul produsului de secretie - mucina; exista si un al treilea tip de celule - mixte. Perechile de glande salivare sunt:

- glandele parotide, de tip seros, situate in lojile parotidiene langa conductul auditiv extern, cu greutate de 25-30 g. Produsul de secretie fluid si transparent (saliva de dilutie) este eliminat la exterior, prin ca­nalul Stenon, in vestibulul gurii, in dreptul celui de al doilea molar superior:

- glandele submaxilare, cu celule de tip mixt si seros, sunt situate sub planseul bucal, in vecinatatea unghiului intern al mandibulei.

Secretia gastrica

Principalul produs de secretie al stomacului este sucul gastric eliberat de glandele fundice pilorice si cardiale ale mucoasei gastrice. Sucul gastric este un lichid cu o puternica reactie acida. Cantitatea totala secretata in 24 de ore este in medie de 1 500 ml. Densitatea sucului gastric este cuprinsa intre 1,002-1,009. La adult, pH-ul sucului gastric are valoarea cuprinsa intre 0,9-1,5, iar la varsta de un an 5,8-6,4. Sucul gastric contine 99% apa si 1% substante solide, din care 0,6% substante anorganice si 0,4% organice. Continutul sucului gastric normal este reprezentat de:

Cationi: Na⁺, K⁺, Mg²⁺ (pH aproximativ 1,0).

Anioni: Cl, HPO₄^2-, SO₄^2-

Pepsine: I - III.

Gelatinaza, mucus, factor intrinsec si apa.

Cea mai importanta substanta anorganica este acidul clorhidric_. În afara acestuia, sucul gastric mai contine NaCl, KCl, fosfat de calciu si, in masura mai redusa, bicarbonat de sodiu, mai ales in sucul glandelor pilorice si cardiale. Acidul clorhidric se gaseste in proportie de 1,8-2,3 g/l, din care 0,7-1,4 g/l sub forma libera si aproape 1 g/l combinat. Împreuna cu acizii organici: lactic, butiric si carbonic, HCl asigura aciditatea totala a sucului gastric. Mecanismul de formare al acidului clorhidric este localizat, dupa Hollander (1962), la nivelul celulelor oxintice; ele efectueaza un lucru impresionant, care necesita consum energetic. Celulele oxintice (parietale) secreta o solutie electrolitica continand maximum aproximativ 160 milimoli de HCl la litru de suc gastric. Aceasta solutie are un pH in jur de 0,8, ceea ce indica o puternica acidi­tate, ionul de H⁺ fiind in concentratie de aproximativ 3 milioane de ori mai mare fata de cea din sangele arterial. Mecanismul de transport al H⁺ necesita in aceste conditii consumul unei energii de peste 1 500 calorii la 1 litru de suc gastric.

Analizand topografia si structura celulelor oxintice, se observa ca acestea contin un sistem de canaliculi intracelulari. Acidul clorhidric este format la nivelul membranei canaliculilor, fiind apoi condus la exterior. Etapele de formare a HCl sunt urmatoarele: la nivel intracelular ionii de H⁺ rezultati din metabolizarea glucidelor sau din ionizarea apei sunt preluati de sistemele respiratorii de transport (flavoprotein-citocrom) in vederea combinarii cu oxigenul activat. Din reactia cu O₂ activat rezulta apa, care disociaza, generand OH^- ce este retinut in celula si H⁺ care este transportat activ in sistemul de canalicule excretoare la schimb cu ionii de K⁺ in prezenta H⁺, K⁺, ATPazei. Pentru fiecare molecula de H⁺ secretata de stomac se retine in celula oxintica o molecula de OH^-prin reactia dintre CO, (produs de metabolismul celular oxintic) si apa intracelulara, in prezenta anhidrazei carbonice, se formeaza acid carbonic, ce disociaza in H⁺ si anionul bicarbonic HCO₃^-. Ionul de H⁺ va reforma impreuna cu ionul OH­^-, obtinut anterior, apa, in timp ce anionul bicarbonic va fi trecut prin polul bazal in sange, formand aici bicarbonatul, care determina alcalinizarea plasmei din cursul digestiei gastrice proportional cu cantitatea de acid secretata.

Deplasarea in plasma sanguina a anionului HCO₃^- are loc prin interventia unei pompe Cl/HCO₃ la schimb cu ionul de Cl^-, care trece activ din citoplasma celulelor oxintice in secretia gastrica; urmeaza combinarea anionului Cl^- cu H⁺ trecut anterior, rezultand HCl, si a altor cantitati de Cl^- cu ionul de K⁺, formand KCl. Trecerea anionului Cl^- in secretia gastrica creeaza un potential nega­tiv de (-40 mV)-(-70 mV) in canaliculi, ce favorizeaza difuziunea pasiva a ionului de K⁺ incarcat pozitiv, din citoplasma oxintica in canaliculi.

Transportul de Cl^- are loc si in conditiile in care secretia de H⁺ este stopata, ducand la concluzia ca deplasarea acestui ion se face printr-un mecanism dublu, dependent si independent de secretia H⁺. Apa trece din celulele oxintice in canaliculi prin osmoza. Rezulta o solutie finala care contine HCl in concentratie de 160 mili­moli la litru si KCl in concentratie de 17 milimoli la litru.

Formarea secretiei gastrice este inalt-dependenta de energia meta­bolica. Transportul hidrogen-ionilor impotriva unui gradient de concentratie de trei milioane de ori mai mare necesita o ampla sursa de energie, pentru care este necesar un substrat metabolic adecvat. Numerosi cercetatori apreciaza ca energia necesara transportului ionilor este pre­luata din scindarea ATP.

O alta ipoteza, ipoteza "redox" (Walsh, 1973), presupune ca energia din reactiile de oxido-reducere ce au loc in afara mitocondriei este folo­sita direct pentru translocarea si deplasarea H⁺. Acest proces ar fi similar mecanismului chemo-osmotic din cursul formarii gradientului protonic in mitocondrie in cursul respiratiei celulare. Rolul acidului clorhidric este de a denatura proteinele si de a le pregati pentru actiunea proteolitica a pepsinei si catepsinei. De aseme­nea, transforma Fe³⁺ in Fe²⁺ absorbabil, stimuleaza eliberarea de secre­tina (hormon intestinal) in contact cu mucoasa duodenala si exercita un efect bactericid.

Dintre substantele organice continute in sucul gastric enzimele sunt cele mai importante. Acestea sunt: pepsina, catepsina, labfermentul, lipaza gastrica, lizozimul si ureaza. Principala enzima a sucului gastric este pepsina, o enzima de tip proteazic secretata de catre celulele principale ale glandelor fundice sub forma de proenzima, numita pepsinogen. Acesta trece spontan in pepsina la un pH sub 6, procesul realizandu-se in faze intermediare, in parte reversibile si dependente de pH, prin desprinderea unui peptid sub influ­enta HCl si a unor mici cantitati de pepsina. Pepsinogenul este pre­cursorul celor trei tipuri de pepsina existente in sucul gastric. Biosin­teza pepsinogenului, mai exact a grupelor de pepsinogeni (PG I, PG II), se realizeaza pe caile cunoscute ale sintezei proteice intracelulare. Dupa sinteza_, moleculele de pepsinogen sunt depozitate in granule secretoare, de unde vor fi eliberate in cavitatea gastrica, iar o fractiune redusa va fi descarcata in sange prin polul bazal al celulelor secretoare. Activitatea pepsinogenica poate fi astfel depistata in plasma si urina, in cea din urma prin dozarea uropepsinogenului.

Toti factorii care favorizeaza cresterea secretiei gastrice acide activeaza in general si eliberarea de pepsina ( gastrina, secretina, histamina, hiperglicemia insulinica).

Pepsinele sunt endopeptidaze ce hidrolizeaza proteinele_, solubilizandu-le mai intai sub forma de acid-albumine si apoi scindandu-le in albumoze si peptone, polipeptide cu sase resturi de aminoacizi. Nucleo­proteinele sunt separate in acizi nucleici si proteine, in timp ce kerati­nele, protaminele si mucina nu sunt atacate.

O alta enzima proteolitica este catepsina, care participa la digestia proteinelor numai la sugar, unde sucul gastric este slab acid. Considerata pana acum ca o unitate specifica, s-a dovedit ca este de fapt o fractie de pepsinogen.

Labfermentul, denumit si presura sau renina gastrica, produce coagu^­larea laptelui prin mecanismul precipitarii cazeinogenului solubil, pe care-l transforma in cazeina si paracazeina in prezenta Ca²⁺. La omul adult se gaseste in cantitate mica si actioneaza la un pH optim de 4,5-5,5. Coagulul cuprinde particule grasoase si separa un lichid restant, lactoserum_, in compozitia caruia intra substante minerale, lactoza si proteine necoagulate (lactoalbumine si lactoglobuline), care sunt atacate de pepsina. Separarea laptelui, sub actiunea sa, in doua fractiuni, una solida, care ramane in stomac, si alta lichida, evacuata rapid in intestin, reprezinta un fenomen de adaptare care permite stomacului de sugar sa primeasca o cantitate de lapte apreciabila in raport cu volumul aces­tuia, ingerat in 24 de ore de-a lungul celor aproximativ opt mese. În prezent, existenta enzimei este contestata atat la sugar, cat si la adult, toate enzimele proteolitice gastrice avand capacitatea de a coagula laptele.

Lipaza gastrica este o enzima intalnita doar in stomacul copilului, activa la pH 5,5 si inactiva in mediu mai acid. Ea actioneaza asupra trigliceridelor ce contin acizi grasi cu lant lung, eliberand cantitati mici de acizi grasi si gliceride partiale. La sugar, enzima hidrolizeaza 25 din lipidele laptelui.

Gelatinaza scindeaza gelatina, o proteina componenta a tesutului conjunctiv.

Lizozimul, asemanator celui produs in secretia salivara, scindeaza glucidele, actionand optim la pH de 5,3.

Ureaza gastrica este un produs al celulelor mucoase si al bacteriilor din sucul gastric, actiunea ei, de scindare a ureei, fiind minora. Ureea disponibila pentru hidroliza intra in contact cu enzima cand apa traverseaza mucoasa gastrica in timpul secretiei gastrice. Rezulta ca in timpul secretiei acide o mica cantitate de uree este hidrolizata in mucoasa, produsele rezultate fiind alcaline: doua molecule de amoniac pentru o molecula de CO₂. Cantitatea de amoniac formata fiind egala numai cu 1/500 parti din cantitatea de acid secretata, hidroliza ureei nu contribuie la neutralizarea acidului la subiectii normali, in afara cazului cand se ingera mari canti­tati de uree (15 - 25 g), neutralizarea putand ajunge pana la jumatate din activitatea gastrica.

Sucul gastric mai contine si factorul intrinsec secretat la om de glandele fundice si care este o mucoproteina cu greutate moleculara de 53 000. Factorul intrinsec favorizeaza absorbtia vitaminei B₁₂, (factorul extrinsec), indispensabila eritropoiezei. Cand factorul intrinsec lipseste, vitamina B₁₂ nu se mai absoarbe si apare anemia pernicioasa.

Stimularea histaminica colinergica sau gastrica duce la cresterea imediata a secretiei de factor intrinsec in paralel cu cresterea secretiei acide. Complexul factor intrinsec-vitamina B₁₂ este rapid distrus in me­diul acid, ceea ce ar explica eliberarea gastrica in cantitati mari a facto­rului intrinsec, cantitati de 100 - 200 de ori mai mari decat cele necesare absorbtiei vitaminei B₁₂.

Existenta unei diastaze proteolitice, ca pepsina in sucul gastric acid, a pus problema autodigestiei stomacului. Se considera ca rezistenta mu­coasei gastrice fata de actiunea acidului gastric se datoreaza fie alcalinitatii protoplasmei, fie unei actiuni neutralizante asigurate de secretia unor antifermenti. Acest rol il are mucina, care este o mucoproteina secretata atat de celulele mucoase ale gatului glandelor fundice, cat si de celulele caliciforme care tapeteaza mucoasa gastrica. Suprafata stoma­cului este acoperita de un strat de mucus cu o grosime de mm, avand reactie alcalina sau neutra, cu exceptia zonelor de formare a aci­dului clorhidric.

Stratul mucos exercita atat protectie mecanica, cat si chimica a mucoasei gastrice. Aceasta din urma se realizeaza prin capacitatea de a fixa si neutraliza HCl (100 ml mucus neutralizeaza 40 ml HCl 0,1 N). Pe de alta parte, pepsina care difuzeaza in stratul de mucus este inacti­vata prin absorbtia de catre pH-ul alcalin al mucinei. Iritarea chimica, mecanica, cat si lezarea mucoasei modifica secretia de mucus, conferind protectiei exercitate de acesta un caracter dinamic si adaptativ.