Fiziologia digestiei la monogastrice.

Digestia reprezinta totalitatea fenomenelor mecanice (triturare, maruntire), chimice si fizico-chimice care asigura ingerarea, transformarea, transportul si absorbtia substantelor nutritive, in vederea asimilarii lor de catre organism.

La organismele unicelulare (protozoare), are loc o digestie intracelulara in vacuole digestive, cu ajutorul echipamentului enzimatic lizozomal. Substantele nutritive sunt preluate din mediu prin fagocitoza (ingerare de particule solide) si pinocitoza (ingerare de substante solvite).

La animalele pluricelulare, digestia se realizeaza in lumenul diferitelor segmente ale tubului digestiv (digestie extracelulara) sub actiunea catalitica a enzimelor secretate de glandele mucoasei tubului digestiv si de glandele anexe ale tubului digestiv (glandele salivare, pancreas).

Digestia consta din inlantuirea unor procese chimice precedate de fenomene mecanice prin care se realizeaza micsorarea particulelor alimentare ingerate.

1. Digestia buco-faringo-esofagiana

Digestia buco-faringo-esofagiana se caracterireaza printr-un ansamblu de fenomene mecanice (prehensiunea si masticatia hranei) si chimice (secretia salivei), in urma carora hrana se transforma in bol alimentar.

1.1. Prehensiunea

Prehensiunea (apucarea si introducerea hranei in cavitatea bucala) alimentelor solide se face cu ajutorul buzelor, limbii si a dintilor incisivi. La rumegatoarele mici si la cal, buzele au rolul principal in prehensiunea nutreturilor din iesle. La pasunat intrebuinteaza pentru ruperea ierbii si incisivii. Bovinele la pasunat apuca plantele cu buzele si limba, le aduc intre incisivii mandibulari si bureletul dentar (incisiv) si le rup prin miscarea brusca a capului. Porcul se foloseste in special de limba si de buza inferioara. Carnivorele utilizeaza incisivii, caninii, maselele si se ajuta de membrele anterioare pentru a fixa hrana.

Prehensiunea lichidelor la tineret se face in general prin supt, care consta dintr-o aspiratie a laptelui cu ajutorul buzelor, limba functionand ca un piston intr-un corp de pompa (cavitatea bucala). Acest fenomen consta din coborarea maxilarului inferior si retragerea limbii spre fundul gurii. Prin marirea cavitatii bucale se produce o depresiune (80-120 mm Hg), iar lichidul (laptele) patrunde in interiorul gurii. Suptul reprezinta modul de preluare a laptelui din glanda mamara de catre nou-nascut, ca raspuns la excitatia mecanica a mamelei.

Animalele domestice adulte realizeaza prehensiunea lichidelor prin crearea unei depresiuni in cavitatea bucala. Bovinele si cabalinele aplica buzele pe suprafata lichidelor, limba se deplaseaza in cavitatea bucala, maxilarul inferior coboara, iar lichidele sunt aspirate. Porcul aspira lichidele introducand botul in lichid, iar prin miscarile maxilarului inferior si a limbii rezulta un "plescait" caracteristic. Cainele transforma limba intr-o lingurita cu care arunca apa in cavitatea bucala ("lincaire"). Pisica prezinta miscari repezi de introducere si retragere a limbii din lichid.

1.2. Masticatia

Masticatia este un act reflex complex, la care participa miscarile mandibulei, limbii si peretilor obrajilor, avand drept scop prelucrarea mecanica (faramitare, triturare) a hranei solide si semisolide introduse in cavitatea bucala. La procesul de masticatie contribuie dintii: incisivii cu rol de taiere, caninii in sfasiere, premolarii si molarii in macinarea hranei. In felul acesta, fragmentarea mecanica a nutreturilor in particule de dimensiuni reduse ofera o suprafata mai mare de contact cu sucurile digestive (enzimele digestive).

Miscarile complexe, ritmice si coordonate ale mandibulei (coborare, ridicare, propulsie si retropulsie, lateralitate si circumductie) se realizeaza prin participarea celor doua articulatii temporo-mandibulare simetrice si a muschilor masticatori principali (muschii mandibulari) si a muschilor masticatori auxiliari (muschii limbii).

La carnivore si omnivore, mandibula efectueaza miscari principale in plan vertical (3-7 masticatii/minut la caine), masticatia fiind destul de sumara. Pisica are o masticatie mai prelungita. La erbivorele rumegatoare predomina miscarile de lateralitate, realizate prin mobilitatea articulatiei temporo-maxilare (temporo-mandibulare). Nutreturile sunt triturate intre molari, care au o suprafata mare. Masticatia este rapida si abia dupa regurgitarea bolului mericic din timpul rumegarii se prelungeste remasticatia. De exemplu, pentru masticarea unui kg de fan calul are nevoie de 30 minute, pe cand bovinele numai de 8 minute. Remasticarea bolului mericic este insa foarte minutioasa; astfel, numarul total al miscarilor de masticatie si remasticatie la rumegatoare depaseste 40000/24 ore.

Prin masticatie se realizeaza si amestecarea nutreturilor cu saliva, lubrifierea acestora, formarea bolului alimentar si trecerea acestuia in esofag.

Masticatia este initiata intotdeauna de coborarea voluntara a mandibulei (deschiderea gurii), realizata prin impulsuri motorii corticale. De asemenea, masticatia mai poate fi declansata in urma stimularii unor zone din hipotalamus si din nucleii amigdalieni din sistemul limbic.

Masticatia este un act reflex voluntar, dar care se poate realiza si fara interventia centrilor nervosi corticali. Contactul alimentelor cu mucoasa cavitatii bucale declanseaza "stereotipul masticator", format dintr-o succesiune de reflexe bulbo-protuberantiale in lant. Stimularea receptorilor de tact si a presoreceptorilor duce la formarea de impulsuri transmise prin filetele senzitive ale nervilor trigemen (V), iar stimularea receptorilor gustativi determina impulsuri transmise prin filete senzitive cuprinse in nervul facial (VII) (n. coarda timpanului) si prin nervul glosofaringian (IX) pana la protuberanta. Impulsul nervos ajunge la nucleul motor pontin al nervului trigemen (centrul nervos), iar de aici impulsul motor este transmis prin fibre motorii ale nervului trigemen la muschii maseteri. La realizarea miscarilor complexe de masticatie participa si fibre motorii cuprinse in nervul facial (VII) (n. coarda timpanului) pentru buze si obraji, in nervul glosofaringian (IX) si nervul hipoglos (XII) pentru musculatura limbii.

1.3. Insalivatia

Saliva este produsul mixt de secretie a glandelor salivare mari, acinoase  (parotide, submaxilare si sublinguale) si a glandelor salivare mici raspandite in mucoasa bucala (glandele molare sub mucoasa obrajilor, glandele labiale sub mucoasa buzelor, glandele linguale sub mucoasa bazei limbii si glandele stafiline sub mucoasa valului palatin). Glandele parotide, submaxilare si sublinguale sunt glande exocrine care isi varsa produsele de secretie in cavitatea bucala prin canalele independente (Stenon, Wharton si Rivinius).

Saliva este un lichid incolor, transparent sau usor opalescent, vascos. Contine apa in proportie de 98-99%, iar restul (reziduu uscat) contine cloruri, bicarbonati si fosfati de Na, K, Ca, mucina, albumine, cantitati mici de uree, acid uric, creatina, colesterol, epitelii, leucocite. Saliva animalelor domestice este hipotonica fata de serul sangvin, exceptand rumegatoarele. Densitatea salivei variaza intre 1,001 si 1,009.

Reactia salivei la animalele domestice este in general slab alcalina. Valorile pH-ului sunt: la suine 7,1-7,5, la bovine 8,2-8,4, la ovine 8,2-8,6, la cal 7,5, la caine 7,2. Reactia salivei depinde in special de raportul H₂CO₃/NaHCO₃; aceste substante formand sisteme tampon care se opun variatiilor de pH. De exemplu, scaderea CO₂ din sange duce la micsorarea acestui raport, CO₂ din saliva se micsoreaza concomitent si produce o alcalinizare a acesteia. Alcalinizarea salivei duce la precipitarea sarurilor de Ca care se depun pe dinti impreuna cu substantele organice, formand tartrul dentar. Prezenta sistemelor tampon in saliva are o deosebita importanta la rumegatoare, pentru existenta microorganismelor din rumen unde continutul lichid este format in mare parte din saliva inghitita.

Calitatea si cantitatea secretiei salivare depinde de proprietatile fizico-chimice ale nutreturilor. Introducerea unei solutii acide in gura produce o secretie salivara abundenta, mai alcalina pentru a neutraliza acidul si bogata in mucus. Saliva produsa de carne este vascoasa, bogata in mucus, favorizand alunecarea acesteia. Nutreturile uscate produc o secretie salivara abundenta, de exemplu pentru masticatia unui kg de fan un erbivor secreta 4-5 l saliva, iar pentru un kg de iarba verde doar 0,5 l.

Cantitatea de saliva secretata in 24 de ore este in medie de 40 l la cal, 50-60 l la bovine (poate ajunge la 100-190 l), 6-16 l la oaie, 15 l la porc.

Desfasurarea si reglarea secretiei salivare

In conditii naturale, secretia glandelor salivare se realizeaza prin mecanism nervos reflex, glandele salivare fiind lipsite de control hormonal.

Secretia salivara poate apare in faza psihica (a reflexelor conditionate salivare), inainte de contactul hranei cu receptorii din cavitatea bucala. In acest caz, sunt excitati receptorii vizuali, olfactivi, acustici etc. Pentru ca aceste excitatii sa produca secretia salivara, este necesara asocierea repetata prealabila intre hrana si stimulii vizuali, olfactivi etc.

Secretia salivei se face mai ales pe baza reflexelor neconditionate, prin excitarea campurilor receptoare din cavitatea bucala, cum sunt papilele gustative linguale, sensibile la substantele sapide.

Reflexele neconditionate salivare sunt innascute si se desfasoara cu punct de plecare fie in cavitatea bucala, odata cu introducerea hranei (faza gustativa a secretiei salivare), fie in stomac sau intestin (faza gastro-intestinala a secretiei).

Arcul reflex neconditionat din faza gustativa are urmatoarele componente: campul receptor, caile aferente sau senzitive, centrul nervos salivar si caile eferente.

Campul receptor este format din mugurii gustativi din cavitatea buco-faringiana si din receptori de contact, presiune, temperatura si durere.

Caile aferente (fig. 5.1). Impulsurile gustative de la nivelul celor doua treimi anterioare ale limbii sunt conduse prin fibre senzitive continute in nervul facial (VII) (ramul coarda timpanului), cu originea in ganglionul geniculat. Aceste fibre ajung la centrul salivar cranial, situat in tractusul solitar al facialului din bulb. Impulsurile ajunse la acest nivel sunt transmise si ascendent, prin lemniscul medial, la cea de a doua statie de releu (talamus). Neuronii tertiari transmit impulsurile de la talamus la cortexul senzorial al gustului.

		Impulsuri gustative
	Impulsuri negustative (tactile, dureroase)

Fig. Schema cailor aferente ale reflexelor salivare neconditionate.

Impulsurile gustative care pornesc din treimea posterioara a limbii se transmit prin fibre senzitive continute in nervul glosofaringian (IX), cu originea in ganglionul pietros, ajung la centrul salivar caudal din bulb. Caile ascendente, cu releu talamic, pot ajunge in cortexul senzorial al gustului.

Impulsurile negustative (tactile, dureroase) din cavitatea bucala sunt conduse prin fibre senzitive cuprinse in nervul trigemen (V) (nervul lingual), cu originea in ganglionul Gasser. Din mucoasa laringiana si faringiana impulsurile senzitive sunt transmise prin fibre apartinand nervului vag (X), cu originea in ganglionul jugular.

Centrii nervosi salivari sunt dubli: centrii parasimpatici cu doi nuclei (centrul salivar cranial - protuberantial, si centrul salivar caudal - bulbar), centrii simpatici ce sunt situati in maduva toracica (T₁-T₆).

Caile eferente. Glandele salivare primesc impulsurile prin caile nervoase ale sistemului nervos vegetativ parasimpatic si simpatic (fig. 5.2).

Inervatia parasimpatica

a) glandele parotide primesc fibre preganglionare lungi din nucleul salivar caudal (din bulb), care trec prin nervul glosofaringian (IX), apoi strabat nervul timpanic Jacobson si micul nerv pietros superficial, ajungand la ganglionul otic, situat in vecinatatea glandei. In ganglionul otic are loc sinapsa cu fibrele postganglionare, care prin nervul auriculotemporal ajung la glanda parotida.

b) glandele submaxilare si sublinguale primesc fibre preganglionare (lungi) din nucleul salivar cranial din protuberanta, care trec prin nervul intermediofacial Wrisberg, nervul coarda timpanului, ramificatie a nervului facial (VII). Sinapsa cu fibrele postganglionare are loc in ganglionul submaxilar si respectiv ganglionul sublingual.

Fig. 5.2.Inervatia glandelor salivare la caine (dupa Kolb, 1989). 1 - glanda parotida; 2 - glanda sublinguala; 3 - glanda submandibulara; VII - nerv facial; IX - nervul glosofaringian; C - nervul coarda timpanului; a - ganglion cervical cranial; b - ganglion lingual; c - ganglion otic; d - nucleu salivar.

Stimularea nervilor parasimpatici declanseaza, dupa cum a demonstrat  Cl. Bernard (1852), vasodilatatie in glande si o secretie abundenta, seroasa, saraca in substante organice (enzime).

Inervatia simpatica

Pentru toate glandele salivare, fibrele preganglionare (scurte) pornesc de la centrul salivar spinal, situat in maduva toracica intre segmentele T₁-T₆, prin radacinile ventrale ale maduvei spinarii si fac sinapsa in ganglionul cervical cranial. Fibrele postganglionare lungi ajung la glandele salivare (glandele parotide, submaxilare si sublinguale).

Stimularea simpaticului produce o secretie salivara in cantitate redusa, vascoasa (datorita mucinei), bogata in substante organice (enzime). Efectul stimulator al excitarii simpaticului este datorat contractiilor celulelor mioepiteliale si nu actiunii pe tesutul glandular.

Fibrele parasimpatice inerveaza in general celulele seroase, iar fibrele simpatice celulele mucoase ale glandelor salivare. Actul masticatiei contribuie la intretinerea secretiei salivare.

Studiul secretiei glandelor salivare si obtinerea unei secretii pure din fiecare glanda in parte se face cu ajutorul fistulelor cronice ale canalelor glandelor salivare; se poate colecta in acest fel saliva de la fiecare glanda salivara. Aceasta metoda a fost introdusa in fiziologie de catre Cl. Bernard la cal (1852). Pavlov a intrebuintat aceasta metoda la caine, cu ajutorul careia a descoperit si studiat reflexele conditionate.

Mecanismele secretiei salivare

Saliva se formeaza prin secretie acinara, reabsorbtie si secretie tubulara, procese asemanatoare cu cele de la nivelul nefronului in formarea urinii.

In cursul secretiei, metabolismul glandelor salivare se intensifica: creste consumul de O₂, de glucoza, debitul sangvin, scade concentratia de ATP (acid adenozintrifosforic). Presiunea sub care se secreta saliva depaseste presiunea sangelui din vasele care iriga glandele, demonstrand ca saliva se formeaza prin transfer activ.

Canalele excretorii si glandele acinoase (salivare) sunt irigate de un sistem port asezat in serie. Primele ramificatii asigura aportul de sange pentru tubii excretori, iar recapilarizarea vasului asigura nutritia celulelor glandulare (acinoase).

Celulele acinoase realizeaza un transfer plasmatic prin membrana bazala, iar prin polul apical se elimina saliva acinoasa (primara) izotonica. Sunt secretati activ ionii de K⁺, Cl^- si ionii bicarbonici (ultimii provenind din metabolismul celular al glandelor), ionii de Na⁺ sunt in cantitati foarte reduse.

Compozitia ionica a salivei primare se modifica pe traseul canalelor excretoare intra- si interlobulare prin fluxuri bidirectionale, rezultand saliva finala hipotonica, cu exceptia rumegatoarelor la care este izotonica.

Fig. 5.3. Schimburile de electroliti in cursul secretiei de saliva parotidiana la caine (dupa Burgen si Seeman din Crista, 1978)

Pentru a explica formarea salivei finale s-a propus o schema a salivonului (fig. 5.3), cu dubla capilarizare, la nivelul canalului excretor al glandei si la nivelul acinului secretor. Astfel, in saliva primara sodiul si potasiul se afla in concentratie egala cu cea din plasma. Pe masura ce saliva inainteaza in canalul excretor, Na+ se reabsoarbe, in timp ce ionii de K+ sunt secretati activ. De aceea in saliva finala sodiul are o concentratie mai mica si potasiul o concentratie mai mare comparativ cu saliva primara. Concentratia de sodiu poate creste in saliva finala, in masura in care este depasita capacitatea de reabsorbtie a tubilor. Suma ionilor

absorbiti din saliva primara depaseste suma ionilor secretati, pe langa acest fapt canalele glandelor salivare sunt aproape impermeabile pentru apa, ceea ce determina obtinerea salivei finale hipotonice.

Rolul fiziologic al salivei

Saliva impregneaza nutreturile in timpul masticatiei cu apa si substantele pe care le contine. In acest fel se solubilizeaza substantele sapide, excitand receptorii gustativi (mugurii gustativi) din limba, facand posibila aparitia senzatiei de gust.

Saliva inmoaie hrana, iar prin mucusul pe care-l contine lubrifiaza si imbiba hrana mestecata, contribuind la formarea bolului alimentar si la usurarea deglutitiei. Acest proces de imbibare a hranei cu saliva se numeste insalivatie. Importanta actiunii lubrifiante a salivei este demonstrata si prin cantitatea mare de saliva secretata de bovine (60 l/24 h).

Saliva are si o actiune digestiva la animalele cu regim de hranire omnivor (porc, gasca, rozatoare, caine), a caror saliva contine enzima glicolitica a-amilaza sau ptialina, activa la pH 6-7. Ptialina hidrolizeaza moleculele de amidon si de glicogen pana la stadiul de maltoza si izomaltoza, in mod treptat, cu aparitia unor compusi intermediari: amilodextrina, eritrodextrina si acrodextrina.

Amidonul natural este format din amiloza, un lant de molecule de glucoza unite prin legaturi 1-4-glicozidice. Intr-o digestie salivara prelungita apar si urme de glucoza, datorita cantitatilor mici de maltaza existente in saliva. Ptialina este activata in prezenta ionului de Cl^-. Ptialina isi continua actiunea in stomac, in interiorul bolului alimentar, in special in regiunea fundica a stomacului, unde alimentele pot ramane un timp mai indelungat neamestecate, inca nesupuse actiunii sucului gastric.

Saliva are si o actiune bactericida, datorita enzimei lizozim.

Saliva indeplineste un rol excretor, prin eliminarea unor metaboliti ca ureea, acidul uric, creatina si unii ioni minerali ca Mg, Pb, I, Bi, K.

Saliva intervine si in mentinerea echilibrului hidroelectrolitic, astfel, deshidratarea organismului prin transpiratie, diaree, varsaturi, hemoragii, duce la scaderea secretiei salivare, uscarea mucoasei buco-faringiene si stimularea setei. Scaderea salivatiei prin deshidratare contribuie la mentinerea volemiei. Uscarea mucoasei bucale prin hiposalivatie determina senzatia de sete, care intervine in rehidratare.

1.4. Deglutitia

Deglutitia este fenomenul mecanic, de transport a bolului si a lichidelor din cavitatea bucala, prin faringe si esofag, in stomac. Se realizeaza cu participarea muschilor limbii, valului palatin, faringelui si esofagului.

Deglutitia este initiata de contactul alimentelor cu campul receptor de la nivelul istmului bucofaringian, situat in mucoasa de la baza limbii, a palatului moale, stalpii anteriori ai amigdalelor, regiunea faringiana invecinata.

Magendie a descris deglutitia in trei timpi, dupa regiunile traversate de bolul alimentar (cavitatea bucala, faringe, esofag).

Timpul bucal asigura trecerea bolului alimentar din cavitatea bucala in faringe. Gura este inchisa; bolul alimentar format este adus pe partea dorsala si posterioara a limbii. Varful limbii este presat de palatul dur, in timp ce baza limbii coboara.

Istmul bucofaringian se deschide prin ridicarea valului palatin, iar bolul alimentar este impins cu putere in faringe. In aceasta faza masticatia si respiratia se opresc. Timpul bucal este de circa 0,3 secunde si este supus controlului cortical (este un timp voluntar); deglutitia poate fi oprita inainte de inceperea timpului faringian, iar in continuare devine un act pur reflex, coordonat de centrul nervos al deglutitiei.

Timpul faringian (fig. 5.4) comporta doua tipuri de actiuni:

a) de a impiedica calea spre orificiile posterioare ale cavitatilor nazale (choane) si spre laringe;

b) patrunderea bolului alimentar (a salivei) in faringe si conducerea acestuia pana la deschiderea esofagului. Aceste actiuni sunt strict si rapid coordonate cu respiratia. Deplasarea bolului alimentar spre esofag are loc prin contractia peristaltica a muschilor faringieni (striati).

Fig. 5.4.Sectiune sagitala prin faringe (dupa Zietschman din Pintea, 1982).

A - in timpul respiratiei nazale; B - in timpul deglutitiei; 1 - istmul faringelui;                   2 - portiunea laringiana a faringelui; 3 - vestibulul esofagului; 1-3 - portiunea digestiva a faringelui; 4 - portiunea respiratorie a faringelui; 5 - laringele; a-valul palatin; a' - arcul valului palatin; a'' - placa faringo-stafilina; a'''- arcul palatofaringian; b - baza limbii; c - epiglota; d - cartilajul cricoid; e - cuta infundibulo-esofagiana; f - esofagul; g-traheea

Ajuns in faringe, bolul alimentar nu poate reveni in cavitatea bucala, deoarece muschiul milo-hioidian, ce a provocat timpul bucal si care mentine baza limbii ridicata, este in contractie. Choanele sunt acoperite prin ridicarea uvulei (valului palatin). Are loc o scurta deschidere a trompelor Eustachio. Drumul spre laringe se inchide prin ridicarea acestuia, astfel incat deschiderea sa (orificiul glotic) se apropie de baza limbii, iar epiglota se aplica pasiv peste deschiderea  laringelui. In acest fel, bolul alimentar traverseaza rascrucea aero-digestiva.

In momentul inchiderii laringelui superior si a deschiderii esofagului, faringele initiaza o unda peristaltica rapida si forteaza bolul alimentar sa se indrepte spre esofag. Bolul alimentar patrunde in esofag ca urmare a relaxarii sfincterului esofagian superior (muschiul striat cricofaringian), care in repaus alimentar este contractat, prevenind patrunderea aerului in esofag in timpul inspiratiei cat si revenirea alimentelor din esofag in cavitatea bucala (regurgitarea alimentelor).

Timpul faringian al deglutitiei este ajutat si de contractia diafragmei, ceea ce duce la fenomenul de aspiratie toracica.

Timpul esofagian In momentul ridicarii laringelui are loc relaxarea sfincterului esofagian superior. Bolul alimentar este condus prin esofag, datorita contractiilor peristaltice primare si secundare. Undele peristaltice primare sunt legate de deglutitie si reprezinta continuarea undelor plecate din faringe, care in  5-7 secunde ajung in stomac. Undele peristaltice secundare se produc prin stimulare mecanica, de catre alimentele ramase pe traiectul esofagian (Danielopolu, 1924). Esofagul mai prezinta unde peristaltice tertiare (locale). La rumegatoare se produc si frecvente unde antiperistaltice, constituind o componenta fiziologica a digestiei (rejectia bolului mericic).

Fig. 5.5 Propulsia bolului alimentar prin contractia peristaltica esofagiana (dupa Constantin, 1998). 1 - fibre musculare longitudinale esofagiene; 2 - fibre musculare circulare esofagiene; 3 - bolul alimentar; 4 - sensul de deplasare a bolului alimentar; (sagetile indica sensul contractie-relaxare in raport cu pozitia bolului alimentar).

Unda peristaltica (fig. 5.5) este un fenomen complex, propriu organelor cavitare, care coordoneaza si propaga activitatea contractila a stratului muscular circular si longitudinal al organului cavitar considerat (esofag, intestin s.a.). Unda peristaltica consta din contractia succesiva a fibrelor musculare circulare situate in spatele bolului, care are rol de excitant si relaxarea fibrelor musculare circulare situate in fata bolului (concomitent cu contractia fibrelor musculare longi-tudinale). Rezultatul acestor contractii si relaxari succesive este propulsia bolului alimentar intr-un singur sens (oral-aboral). Acest fenomen a fost descris si definit de Bayliss si Starling (1899) sub denumirea de "legea intestinului". Datorita undelor peristaltice, deglutitia poate avea loc si in contra gravitatiei - in pozitie culcata sau cu capul in jos.

Unii fiziologi descriu si un al patrulea timp al deglutitiei: timpul cardiac. Ultimii centimetri ai esofagului, deasupra implantarii in stomac, desi anatomic nu prezinta caracterele unui sfincter, se contracta tonic si inchid esofagul. Aceasta zona reprezinta sfincterul esofagian inferior (cardia). Fiind in stare de contractie, cardia previne refluxul continutului stomacal acid in esofag si protejeaza mucoasa. Cardia se deschide datorita relaxarii care precede unda peristaltica, declansata de faza faringiana a deglutitiei.

Reglarea deglutitiei are loc in principal pe cale nervoasa. Deglutitia este un act motor complex, format dintr-o succesiune de reflexe desfasurate intr-o anumita ordine. Punctul de plecare al deglutitiei este timpul bucal (voluntar), care proiecteaza continutul cavitatii bucale (saliva, bolul alimentar) la contactul cu zonele reflexogene bogate in receptori ai istmului bucofaringian. Urmeaza seria de miscari coordonate care asigura trecerea bolului in stomac (reflexe "in lant", intr-o anumita ordine).

Caile aferente sunt reprezentate in special de fibrele senzitive ale nervului trigemen (nerv maxilar) (V), ale nervului glosofaringian (IX), ale nervilor laringian cranial si faringian, apartinand nervului vag (X).

Centrul nervos al deglutitiei este situat in formatiunea reticulata din bulbul rahidian, in apropierea centrului respirator.

Caile eferente sunt reprezentate prin fibre motoare ale urmatorilor nervi cranieni: nervul hipoglos (XII) pentru muschii limbii, nervul trigemen (V), nervul spinal (XI) pentru valul palatului, nervul trigemen (V) pentru milohioidian, nervul facial (VII) si nervul glosofaringian (IX) pentru faringe, nervul vag (X) pentru esofag.

Esofagul are o inervatie somatica, o inervatie parasimpatica, prin nervul vag si o inervatie simpatica. Inervatia parasimpatica (eferentele colinergice ale nervului vag) stimuleaza peristaltismul esofagului si relaxarea cardiei, urmata de trecerea bolului alimentar in stomac, iar inervatia simpatica cervico-dorsala adrenergica relaxeaza esofagul si are rol constrictor asupra cardiei. Experientele de sectionare a nervilor vagi la caine (dubla vagotomie) au drept urmare suprimarea undelor peristaltice esofagiene (a tranzitului esofagian).

Acumularea hranei in stomac determina contractia cardiei (punctul de plecare fiind receptorii stomacului), reflex care nu permite refluxul continutului gastric in esofag. Activitatea peristaltica a partii terminale a esofagului (formata numai din fibre musculare netede) este coordonata de inervatia intrinseca (plexurile nervoase Auerbach). Cardia cunoaste si o componenta umorala a reglarii, de exemplu cand secretia gastrica este crescuta, celulele specifice pilorice si duodenale elibereaza un hormon tisular (gastrina) care determina contractia cardiei. Aceeasi actiune o prezinta si histamina. Dimpotriva, o actiune hipotona asupra cardiei o au secretina si colecistokinina.