Digestia in intestinul subtire

Intestinul subtire este format din trei segmente (duoden, jejun si ileon), fiind situat intre pilor si valvula ileo-cecala. In intestinul subtire se continua digestia (prelucrarea mecanica si chimica) inceputa in cavitatea bucala si in stomac.

1. Motilitatea intestinului subtire

Motilitatea asigura amestecul intim al chimului gastric ajuns in intestin cu sucul pancreatic, bila si sucul intestinal; asigura deplasarea continutului si favorizeaza absorbtia intestinala a produsilor de digestie, cat si circulatia sangelui si limfei in peretele intestinal.

Intestinul subtire prezinta, ca si stomacul, o motricitate interdigestiva reprezentata de contractii frecvente si puternice urmate de perioade de repaus si o motricitate postprandiala realizata in timpul digestiei.

Motricitatea interdigestiva are rolul de golire a intestinului subtire de particulele nedigerate si mentine distributia normala a densitatii florei bacteriene in lungul intestinului.

In decursul digestiei au fost descrise urmatoarele tipuri de contractii: de segmentatie, pendulare, tonice si peristaltice.

Miscarile (contractiile) de segmentatie ritmica (fig. 5.19) se produc prin contractia simultana a muschilor circulari din diferite puncte ale ansei intestinale (strangulatii), care au fost solicitate prin destindere. In acest fel, intestinul este impartit in segmente egale sau inegale. Intr-un moment urmator, are loc relaxarea zonelor care au fost contractate si contractia altora care se aflau in relaxare. Aceste contractii sunt ritmice (20-30/min) si mai frecvente in partea anterioara a intestinului. Contractiile segmentare realizeaza amestecul intim al chimului cu sucurile digestive si contactul acestuia cu mucoasa intestinala pentru digestie; prin cresterea presiunii intralumenale stimuleaza contractia musculaturii vilozitatilor intestinale, circulatia sangvina si limfatica, favorizand absorbtia. Contractiile segmentare predomina la carnivore (12-22/min.) si la iepure.

Fig. 5.19. Contractiile segmentare si rolul lor.

1,2,3 - secventele contractiilor si relaxarilor succesive ale fibrelor musculare circulare ale aceluiasi segment intestinal (sagetile indica sensul deplasarii continutului intestinal).

Miscarile pendulare, denumire data de Kupfer si Ludwig (1858), sunt generate de contractii asimetrice ale musculaturii longitudinale, care cuprind parti restranse ale intestinului, alternative, amintind de deplasarea unei pendule. Scurtarea ritmica a segmentelor intestinale asigura alunecarea anselor intestinale unele peste altele, fara a le micsora calibrul. Au rolul de a deplasa chimul inainte si inapoi; impreuna cu miscarile segmentare framanta si amesteca continutul intestinal. Sunt prezente la toate animalele, mai evidente la iepure.

Miscarile tonice constau in modificari de durata ale lungimii si diametrului lumenului intestinal, fara schimbari ale tensiunii. Contribuie la mixare alaturi de miscarile de segmentatie si cele pendulare.

Miscarile peristaltice (vermiforme), in care contractia fibrelor musculare circulare coincide cu relaxarea fibrelor musculare longitudinale si invers. Ele se transmit din aproape in aproape, unidirectional (oral-aboral) si au rolul de a propulsa continutul intestinal. Stimulul natural al peristaltismului este reprezentat de distensia intestinului de catre continut, in special de celuloza ca "balast". Viteza de deplasare a undei peristaltice "in vivo" este de 5 cm/s; pentru fiecare unda peristaltica, continutul intestinal progreseaza cu 1,5-2 cm. Miscarile peristaltice sunt declansate pe cale reflexa, consecutiv deglutitiei, prin stimularea mecanica a stomacului si in special a intestinului.

In duoden se pot intalni si unde antiperistaltice, care imping chimul insuficient prelucrat inapoi in stomac. Spre deosebire de intestinul gros, intestinul subtire nu prezinta antiperistaltism fiziologic.

Reglarea motilitatii intestinului subtire

Motilitatea intestinului este automata, fiind coordonata prin activitate miogena spontana in cazul miscarilor segmentare, evidente pe intestinul izolat; aceasta se explica prin existenta unor grupe de celule musculare netede, specializate, cu activitate de "pace maker" ("initiator motor").

Reglarea nervoasa a motilitatii intestinale este realizata prin inervatie intrinseca si extrinseca.

Inervatia intrinseca este reprezentata de plexurile intramurale Meissner (submucos) si Auerbach (mienteric), la nivelul carora se gasesc sinapsele fibrelor vagale. Inervatia intrinseca declanseaza activitatea motorie a intestinului prin stimularea mecanica si chimica (solutii hipo-, hipertone si acide). Astfel, stimularea preso- si chemoreceptorilor din peretele intestinal declanseaza reflexe locale, realizate in afara inervatiei extrinseci.

Inervatia extrinseca coordoneaza motilitatea intestinala si este reprezentata de sistemul nervos vegetativ. Astfel, parasimpaticul, prin fibre colinergice vagale, stimuleaza tonusul, frecventa si intensitatea contractiilor intestinului, iar simpaticul, prin fibre adrenergice splanhnice (neuroni de origine toracica, T₅-T₁₂, cu sinapsa in ganglionul celiac si mezenteric anterior) inhiba motilitatea intestinala. Cele doua sisteme (para- si ortosimpaticul) actioneaza simultan, dar predomina tonusul nervilor vagi. Dubla vagotomie determina micsorarea tranzitului intestinal.

Tonusul si miscarile intestinului sunt intensificate odata cu patrunderea alimentelor in stomac, care declanseaza reflexul gastro-enteric; de asemenea, cresterea brusca a presiunii intr-un punct oarecare a intestinului subtire inhiba spontan motilitatea, avand rol de protectie (reflexul entero-enteric).

In reglarea motricitatii intestinale intervin si procese umorale. Motricitatea intestinala este:

- stimulata de gastrina, secretina, colecistokinina, histamina, acetilcolina;

- inhibata de lipide, solutii hipertone de glucoza, zaharoza, adrenalina.

Motilitatea vilozitatilor intestinale

Vilozitatile acopera suprafata mucoasei intestinale si contribuie la cresterea suprafetei intestinale de 25-30 ori, fapt care asigura buna desfasurare a digestiei si absorbtiei. Au forma de deget de manusa, cu dimensiunea de 0,5-1mm lungime si se gasesc dispuse pe pliurile mucoasei intestinale (valvele conivente). In axul central al vilozitatii se gaseste reteaua arteriala, venoasa, limfatica si nervoasa (fig. 5.20). Enterocitele prezinta la partea apicala un platou striat, prevazut cu microvili (microvilozitati), care contin enzime digestive. Intre microvilozitati se gasesc filamente lungi de glicoproteine (glicocalix), cu functii in digestie si in protectia mucoasei.

Fig.5.20. Schema circulatiei sangvine si limfatice in mucoasa intestinala,

(dupa Constantin, 1998).

S-au descris doua tipuri de miscari vilare:

- miscari ondulatorii, avand aspectul unui lan de grau in bataia vantului;

- contractii si relaxari succesive, independente de motilitatea intestinala, datorate muschiului axial Bruke, realizand automatismul miscarilor vilare.

Vilozitatile intestinale sunt in permanenta miscare, avand rol deosebit in absorbtie, cat si in circulatia limfei in canalul central, prin cutarea mucoasei. Miscarile vilozitatilor intestinale (vilare) sunt conditionate de prezenta continutului intestinal, prin realizarea unor reflexe nervoase locale sau prin actiunea SNV. Miscarile vilozitatilor sunt stimulate de vilikinina, hormon elaborat de duoden.

Evacuarea continutului intestinal prin valvula ileo-cecala

Valvula ileo-cecala, formata prin invaginarea oblica a ileonului in cec, actioneaza ca o supapa, prevenind regurgitarea continutului fecal din colon in intestinul subtire. Sfincterul ileo-cecal, reprezentat de ultimii centimetri ai ileonului, cu musculatura circulara foarte dezvoltata, este in mod normal usor contractat, evitand patrunderea continutului intestinal in cecum. Declansarea reflexului gastro-ileal (mecanism vagal), prin patrunderea alimentelor in stomac, intensifica peristaltismul intestinal si portiuni de chimus sunt evacuate in cecum. Acest mecanism de pasaj ileo-cecal retine continutul intestinului subtire, optimizand digestia si absorbtia; in acelasi timp, impiedica refluxul florei intestinului gros spre ileon.

2. Digestia chimica in intestinul subtire

Se admite ca segmentul anterior al intestinului subtire are un rol predominant digestiv si moderat in absorbtie, in timp ce segmentul posterior are in special functia de absorbtie.

Digestia componentelor chimului gastric are loc in duodenul posterior, jejun si ileon, prin actiunea simultana a sucului pancreatic, a bilei si a sucului intestinal propriu-zis (enteric); in urma acestui proces fiziologic complex se produce descompunerea alimentelor pana la forma de nutrimente simple, compusi finali ai digestiei: aminoacizi, monozaharide si acizi grasi.

Secretia pancreatica

Sucul pancreatic este secretat de pancreasul exocrin, cea mai importanta glanda anexa a tubului digestiv, reprezentand produsul functiei exocrine a acesteia. Structura acinoasa a pancreasului exocrin este asemanatoare cu cea a glandelor salivare. Canalele excretoare intra- si interlobulare se varsa in marile canale Wirsung si Santorini.

Sucul pancreatic pur se recolteaza la animale (caine) cu ajutorul fistulelor acute si cronice, care constau in suturarea canalului Wirsung la peretele abdominal.

Compozitia sucului pancreatic

Sucul pancreatic este un lichid clar, transparent, usor vascos avand 98,5% apa, si in rest substante anorganice si organice. Valorile pH sunt: la bovine 7,6-8,4, la ovine 8,12-8,33, la caine 7,1-8,2. Sucul pancreatic este o solutie apoasa de electroliti si enzime, la care se adauga bicarbonat si apa, pe traseul conductelor pancreatice.

Substantele anorganice sunt reprezentate prin cationii de Na⁺, K⁺, Mg²⁺, Ca²⁺ si anionii , Cl^-, , .

Anionul bicarbonic provine din CO₂ plasmatic si din cel rezultat din metabolismul celular (tisular); sub actiunea anhidrazei carbonice se realizeaza hidratarea CO₂, formandu-se H₂CO₃, care disociaza rapid in si H⁺, ultimul ion fiind reabsorbit in plasma in schimbul Na⁺ care trece in celule.

Anionul bicarbonic impreuna cu Na⁺ formeaza bicarbonatul de sodiu, care determina alcalinitatea sucului pancreatic. Bicarbonatul este necesar pentru neutralizarea chimului acid sosit in duoden.

Substantele organice cele mai importante din sucul pancreatic sunt enzimele care actioneaza asupra celor trei principii alimentare si se grupeaza in consecinta in proteolitice (tripsina, chimotripsina, carboxipeptidaza), glicolitice (a-amilaza si maltaza) si lipolitice (lipaza, s.a.). Enzimele sunt sintetizate in ribozomii din reticulul endoplasmatic al celulelor acinare. Se acumuleaza in cisterne si apoi sunt incorporate in granulatiile aparatului Golgi. Granulatiile ajung la polul apical al celulei, de unde se elimina prin exocitoza in lumenul acinar.

Enzimele proteolitice (proteazele) pancreatice, actioneaza asupra proteinelor native, dar mai ales asupra albumozelor si peptonelor, rezultate in urma actiunii pepsinei; pH-ul duodenal este de circa 6,5, favorabil actiunii enzimelor pancreatice.

Endopeptidazele pancreatice actioneaza asupra legaturilor peptidice centrale, din mijlocul moleculei de proteina. Peptidazele sucului pancreatic sunt elaborate ca proenzime si au rolul de a hidroliza proteinele pana la stadiul de oligopeptide.

Tripsina este secretata sub forma inactiva de tripsinogen, care va fi activat in duoden sub actiunea enterokinazei (enzima produsa de mucoasa duodenala la contactul cu chimul gastric) sau prin autocataliza. Autocataliza consta in faptul ca tripsina activa, la pH neutru si in prezenta Ca²⁺, activeaza alte molecule de tripsinogen; activarea consta in scindarea unui peptid format din 6 aminoacizi din molecula de tripsinogen la pH optim 7-8. Tripsina scindeaza legaturile peptidice de la nivelul gruparilor carboxilice ale lizinei si argininei si de asemenea nucleotidele in acizi nucleici si holoproteine, iar acestea in polipeptide.

Chimotripsina este secretata de pancreas sub forma inactiva de chimotripsinogen, care va fi activat in duoden sub actiunea tripsinei la un          pH optim = 8. Chimotripsina scindeaza legaturile peptidice la fenilalanina, tirozina si triptofan; coaguleaza laptele.

Elastaza pancreatica este secretata sub forma de proelastaza, activata de tripsina si enterokinaza; hidrolizeaza legaturile peptidice ale aminoacizilor alanina, serina, glicina.

Exopeptidazele pancreatice scindeaza legaturile peptidice terminale ale peptidelor, separand cate un aminoacid cu gruparea carboxilica libera (carboxipeptidaza), sau a unui aminoacid cu gruparea aminica libera (aminopeptidaze, de exemplu leucin-aminopeptidaza elibereaza leucina terminala din lantul polipeptidic).

Sucul pancreatic contine si ribonucleaza si dezoxiribonucleaza, care actioneaza asupra legaturilor ester-fosfat ale acizilor nucleici, rezultati din actiunea tripsinei.

Enzimele proteolitice pancreatice hidrolizeaza proteinele pana la stadiul de peptide (di-, tri-, tetrapeptide), eliberand si unii aminoacizi.

Pancreasul este protejat de autodigestie prin aceea ca toate proteazele sunt secretate sub forma de precursori inactivi, care devin activi numai in intestin. Activarea tripsinei la nivelul pancreasului (acini, canale excretoare) este blocata la nevoie de o substanta "inhibitorul tripsinei' (antitripsina), produsa de aceleasi celule care elaboreaza tripsinogenul.

Enzimele glicolitice. Amilaza pancreatica este activata de anionii de Cl^- si actioneaza asupra amidonului si glicogenului, rezultand dextrine si maltoza. Este mult mai activa decat amilaza salivara, cu care de fapt este similara. Este secretata sub forma activa. O alta enzima glicolitica secretata de pancreas este maltaza, dar in cantitati mult mai mici.

Enzimele lipolitice. Lipaza pancreatica (steapsina) este cea mai activa esteraza din tubul digestiv, care hidrolizeaza trigliceridele in acizi grasi si glicerol (saponificare). O parte din acizii grasi formeaza cu bazele sucului pancreatic sapunuri, cu actiune tensioactiva care determina emulsionarea grasimilor neatacate si respectiv creste suprafata de contact intre lipide si lipaza pancreatica.

Reglarea secretiei pancreatice

Enzimele pancreatice se adapteaza cantitativ si calitativ la componenta hranei ingerate.

Ca si sucul gastric, secretia pancreatica este supusa unui control nervos si mai ales umoral, cu cele trei faze: cefalica, gastrica si intestinala (fig. 5.21).

Fig. 5.21.Schema activarii secretiei pancreatice (dupa Groza, 1991).

Faza cefalica a secretiei pancreatice (faza reflexelor complexe) se evidentiaza usor la caine cu fistula pancreatica cronica, in experiente de "pranz fictiv ". Dupa 2-3 min. de la inceputul "pranzului" se produce secretia de suc pancreatic. Dubla vagotomie inceteaza secretia. Secretia fiziologica de suc pancreatic este intretinuta de reflexe conditionate si neconditionate. Ca in cazul secretiei salivare si a sucului gastric, campul receptor este buco-faringian, iar calea eferenta este vagala. Centrii secretori vagali pot fi activati si de impulsuri corticale prin reflexe conditionate. Vagul stimuleaza secretia enzimelor (efect ecbolic), insa in proportie mai mica, comparativ cu colecistokinina.

Faza gastrica este realizata pe cale reflexa vago-vagala, la contactul mucoasei gastrice cu hrana (distensie), cat si prin intermediul gastrinei - efect ecbolic.

Faza intestinala este cea mai importanta. Mecanismul reflex este putin important, iar cel umoral este dominant. Patrunderea chimului acid in duoden, declanseaza secretia unui hormon duodenal (secretina). Secretina este eliberata de celulele "S" din mucoasa duodenala, la contactul cu acidul clorhidric, acizii grasi, aminoacizi si bila. Acest hormon ajunge pe cale sangvina la pancreas, determinand o secretie abundenta (circa 80% din secretia pancreatica). Sucul pancreatic elaborat este bogat in apa, electroliti si in special bicarbonat de sodiu, cu rol de a neutraliza HCl din chimul gastric ajuns in duoden si sarac in enzime (efect hidraletic sau hidrelatic).

Contributia secretinei scade in lungul intestinului subtire, in masura in care continutul acid al intestinului este tamponat de bicarbonatul sucului pancreatic, intestinal si de bila. Actiunea secretinei se manifesta pana la un pH de 4,5; peste un pH = 5, caracterul secretiei pancreatice este determinat de colecistokinina*. Colecistokinina este secretata de celulele "K" din mucoasa duodenala, jejunala si ileala; secretia ei este stimulata de acizii grasi si de produsii rezultati din digestia proteinelor (peptone, aminoacizi). Se obtine un suc bogat in enzime (efect ecbolic), mai concentrat decat la stimularea vagului.

Relatia dintre secretia nervoasa reflexa si hormonala. Mecanismul reflex este legat cu cel hormonal prin influenta indirecta a vagului, care prin secretia acida a stomacului pe care o provoaca, stimuleaza eliberarea secretinei in duoden, care are ca rezultat cresterea cantitatii de suc pancreatic (efect hidraletic). O alta cale indirecta de actiune a vagului se realizeaza prin intermediul gastrinei, care stimuleaza HCl si apoi secretia de suc pancreatic (efect ecbolic).

Secretia biliara

Ficatul participa la digestie prin functia biligenetica, de formare a bilei.

Bila reprezinta produsul de secretie si de excretie hepatic. Nu este un suc digestiv propriu-zis deoarece nu contine enzime.

Formarea bilei hepatice (colereza) are loc in celulele hepatice (hepatocite); unitatea morfo-functionala a ficatului denumita hepaton, este formata dintr-un canalicul biliar si toate hepatocitele al caror pol biliar comunica cu acesta (fig. 5.22).

Fig. 5.22. Schema sectiunii prin ficat - lobulul hepatic (dupa Porth, 1990).

Secretia bilei este continua, fiind eliminata direct in duoden prin canalul coledoc la unele animale lipsite de vezica biliara, de exemplu: cal, caprioara, sobolan, porumbel. La animalele care poseda vezica biliara, bila hepatica se colecteaza in acest organ unde are loc o concentrare a acesteia de circa 10 ori (la caine, pisica, gaina), realizata prin absorbtia de Na⁺, bicarbonat si apa. Concomitent se produce si o secretie de mucina.

Bila hepatica este un lichid filant, de culoare galbena-aurie, care devine verde in contact cu aerul, prin oxidarea bilirubinei in biliverdina. Bila prezinta o reactie neutra sau usor alcalina (pH = 7-7,5). Bila contine cloruri, sulfati, carbonati, fosfati de Na, K, Mg, Ca, Fe, mucina, colesterol, fosfolipide (lecitina), proteine, glucide.

Compusii caracteristici ai bilei sunt pigmentii biliari, acizii si respectiv sarurile biliare de sodiu si potasiu.

Pigmentii biliari biliverdina si bilirubina reprezinta produsul de excretie hepatic, rezultat din descompunerea hemoglobinei.

Bilirubina la omnivore, inclusiv la om, provine din hemoliza globulelor rosii, care are loc in toate organele care contin tesut reticulo-histiocitar; ajunge la ficat legata de albumine plasmatice (fig. 5. 23). Bilirubina imprima bilei culoarea galbena-rubinie, la animalele carnivore si omnivore. Ajunsa in intestin, bilirubina este redusa de flora bacteriana din ileon si colon; rezulta urobilinogen si stercobilinogen, care prin oxidare in contact cu aerul se transforma in stercobilina, eliminata prin fecale. O parte din urobilinogen revine prin circulatia porta la ficat, fiind partial reexcretat prin hepatocite in canaliculele biliare (ciclul enterohepatic al pigmentilor biliari). O mica parte din urobilinogen ajunge in circulatia sistemica si prin oxidare se transforma in urobilina, care se elimina pe cale renala (imprima culoarea caracteristica urinei).

Fig. 5.23. Formarea si eliminarea pigmentilor biliari (dupa Haulica, 2002).

Biliverdina este produsul de oxidare a bilirubinei, predomina in bila rumegatoarelor si a pasarilor, dandu-i o culoare verde-bruna.

Pigmentii biliari au gust amar si nu au actiune fiziologica; organismul se debaraseaza de pigmentii biliari ca de orice produs de excretie, cu exceptia fierului care este recuperat de organism.

Acizii biliari sunt principalii componenti ai bilei. Sunt sintetizati exclusiv in hepatocite si sunt reprezentati de acidul glicocolic format prin conjugarea acidului colic cu glicocolul si acidul taurocolic format prin conjugarea acidului colic cu taurina. Acidul colic provine in organism pe seama colesterolului (are structura asemanatoare). Din combinarea acizilor biliari cu Na⁺ si K⁺ rezulta sarurile biliare alcaline: glicocolatul si taurocolatul de Na si de K.

In intestin, in partea distala a acestuia (ileon), circa 80-90% din sarurile biliare sunt absorbite activ impreuna cu acizii grasi cu care realizeaza complexe hidrosolubile. Restul de circa 10% se pierde prin materiile fecale. Dupa trecerea prin mucoasa intestinala complexele hidrosolubile se desfac si componentele ajung in vena porta si apoi la ficat. Sarurile biliare sunt reabsorbite de polul sangvin (capilare de tip sinusoid) al hepatocitului si apoi secretate la polul biliar al acestuia, realizand circuitul enterohepatic al sarurilor bilare.

Sarurile biliare au un rol important in digestia si absorbtia lipidelor. Astfel, sarurile biliare au o actiune tensioactiva de tip detergent, prin scaderea tensiunii superficiale a particulelor mari de lipide din continutul intestinal, ceea ce favorizeaza emulsionarea acestora. In felul acesta se mareste suprafata de atac a lipazei pancreatice. Lipaza pancreatica desface trigliceridele in acizi grasi, di- si monogliceride si glicerol numai in prezenta sarurilor biliare. De asemenea, sarurile biliare favorizeaza absorbtia acizilor grasi si a monogliceridelor din intestin prin realizarea unor complexe hidrosolubile, care traverseaza bariera intestinala.

Colesterolul este mentinut in solutie de catre sarurile biliare; cand proportia acestora scade, colesterolul precipita si formeaza calculii biliari.

Volumul secretiei biliare (colepoieza) depinde de compozitia nutreturilor si de starea fiziologica a animalelor. In inanitie volumul secretiei biliare este foarte redus, devenind abundent dupa administrarea hranei. Substantele care stimuleaza secretia biliara se numesc substante coleretice: proteine, lipide, saruri biliare, secretina, colecistokinina, gastrina, bila din duoden. Sistemul nervos influenteaza in mai mica masura secretia bilei; nervul vag are efect stimulator, iar simpaticul efect inhibitor. Rumegarea stimuleaza de asemenea secretia bilei.

Evacuarea bilei. Desi bila se secreta in mod continuu, eliminarea bilei veziculare in intestin se face intermitent, numai in perioada de digestie.

In perioadele de repaus alimentar bila se acumuleaza in vezica biliara (la animalele care poseda vezica), deoarece sfincterul Oddi situat in partea terminala a canalului coledoc este contractat. Bila se elimina in intestin datorita contractiei vezicii biliare si relaxarii sfincterului Oddi, realizate pe cale vegetativa si umorala. Vagul are efecte excitomotoare (contractia veziculei si relaxarea sfincterului) iar simpaticul are efecte inverse. Vezica se contracta ca urmare a stimularii campului receptor bucal si prin stimuli conditionati.

Vezica biliara si sfincterul Oddi reprezinta o unitate functionala: in momentul contractiei veziculei biliare are loc relaxarea sfincterului.

Evacuarea bilei se realizeaza si in urma denervarii veziculei biliare, sub influenta substantelor colagoge: colecistokinina, grasimile, galbenusul de ou, smantana, proteine s.a. Contractiile vezicii biliare (2-6/min la caine) se mentin circa 3-4 ore, in jeturi.

La speciile de animale lipsite de vezica biliara, evacuarea bilei in duoden este continua, datorita presiunii de secretie.

Secretia intestinului subtire.

Sucul intestinal (enteric) este secretat de glandele Brünner in portiunea pilorului si duodenului si de glandele Lieberkühn prezente in toata lungimea intestinului, la care se adauga celulele (enterocitele) dezintegrate. Astfel, sucul intestinal este compus din lichidul secretat de epiteliu si din enzimele eliberate de enterocitele care se exfoliaza si apoi se dezintegreaza in lumenul intestinal*. Ciclul vital al enterocitelor este de circa 48 de ore, iar mucoasa intestinala, datorita mitozelor intense, se reinnoieste in circa o luna.

Compozitia sucului intestinal

Sucul intestinal este un lichid incolor sau slab galbui, opalescent datorita mucinei, cu reactie alcalina (pH = 8,3 la caine, pH = 8,0-9,0 la iepure, pisica, oaie, capra, pH = 7,4-8 la porc, pH = 7- 8,3 la om). Contine circa 2,5% substante uscate (reziduu uscat); substantele anorganice mai importante sunt clorura de sodiu, bicarbonati si carbonati de Na, care determina alcalinitatea sucului intestinal si substante organice. Dintre substantele organice cele mai importante sunt: mucina si enzimele, in majoritate localizate in platoul striat al enterocitelor, format din microvilozitati, acoperite de o textura mucopolizaharidica "glicocalix".

Enzimele proteolitice. Principala enzima (Conheim, 1901) a intestinului subtire este erepsina, extrasa din mucoasa intestinala, care actioneaza asupra substantelor proteice simple (peptide), ce au fost in prealabil supuse actiunii pepsinei si tripsinei; pH-ul optim de actiune al erepsinei este in jur de 8. Erepsina s-a dovedit a fi de fapt un grup de enzime denumite peptidaze enterice (erepsine), localizate intracelular si care actioneaza in platoul striat al enterocitelor. Aceste enzime sunt:

- aminopeptidaza este o exopeptidaza, care hidrolizeaza aminoacizii terminali ai peptidelor cu gruparea aminica libera;

- carboxipeptidaza separa aminoacizii terminali cu gruparea carboxilica libera;

- tripeptidaza (triptaza) ce actioneaza asupra tripeptidelor;

- dipeptidazele hidrolizeaza dipeptidele rezultate din actiunea celorlalte peptidaze digestive pana la stadiul de aminoacizi simpli; arginaza scindeaza arginina in ornitina si uree;

- enterokinaza este o enzima care, pe langa rolul de activare a tripsinogenului, actioneaza asupra polipeptidelor.

Enzimele glicolitice. Amilaza intestinala actioneaza asupra amidonului, eliberand glucoza; nu necesita activarea cu Cl^- ca in cazul amilazei pancreatice. Actioneaza si asupra maltozei pe care o scindeaza in glucoza.

Dizaharidazele hidrolizeaza dizaharidele, de exemplu: maltaza scindeaza maltoza in doua molecule de glucoza; zaharaza (sucraza) hidrolizeaza zaharoza in glucoza si fructoza; lactaza hidrolizeaza lactoza in glucoza si galactoza.

Enzimele lipolitice. Lipaza intestinala are o activitate mai redusa comparativ cu lipaza pancreatica. Are specificitate pentru hidroliza monogliceridelor si este localizata in celule.

Enzimele care actioneaza asupra acizilor nucleici sunt: nucleazele (descompun acizii nucleici in nucleotide), nucleotidazele (descompun nucleotidele in nucleozide si acid fosforic), nucleozidazele (scindeaza nucleozidele in oza si o baza purinica sau pirimidinica).

Ca rezultat al digestiei intestinale apar produsii finali ai digestiei protidelor (aminoacizi), glucidelor (oze) si lipidelor (acizii grasi si glicerol).

Cantitatea chimului intestinal (pH = 4,7-7,6) se micsoreaza treptat spre partea cecala a intestinului, fiind saracit de apa si substantele nutritive care au fost absorbite.

Secretia sucului intestinal este stimulata prin excitatii mecanice si chimice (prezenta peptonelor, zaharurilor, acizilor grasi in lumenul intestinal). Actiunea lor se exercita prin mecanisme reflexe, in special locale (denervarea extrinseca a intestinului nu opreste secretia), datorita inervatiei intrinseci (reflexe mienterice locale). Controlul vegetativ extrinsec are o influenta mai putin importanta; este asigurat de nervul vag, cu rol stimulator si de simpatic cu rol inhibitor.

Reglarea umorala este demonstrata prin obtinerea secretiei si dupa denervarea intestinului. Astfel, secretina are o influenta pozitiva asupra secretiei glandelor Brünner si Lieberkühn. Nasset (1938) a izolat un hormon elaborat de mucoasa duodenului numit enterocrinina, cu rol stimulator asupra secretiei sucului enteric (cantitativ si calitativ).

Digestia intestinala are loc in trei etape:

1) etapa extracelulara (lumenala) este desfasurata in lumenul intestinului sub actiunea enzimelor enterocitare eliberate odata cu distrugerea celulelor intestinale descuamate. Aceasta etapa are o importanta redusa, fiind realizata preponderent prin participarea secretiilor bilio-pancreatice.

2) etapa digestiei de contact (de membrana) are loc la nivelul microvilozitatilor, in platoul striat al enterocitelor, sub actiunea enzimelor de la suprafata membranei apicale a acestora.

3) etapa intracelulara actioneaza asupra unor oligomeri absorbiti ca atare si are loc in enterocit, sub actiunea enzimelor citoplasmatice si lizozomale.

Digestia de membrana si cea intracelulara sunt strans legate de functia de absorbtie intestinala si au loc practic simultan.