POSIBILITATI DE STUDIERE A DETERMINISMULUI GENETIC AL CARACTERELOR IMPLICATE IN PROCESUL DE CRESTERE - GAINI

POSIBILITATI DE STUDIERE A DETERMINISMULUI GENETIC AL CARACTERELOR IMPLICATE IN PROCESUL DE CRESTERE - GAINI

Determinismul genetic pentru caracterele cantitative din care fac parte si caracterele implicate in procesul de crestere, poate fi pus in evidenta cu ajutorul componentilor cauzali ai variantei si cu cel al parametrilor genetici: heritabilitatea, repetabilitatea si corelatiile fenotipice, genotipice si de mediu.

1. CONCEPTE GENERALE

Foarte important in studiul determinismului genetic al caracterelor cantitative, il reprezinta aflarea gradului de transmitere ereditara a caracterelor din generatie in generatie. Pentru aflarea acestei ponderi se impune cunoasterea componentilor cauzali ai variantei. De asemenea prin determinarea acestor componenti, se poate stabili si metoda potrivita de ameliorare a caracterului respectiv.

1.1. Componentii cauzali ai variantei.

Prin varianta se intelege, in general statisticul (S²) sau parametrul (), care indica gradul de variabilitate a unei probe sau a unei populatii.

Introducerea variantei ca masura a variabilitatii totale, a fost realizata in secolul XVIII, de catre De Maine (1733), care a folosit-o pentru elaborarea ecuatiei curbei distributiei normale. De asemenea, este utilizata in a doua jumatate a secolului trecut de catre Galton, odata cu introducerea notiunii de corelatie (1888), si de regresie (1889) .

Pearson si Yule (1906) se ocupa pentru prima data de separarea unor componenti ai variantei totale. Desfacerea variantei totale se face pana la componentii cei mai ascunsi. Astfel, Comstock si Robinson (1948), separa fractiunea de varianta datorata dominantei, Kempthorne (1954, 1955), Cokerham (1954, 1956), Robinson si Comstock (1955), Hayman (1955), detaliaza impartirea pe subcomponenti ai variantei datorate interactiunii dintre diferiti loci .

Calculele lui Fisher cu privire la covarianta dintre rude sunt revizuite de catre Mather (1949), iar Kempthorne (1955) extinde aplicarea variantei la orice tip de inrudire. Metoda lui Robinson (1959), sintetizeaza trecerea de la componentii observationali ai variantei si covariantei la componentii cauzali.

Dupa cum se stie valoarea observata (obtinuta in urma masuratorilor efectuate asupra caracterului), reprezinta valoarea fenotipica a individului pentru caracterul considerat. Orice caracter reprezinta rezultanta interactiunii dintre baza ereditara si conditiile de mediu. Aceasta face posibila o prima diviziune a valorilor fenotipice in doi componenti de baza, unul atribuit influentelor genotipului (efect cumulat al actiunii genelor detinute de un individ, care determina aparitia unui caracter oarecare) si celalalt atribuit mediului, ce insumeaza totalitatea conditiilor care determina transformarea genotipului in fenotip. Rezulta astfel cei doi componenti ai valorilor fenotipice: valoarea genotipica si devierea datorata mediului.

F = G + M

Se poate spune, ca genotipul da o anumita valoare individului prin genele mostenite de la ascendenti, iar mediul produce o deviere a acestei valori. Pentru a pune in lumina efectul abaterilor mari, cauzate de dispersii mari, s-a propus ca acestea sa fie ridicate la patrat, adica sa fie codificate. Media acestor abateri numindu-se varianta sau dispersie, in felul acesta putandu-se evidentia si devierile provocate de mediu.

Rezulta astfel, ca varianta fenotipica poate fi impartita in doi componenti:

varianta valorilor genotipice sau varianta genotipica.

varianta devierilor datorate mediului.

V_F = V_G + V_M

Raportul dintre acesti doi componenti cauzali si varianta fenotipica totala, ne va da relatii atat despre determinismul genetic, adica contributia bazei ereditare, cat si cuantumul de variatie datorat mediului, din variatia fenotipica a unui caracter.

Din studiile lui Wright (1935), citat de St. Popescu-Vifor (1978), reiese faptul ca valoarea genotipica poate fi descompusa dupa tipul de actiune al genelor, in cel putin trei componenti de baza:

a)       varianta aditiva, sau varianta valorilor de ameliorare;

b)       varianta datorata dominantei;

c)       varianta datorata epistaziei.

Varianta aditiva (V_A). Este componentul de baza al variantei genotipice si corespunde variantei valorilor de ameliorare, aceasta fiind determinata de efectele medii ale genelor posedate de indivizi, fiind cauza principala a asemanarii dintre rude si determinantul principal al proprietatilor genetice ale populatiei.

Datorita faptului ca in populatie actioneaza in permanenta anumite procese care schimba frecventa genelor (migratia, selectia, mutatia, consangvinizarea) valorile medii ale populatiei pot fi modificate, modificandu-se astfel si valoarea variantei aditive. Aceasta este singura fractiune genetica care se poate determina cu usurinta si oarecare precizie pe baza observatiilor din populatie.

Varianta datorata dominantei (V_D). Are drept cauza interactiunea alelica dintre gene si instalarea actiunii de dominanta. Varianta datorata dominantei, produce o deviere a variantei genetice aditive, deviatie  a carei marime depinde de frecventa genelor implicate si de natura dominantei (incompleta, completa sau supradominanta) a alelelor.

Varianta datorata epistaziei (V_E). Reprezinta componentul cauzal al variantei genotipice, care aduce o cantitate suplimentara de variatie, datorata interactiunii genelor de la diferiti loci.

Varianta datorata mediului se poate imparti la randul ei, in doi componenti de baza: varianta datorata mediului general si varianta datorata mediului special.

Varianta datorata mediului general (V_Mg). Prin mediu general, se intelege totalitatea conditiilor de mediu care influenteaza in mod permanent toti indivizii din populatie si pe toata durata vietii animalului, avand influenta asupra tuturor performantelor acestuia.

Varianta datorata mediului special (V_Ms). Se refera la toate conditiile de mediu care actioneaza in mod intamplator, temporar, numai asupra unui numar restrans de indivizi sau asupra indivizilor izolati, in diferite momente ale vietii.

Din cele expuse, rezulta urmatoarea relatie in care varianta fenotipica este descompusa in componentii cauzali:

1.2. Heritabilitatea (h²).

Heritabilitatea reprezinta unul dintre cei mai importanti parametrii genetici ai caracterelor cantitative, ea exprimand proportia din varianta fenotipica datorata efectului mediu al genelor, sau proportia din varianta totala care poate fi transmisa ereditar.

In sens mai larg, ea se poate descrie si ca raportul dintre varianta genotipica si varianta fenotipica.

Se poate spune ca, una dintre cele mai importante functii ale heritabilitatii, este aceea prin care aceasta indica gradul de concordanta intre valoarea fenotipica observata si valoarea de ameliorare, cu alte cuvinte modul in care valoarea fenotipica poate fi un factor in determinarea valorii genetice de ameliorare. De aceea, heritabilitatea este un element important in programele de ameliorare. In functie de valoarea acestui parametru se iau deciziile si se aplica metodele cele mai adecvate in programele de ameliorare .

Acest parametru fiind o functie a componentilor de variatie, trebuie sa aiba valori cuprinse in intervalul intre 0 si +1.

Valori extreme se gasesc mai putin la caracterele cantitative, din cauza determinismului poligenic si a conditiilor de mediu variabile.

In functie de valoarea coeficientului de heritabilitate, caracterele pot fi impartite in trei categorii:

caractere intens heritabile cand h²> 0,4;

caractere intermediar heritabile cand h² variaza intre 0,2 si 0,4 ;

caractere slab heritabile cand h²<0,2.

Cand se studiaza heritabilitatea, trebuie sa se tina seama de faptul ca ea nu este numai o proprietate a fiecarui caracter, ci si o proprietate a populatiei si a conditiilor de mediu in care evolueaza populatia. Orice modificare a celorlalti componenti ai variantei fenotipice in afara de varianta aditiva, determina micsorarea sau marirea ponderii variantei aditive si de aici si modificarea coeficientului de heritabilitate.

Datorita faptului ca toti componentii genetici ai variantei fenotipice si deci si varianta aditiva sunt influentati de frecventa genelor, rezulta ca, in populatii cu structuri genetice diferite (pentru acelasi caracter), se vor inregistra si heritabilitati diferite. Se poate sintetiza faptul ca, acest parametru este o proprietate numai a unei populatii cu o anumita structura genetica.

Avand in vedere faptul ca intr-o populatie nu se transmit genotipuri ci gene si ca in populatie actioneaza permanent  procese dispersive care schimba frecventa genelor de la o generatie la alta, se poate spune ca heritabilitatea este si o proprietate a fiecarei generatii.

De marimea heritabilitatii depinde durata de ameliorare a caracterelor. Astfel, pentru caracterele cu heritabilitate mare durata de ameliorare a caracterului va fi mai mica, deoarece ponderea efectului aditiv din manifestarea fenotipica este mare, fiind suficient a se selectiona reproducatorii numai dupa performantele proprii.

In cazul caracterelor cu heritabilitate mica, ponderea variantei aditive este mica, in acest caz nemaifiind suficienta pentru actiunile de selectie performantele proprii, apelandu-se si la alte surse de informatie, cum sunt valoarea ascendentilor, valoarea rudelor colaterale, sau a descendentilor. Ca efect nedorit se va intarzia momentul stabilirii definitive a valorii reproducatorului respectiv, fapt care va duce la marirea intervalului de generatie si deci la o prelungire a duratei de ameliorare pentru caracterul respectiv.

1. Corelatiile fenotipice, genotipice si de mediu

Studiul corelatiilor dintre diferite caractere prezinta o mare importanta, deoarece este posibil ca prin dezvoltarea intr-un anumit sens si intr-o anumita proportie a unui caracter, sa atraga dupa sine si dezvoltarea unui alt caracter in acelasi sens s-au in sens invers intr-o anumita proportie

Cauza corelatiilor o reprezinta in principal fenomenul de pleiotropism, prin care se intelege proprietatea unei gene de a intra in componenta a doua sau mai multe complexe poligenice. Fenomenul de pleiotropism tinde sa varieze caracterele corelate in acelasi sens sau in sensuri diferite.

O alta cauza o reprezinta fenomenul de linkage, in care genele care se gasesc in structura aceluiasi acelasi cromozom au tendinta de a se transmite impreuna, determinand astfel o manifestare simultana a celor doua caractere. Acest fenomen detine o pondere destul de mica in cadrul corelatiilor deoarece prin crossing-over, fenomenul de linkage este anulat.

De asemenea mediul poate avea influente simultane asupra a doua sau mai multor caractere, avand afecte asemanatoare corelatiilor genetice. Acesta poate provoca astfel variatii in acelasi sens sau in sensuri contrare.

Corelatiile dintre doua s-au mai multe caractere care rezulta in urma masuratorilor, efectuate in cadrul aceleiasi populatii se numesc corelatii fenotipice. Corelatiile genotipice se deduc in urma analizei de varianta, observandu-se varianta aditiva. In acelasi mod, se poate observa si corelatia de mediu.

2. METODE DE ESTIMARE A DETERMINISMULUI GENETIC.

2.1 Componentii cauzali ai variantei

Pentru stabilirea componentilor cauzali ai variantei se utilizeaza variantele fenotipice care sunt calculate in populatii grupate in familii de semifrati/semisurori sau frati buni/surori bune. Varianta fenotipica se descompune in componentii observationali, apelandu-se la modele statistice in concordanta cu grupele de inrudire (familiile). Componentii observationali ai variantei, sunt transformati apoi in componenti cauzali.

Pentru determinarea componentilor observationali ai variantei se foloseste metoda de analiza a variantei cu doua sau mai multe surse de variatie, derivate din modelele statistice.

a) modelul statistic cu doua surse de variatie (care poate fi folosit pentru analiza in familiile de semifrati/semisurori sau familii de frati buni/surori bune) :

Acest model statistic se finalizeaza cu un tabel de analiza a variantei, in care sunt trecute sursele de variatie, gradele de libertate (GL), suma patratelor (SP) si varianta (S²), dupa urmatorul tabel :

Tabel 1.

Tabel de analiza variantei (model cu doua surse de variatie):

b) modelul statistic cu trei surse de variatie ( simultan in familii de semifrati/semisurori si frati buni/surori bune) :

Identic se procedeaza si in cazul acestui model statistic, acesta finalizandu-se intr-un tabel de analiza a variantei cu trei surse de variatie:

Tabel 2.

Tabel de analiza a  variantei (model cu trei surse de variatie):

in care :

sau = valoarea unei performante (sau media performantelor proprii) manifestata de un individ oarecare din populatie;

= media populatiei;

=variabilitatea creata de prima sursa de variatie respectiv diferentele genetice intre masculii folositi la reproductie;

=variabilitatea creata de cea de-a doua sursa de variatie, respectiv diferentele genetice intre femelele folosite la reproductie, la care se adauga pentru modelul cu doua surse de variatie erorile introduse;
=variabilitatea creata de cea de-a treia sursa de variatie, respectiv diferentele dintre descendenti (in acest component se include toate celelalte surse de variatie sau de eroare).

Efectuand calculul se ajunge la stabilirea componentilor observationali ai variantei care sunt in functie de familiile folosite:

- varianta interfamilii de semifrati/semisurori sau intre familii de frati buni/surori bune ( )

- varianta intrafamilii de semifrati/semisurori sau intre familii de frati buni/surori bune ()

Transformarea componentilor observationali in componenti cauzali ai variantei

Estimarea  componentilor cauzali, consta in transformarea componentilor observationali ai variantei, obtinuti prin analiza de varianta, luandu-se in considerare contributia componentilor cauzali la realizarea celor observationali. Aceasta s-a bazat, pe repartizarea pe fiecare sursa de variatie observata, a cuantumului de varianta aferenta.

Prima etapa de lucru, consta in estimarea valorii variantei aditive. In acest sens se are in vedere faptul ca, varianta interfamilii de semifrati/semisurori, este realizata in intregime de 1/4 din varianta aditiva.

de unde :

Se determina apoi componentul datorat dominantei, utilizandu-se urmatoarea relatie :

A treia etapa, consta in estimarea componentului variantei datorat mediului general, pornindu-se de la faptul ca varianta intre familiile de frati buni/surori bune, este realizata de 1/4 din varianta aditiva, 1/4 din varianta datorata dominantei si de intreaga varianta datorata mediului general :

rezulta ca:

A patra etapa, are in vedere estimarea variantei datorata mediului special, pornindu-se de la componentul intre descendenti, care este realizat de 1/2 din varianta aditiva, 3/4 din varianta datorata dominantei si intreaga varianta datorata mediului special.

rezulta ca:

A cincea etapa de lucru, consta in stabilirea ponderii fiecarui component cauzal in varianta fenotipica totala.

2.2. Heritabilitatea.

Acest parametru se poate determina prin urmatoarele metode:

Metoda componentilor cauzali ai variantei, expusa in subcapitolul precedent. Formula de estimare a heritabilitatii este urmatoarea: 

Prin aplicarea acestei metode, determinarea preciziei heritabilitatii se face prin aplicarea formulei lui Robertson:

2) Metoda regresiei

Determinarea heritabilitatii prin acest metoda, presupune utilizarea regresiei stabilita prin urmatoarea formula :

in care:

X -reprezinta valoarea caracterului la parinte;

Y- reprezinta valoarea caracterului la descendent.

Determinarea heritabilitatii cu ajutorul regresiei presupune doua variante, in functie de modul in care se alcatuiesc perechile. In acest sens, se pot utiliza urmatoarele doua procedee:

Regresia descendent-parinte folosita de regula la caracterele care se manifesta la un singur sex. Prin utilizarea acestei variante, heritabilitate este egala cu de doua ori regresia (h²=2b).

Regresia descendent- parinte mediu este folosita de regula pentru caracterele care se manifesta la ambele sexe, situatie in care valoarea pentru parinti va fi media performantelor celor doi parinti. Prin utilizarea acestei metode, heritabilitatea este egala direct cu regresia determinata (h²=b).

Precizia determinarii heritabilitatii in cazul folosirii metodei regresiei, va fi estimata din eroarea regresiei, care se bazeaza pe urmatoarea formula:

de unde:

in care: = numarul parintilor;

= numarul descendentilor;

= suma patratelor si a produselor.

Rezulta eroarea heritabilitatii care va fi:

- prin metoda descendent-parinte:

- prin metoda regresiei descendent-parinte mediu :

3) Metoda corelatiei intraclasa.

Metoda consta in analiza variantei cu doua surse de variatie, interfamilii si intrafamilii, de regula folosindu-se familiile de semifrati/semisurori. Dupa determinarea variantelor pentru cele doua surse de variatie se stabileste un raport (t) intre varianta interfamiliala si varianta fenotipica totala care se foloseste pentru estimarea heritabilitatii astfel:

- cand se folosesc familii de SF/SS

- cand se folosesc familii de FB/SB.

2. Corelatiile fenotipice, genotipice si de mediu.

Pentru determinarea corelatiilor fenotipice, genotipice si de mediu se foloseste urmatoarea metodologie :

a)     Se aplica analiza de varianta cu doua surse de variatie (inter si intrafamilii de semifrati/semisurori) pentru ambele caractere luate in studiu ;

b)     Se aplica analiza de covarianta in familii de semifrati/semisurori pentru cuplul de caractere luate in studiu conform tabelului

Tabel

Tabel de analiza covariantei (model cu doua surse):

In urma acestor analize se obtin urmatoarele valori:

in care: I = reprezinta componentul interfamilial;

i = reprezinta componentul intrafamilial

c) Se determina valoarea corelatiei fenotipice (r_F), luandu-se in calcul valorile variantelor si covariantelor fenotipice

d) Se determina eroarea corelatiei fenotipice folosind relatia:

in care: - reprezinta gradele de libertate cumulate pentru cele doua caractere.

e) Se calculeaza corelatia genotipica (r_G) folosindu-se valorile variantelor si covariantelor interfamiliale, care se introduc in formula de baza astfel:

f) Se determina eroarea corelatiei genotipice folosind urmatoarea relatie :

g) Se determina valoarea corelatiei de mediu (r_M). In acest sens, se foloseste relatia care se bazeaza pe componentii inter si intrafamiliali, care se introduc in urmatoarea formula