Bacterii transmise de capuse

Bacterii transmise de capuse

Rickettsiozele

Genul Rickettsia (ordinul Rickettsiales) cuprinde bacterii cocoide sau bacilare ce se dezvolta in citoplasma celulelor gazda si se reproduc prin fisiune binara simpla. Paduchii, purecii, acarienii si capusele sunt vectorii primari, dar si rezervoa­rele primare pentru aceste bacterii. Gazdele vertebrate au probabil o importanta minora ca rezervor dar in unele cazuri pot avea un rol esential ca gazde de ampli­ficare. Capusele sunt adesea infectate cu bacterii obligat intracelulare. Cateva din aceste mici bacterii Gram-negative produc diverse boli umane si animale. Altele, cum ar fi Wohlbachia sp., sunt probabil simbionti inofensivi ai gazdelor lor artropode.

Cel putin 7 specii de Rickettsia transmise de capuse produc boli severe si ocazional mortale la oameni. Multe alte specii sunt considerate relativ nepatogene pentru om si alte mamifere.

Tifosul exantematic poate fi transmis fie prin saliva capuselor, fie prin contaminarea pielii gazdei cu tesuturile zdrobite sau cu fecalele capusei. Acesta poate fi produs de:

Rickettsia rickettsii - in Brazilia, Canada, Columbia, Mexic, Panama si SUA.

Rickettsia sibirica - in Japonia, Federatia Rusa si Pacific.

Rickettsia conori - in regiunea mediteraneana, Africa si sudul Asiei.

Rickettsia australis - in Queensland, Australia.

Oamenii sau animalele sunt expusi la rickettsiile transmise de capuse atunci cand patrund in habitatele in care se gasesc capusele infectate. Indivizii sunt adesea expusi in timpul lucrului sau al activitatilor recreationale (camping, excursii). Zonele suburbane sau fostele zone rurale reprezinta bune habitate pentru capuse iar numarul de persoane expuse la infectiile rickettsiene este crescut. Astfel poate fi explicat partial numarul mare de cazuri de febra Muntilor Stancosi din anii 1970-1980. Modificarile de mediu de natura antropica ar putea determina cresterea habita­telor de tipul desisurilor, preferate de numeroase specii de capuse. Soarecii prezenti pe langa casa pot duce la o crestere a riscului de variola rickettsiana la om.

Simptomele generale ale infectiei rickettsiene includ: eritem (uneori extins pe tot corpul) febra crescuta, dureri severe de cap, friguri, indispozitie si mialgie. La locul unde s-a hranit vectorul poate aparea o leziune neagra usturatoare. Aceste leziuni sunt rare la pacientii infectati cu Rickettsia rickettsii dar sunt frecvente in celelalte rickettsioze. Moartea survine la aproximativ 15-20% din persoanele netratate sau cu un diagnostic gresit. In tratament se folosesc antibiotice ca Tetraciclina si Cloramfenicolul.

Punctul primar de atac in gazdele vertebrate este reprezentat de celulele endoteliale ale vaselor de sange. Pe masura ce rickettsiile se multiplica pot produce distrugerea acestor celule determinand mici hemoragii, de unde si aparitia eritemului. Mecanismul exact al patogenitatii rickettsiilor la nivel celular nu a fost inca descris dar exista dovezi experimentale ale implicarii fosfolipazelor sau proteazelor.

In prezent, pentru diferentierea serotipurilor rickettsiene este folosit testul de micro-imuno-fluorescenta dar si o tehnica bazata pe PCR-RFLP.

Cu exceptia speciilor Rickettsia canada si Rickettsia bellii, toate speciile de Rickettsia transmise de capuse apartin grupului tifos exantematic (spotted fever group = SFG).

Rickettsia canada a fost identificata numai in capusa ce paraziteaza iepurii - Haemaphysalis leporispalustris. Aceasta bacterie nu pare sa infecteze omul; singurul caz raportat este incert, datorita lipsei de specificitate a testului serologic efectuat (Bozeman et al. 1970).

Grupul tifosului exantematic este raspandit aproape in toata lumea si contine 5 din cele 6 specii de Rickettsia transmise de acarieni, patogene pentru om.

Specia Rickettsia rickettsii (agentul etiologic al febrei Muntilor Stancosi) este intalnita in America de Nord, Centrala si de Sud. Vectorii primari ai serotipului inalt patogen R-like (in Statele Unite si Canada) sunt Dermacentor andersoni si Dermacentor variabilis.

Haemaphysalis leporispalustris este vectorul primar al serotipului mai putin virulent, Hlp-like, in aceleasi zone.

Rickettsia rickettsii a fost identificata si in Amblyomma cajennense si Amblyomma striatum in America de Sud. Amblyomma americanum este adesea citata ca vector in America de Nord, dar exista putine dovezi cum ca aceasta capusa este infectata in mod natural cu Rickettsia rickettsii.

Rickettsia conorii si serotipurile inrudite produc febra butonoasa si alte boli similare care au denumiri diferite functie de regiunea geografica (Europa de Sud, Africa, Orientul Mijlociu si India). Vectorul primar pentru febra butonoasa clasica este Rhipicephalus sanguineus. In alte zone potentialii vectori sunt: Rhipicephalus spp., Amblyomma, Haemaphysalis, Hyalomma, Boophilus, Ixodes si Dermacentor. Numarul mare de vectori se poate datora existentei unor serotipuri necunoscute in trecut si care au fost confundate cu Rickettsia conorii (Kelly and Mason 1990).

Rickettsia sibirica este intalnita in nordul Asiei unde este raspunzatoare de producerea tifosului de capusa al Asiei de Nord. Vectorii primari sunt diferite specii de Dermacentor si Haemaphysalis.

Rickettsia australis este agentul etiologic al tifosului de capusa de Queensland care se intalneste, asa cum reiese si din denumire, in regiunea Queensland, Australia. Vectorul primar pentru aceasta specie este Ixodes holocyclus ce se hra­neste pe o gama larga de specii de mamifere, de la marsupialele mici, pana la om.

Rickettsia japonica este o specie nou descoperita ce produce imbolnavirea la om in unele regiuni din Japonia (Gage and Walker 1992).

Fiecare specie de Rickettsia are o raspandire geografica caracteristica, anumite capuse vectoare si anumite gazde mamaliene; cu toate acestea ciclurile ecologice sunt asemanatoare.

Capusele infectate transmit rickettsiile de la un stadiu de dezvoltare la altul fie prin transmitere transtadiala fie transovarian, aceste mecanisme fiind eficiente in mentinerea rickettsiilor in natura. Transmiterea transstadiala are o eficienta de aproape 100%.

In cazul femelelor infectate de Dermacentor andersoni transmiterea speciei Rickettsia rickettsii la progenituri are o eficienta de 30-100%. Totusi, capusele infectate cu Rickettsia rickettsii au rate mai mici de supravietuire si fecunditate decat cele neinfectate. Aceasta sugereaza faptul ca trebuie sa existe si un mecanism de transmitere orizontala a rickettsiilor si acesta se realizeaza prin intermediul gazdelor vertebrate infectate. Dupa ce sunt ingerate de capuse, rickettsiile invadeaza si se multiplica in celulele epiteliului tractului digestiv. Ulterior ies din tubul digestiv si invadeaza hemocitele din hemocel. Hemocitele infectate transporta rickettsiile catre alte tesuturi, inclusiv in glandele salivare si organele reproducatoare. Pentru ca rickettsiile sa fie transmise unei gazde susceptibile, in momentul hranirii capusei glandele salivare ale acesteia trebuie sa fie infectate. De asemenea, transmiterea transovariana este posibila numai dupa infectarea ovarelor cu ricketsii. Transmiterea venerica a rickettsiilor de la masculii infectati la femele nu are loc.

Transmiterea orizontala a rickettsiilor prin hranirea capuselor pe gazde animale infectioase este mai putin eficienta decat transmiterea transstadiala si transovariana. Unele gazde pot avea in sange cantitati insuficiente de rickettsii pentru a infecta capusele intrucat acestea pot fi natural rezistente sau pot fi imune in urma unei infectii dobandite anterior (McDade and Newhouse 1986). Mamiferele infectate prezinta rickettsemie numai cateva zile, astfel incat sansele de infectare a capuselor sunt limitate. Hranirea capuselor trebuie sa aiba loc in perioadele de varf a rickettsemiei pentru a permite ingestia unui numar suficient de rickettsii care sa patrunda bariera digestiva si sa determine o infectie generalizata (Burgdorfer et al. 1996).

Datele sugereaza faptul ca ixodidele sunt de obicei gazde pentru mai multe serotipuri de Rickettsia. Aceste microorganisme pot fi observate prin microscopie, folosind tehnici de colorare cum ar fi metoda Gimenez. Diversitatea rickettsiilor dintr-o arie geografica restransa este bine ilustrata prin observatia ca ixodidele apartinand speciei Dermacentor andersoni in Montana de Vest sunt infectate cu Rickettsia bellii si 4 specii diferite ale grupului tifos exantematic (Rickettsia rickettsii R-like, Rickettsia rickettsii Hlp-like, Rickettsia montana si Rickettsia rhipicephali).

Ehrlichiozele

Infectiile umane cu Ehrlichia sp. sunt caracterizate prin febra acuta, mialgii, dureri de cap, probleme gastrointestinale, leucopenie, trombocitopenie si un nivel ridicat al transaminazelor serice (Walker et al. 2000, Jenkins et al. 2001).

Multe din progresele inregistrate in studiul ehrlichiilor au fost posibile datorita imbunatatirii tehnicilor de cultivare care au permis obtinerea unor cantitati suficiente de organisme pentru analizele serologice si moleculare (Fishbein and Dawson 1991, Ristic et al. 1991).

Interesul pentru studiul ehrlichiilor a crescut in ultimele doua decenii datorita descoperirii faptului ca doua specii de Ehrlichia necunoscute pana in prezent E. chafeensis si E. risticii sunt agentii etiologici ai ehrlichiozei umane si respectiv ehrlichiozei monocitice ecvine. S-a demonstrat ca cel putin trei specii de Ehrlichia sunt transmise de capuse care sunt posibili vectori si pentru alte specii de Ehrlichia, inclusiv E. chafeensis.

Primul caz de ehrlichioza umana a fost identificat in Arkansas in 1986, cand un barbat in varsta de 51 de ani s-a imbolnavit dupa ce a fost muscat de capuse (Walker and Fishbein 1991). Cazurile au fost identificate initial pe baza unei cresteri de 4 ori a titrurilor la antigenele de E. canis in testele de imuno-fluores­centa. Aceasta a condus la ideea ca agentul cauzal poate fi E. canis, dar investi­gatiile ulterioare au dus la izolarea unei specii necunoscute de Ehrlichia, care a fost numita E. chafeensis (Anderson et al. 1991).

In Europa cazurile de HGE (human granulocytic ehrlichiosis) au fost diagnosticate la pacienti din Slovenia (Baumgarten et al. 1999).

Febra Q

Coxiella burnetii este agentul etiologic al febrei Q si infecteaza o varietate de specii vertebrate, inclusiv omul, fiind raspandita in toata lumea. Rezervoarele primare si sursele de infectie pentru om sunt ungulatele salbatice si domestice. Infectiile acute se manifesta cu febra, pneumonie, granuloame hepatice si ale maduvei osoase, meningo-encefalita si endocardita. Forma cronica a bolii poate produce glomerulo-nefrita, osteomielita si endocardita severa. In ciuda acestor posibile complicatii, multe infectii cu Coxiella burnetii sunt asimptomatice sau subclinice.

Coxiella burnetii este un organism mic, pleomorfic, cocobacilar, care infecteaza celulele macrofage ale gazdei si creste in interiorul fagolizozomului. Aceste microorganisme difera de celelalte prin abilitatea lor de a supravietui in stare inactiva timp de luni sau chiar ani in conditii variabile de mediu. Cele mai multe gazde vertebrate se infecteaza prin inhalarea aerosolilor cu potential infectios sau prin contactul cu materiale rezultate de la gazdele vertebrate infectate (lapte, urina, fecale, produsi de conceptie, blanuri, piei sau lana contaminata). Artropodele vectoare nu par sa fie surse de infectie semnificative. Specia Coxiella burnetii poate fi mentinuta in capuse, perioade de timp indefinite prin transmitere transstadiala si transovariana. Fecalele capuselor infectate pot contine un numar mare de microorganisme care raman viabile pana la un an. Desi capusele au rol de rezervor pentru bacteriile speciei Coxiella burnetii, aceste artropode nu sunt esentiale pentru mentinerea infectiei in natura.

Tularemia

Capusele sunt importante rezervoare si vectori in ciclurile enzootice de tularemie, atat in regiunile palearctice, cat si in cele nearctice. Multe specii de Amblyomma, Dermacentor, Haemaphysalis si Ixodes sunt infectate in mod natural in aceste regiuni. In capuse are loc transmiterea trans-stadiala a bacteriei Francisella tularensis si multiplicarea ei in toate stadiile de dezvoltare. Microorganismele patrund in tubul digestiv al capusei, apoi in hemocel si in final in glandele salivare.

Se presupune ca transmiterea la gazdele vertebrate se realizeaza fie prin inocularea bacteriilor odata cu saliva capusei fie prin contaminarea leziunii de hranire cu fecalele infectate ale capusei. Cel mai mare risc de infectare il prezinta vanatorii si muncitorii forestieri. In tratament se folosesc antibiotice de genul Streptomicinei.

Pentru prevenirea infectarii cu Francisella tularensis ar trebui sa fie purtate manusi la jupuirea si pregatirea vanatului; carnea de vanat ar trebui sa fie bine gatita. In zonele endemice pentru aceasta boala nu trebuie sa se bea apa netratata.

Borreliozele

Pana in 1981 se credea ca spirochetele sunt asociate numai cu argasidele (capusele moi) din genul Ornithodoros sau Argas. Exceptie faceau Borrelia recurrentis (transmisa de purici) si Borrelia theileri (transmisa de capuse din genurile Rhipicephalus si Boophilus).

Agentii etiologici ai febrei recurente

Febra recurenta transmisa de capuse este intalnita in zonele tropicale, subtropicale, cat si in Europa si America de Nord.

Febra recurenta a fost raportata pentru prima data de catre David Livingstone in 1854. Agentul febrei recurente africane transmisa de capuse este Borrelia duttoni; aceasta este transmisa la om de catre capusa Ornithodoros moubata. Oamenii reprezinta singurul rezervor al bacteriilor apartinand speciei B. duttoni. In ecologia febrei recurente in Africa pot fi implicati si porcii prin faptul ca mentin populatiile de capuse moi in imediata apropiere a locuintelor umane (Walton 1964). Boala isi trage numele de la episoadele febrile (2-9 zile) care alterneaza cu perioade nefebrile (2-4 zile). Numarul de episoade variaza de la 1 la 10. Spirochetemia se datoreaza abilitatii spirochetilor de a scapa raspunsului imun umoral. Spirochetele ce produc febra recurenta sunt asemanatoare tripanozomelor africane, in ceea ce priveste variabilitatea antigenica. Capacitatea spirochetilor de a eluda raspunsul imun se datoreaza unor antigene de suprafata (vmp). Aparent, o recombinare intre o plasmida ce se exprima si una silentiata activeaza o noua gena vmp, stimuland, astfel, producerea unei noi proteine Vmp (Barbour et al. 1991).

Tratamentul se poate face cu Tetraciclina sau derivati ai acesteia.

Agentii etiologici ai bolii Lyme

Borrelioza Lyme grupeaza manifestarile clinice datorate infectiei cu bacteria Borrelia burgdorferi, fiind deci o disfunctie multisistemica. Aceasta boala este considerata a avea cea mai mare prevalenta intre bolile transmise de capuse in lume si chiar a fi cea mai comuna boala cu transmitere vectoriala in America de Nord si Eurasia. In Europa, ea este estimata la aproximativ 50.000 de cazuri anual (O'Connell et al. 1998).

Bacteriile apartinand genului Borrelia sunt celule helicoidale, mobile, Gram negative, cu lungime de 3-30 μm si latime de 0,2-0,5 μm. Intre protoplasma si in­velisul membranar extern, multilaminar al celulei, se gasesc flagelii endoplasmici.

In Europa, Borrelia burgdorferi s.l. a fost izolata de la oameni si de la trei specii de rozatoare (Apodemus sp. poate fi un important rezervor de borrelii in Europa). Borreliile persista in capusele din genul Ixodes si prin transmitere trans­stadiala si transovariana.

In Europa se gasesc urmatoarele specii de Borrelia burgdorferi s.l.:

Borrelia afzelii si Borrelia garinii se gasesc pe tot continentul;

Borrelia burgdorferi s.s. si Borrelia valaisiana se gasesc in tarile Europei Centrale, ca Olanda, Germania, Italia si Franta;

Borrelia lusitaniae se gaseste in principal in capuse ale speciei Ixodes ricinus din Portugalia, dar a fost detectata si in Cehia, Moldova, Ucraina si Bielorusia.

Numele de boala Lyme a fost dat in 1977, atunci cand a fost observata artrita la un grup de copii din districtul Lyme, din Connecticut, Statele Unite ale Americii.

In prezent, se cunosc mai multe specii de Ixodes vectoare pentru Borrelia:

in nord-estul Statelor Unite si in partea central-vestica - Ixodes dammini;

in sud-estul Statelor Unite - Ixodes scapularis;

de-a lungul coastei Pacificului - Ixodes pacificus;

in estul Statelor Unite - Ixodes dentatus;

in Europa - Ixodes ricinus;

in regiunile nord-vestice ale Europei, in fosta URSS si in Extremul Orient - Ixodes persulcatus.

Alte capuse pot avea rol in mentinerea Borrelia burgdorferi s.l. in cicluri enzootice in natura si ocazional in transmiterea acestor bacterii la om. Aceste specii includ:

Ixodes uriae, Dermacentor variabilis, Dermacentor parumapertus, Amblyomma americanum, Rhipicephalus sanguineus si Haemaphysalis leporislustris in America de Nord;

Ixodes hexagonus, Ixodes uriae, Ixodes trianguliceps, Ixodes acuminatus, Ixodes frontalis, Dermacentor reticulatus si Haemaphysalis punctata - in Europa;

I. tanuki si I. turdus - in Japonia;

Ixodes granulatus, Haemaphysalis bispinosa, Haemaphysalis concinna si Haemaphysalis longicornis - in sudul Chinei.

Argas persicus (care paraziteaza porumbeii) - in Tirolul de Sud (Stanek & Simeoni, 1989).

In Romania exista 24 specii de Ixodidae dintre care potential vectoare ale spirochetei Borelia burgdorferi, descrise in literatura, sunt: Ixodes ricinus, Ixodes trianguliceps, Ixodes hexagonus, Haemaphysalis punctata, Haemaphysalis concinna si Rhipicephalus sanguineus.

Din ce in ce mai multe date indica existenta a doua cicluri enzootice de transmitere (rozatoare-capuse si pasari-capuse) implicate in mentinerea diferitelor specii de B. burgdorferi sensu lato in natura Nakao et al (1994) si Humair et al. (1995). O gazda rezervor efectiva pentru o infectie cu transmitere vectoriala trebuie sa fie intens parazitata de stadiul receptiv al vectorului, trebuie sa fie abundenta si trebuie sa permita transferul eficient al agentului patogen catre vector.

In Europa, rozatoare ca Apodemus flavicollis Melchior, Apodemus sylvaticus L., Apodemus agrarius si Chletrionomys glareolus Schreber s-au dovedit a fi gazde eficiente in amplificarea agentului etiologic al bolii Lyme.

Pasarile, in special cele din ordinul Passeriformes, sunt gazde importante pentru larvele si nimfele de I. ricinus. Speciile de pasari care frecventeaza solul au sanse mai mari de a veni in contact cu capusele. Trei specii de Turdidae (T. merula, T. philomelos si E. rubecula) sunt mai frecvent expuse la muscatura de capusa, decat alte specii de pasari.

A devenit clasica descrierea bolii in trei faze, dupa localizarea si timpul pana la aparitia simptomelor.

Faza primara. Erythema chronicum migrans (ECM) este leziunea derma­tologica patognomonica a borreliozei Lyme (Figura 1). Exista intotdeauna un interval de timp (3-5) zile intre momentul infectarii si aparitia ECM. Zona eritematoasa se extinde in fiecare zi, ajungand la un diametru de 10-13 cm in 5-7 zile. Uneori pot aparea parestezii locale, eventual asociate cu o usoara stare generala de rau. Fara tratament antibiotic, leziunea poate atinge 15-20 cm in 2-3 saptamani, inainte de a disparea spontan. Sub tratament antibiotic ECM dispare in 2-3 zile.

Faza secundara. La cateva saptamani dupa ECM (3-10) apar formele secundare. In forma sa neurologica completa, chiar in absenta fazei primare, boala este tipica. Ea se prezinta ca o triada caracteristica cu nevralgii initiale in zona muscaturii, ulterior cu meningita limfocitara si in final cu aparitia unei paralizii faciale periferice, uneori bilaterala. Durerile sunt adeseori foarte intense si rezis­tente la tratamentul simptomatic dar dispar in urma tratamentului antibiotic.

Forma cardiologica este aparent rara, deseori asociata cu simptome neuro­logice. Pe primul plan sunt problemele de conductivitate care culmineaza cu blocajul cardiac total.

Faza tertiara. Manifestarile tertiare survin in decurs de sase luni pana la cativa ani de la infectare, astfel incat este imposibil sa mai fie identificate simptomele fazei primare. In general, aceste manifestari nu au fost precedate nici de manifestari secundare.

Astfel, formele reumatologice se prezinta ca artrite ale articulatiilor mari pe fond cronic si nu exista nici un argument clinic in favoarea diagnosticului. In acest stadiu tratamentul etiologic nu mai poate vindeca complet bolnavul.

In ceea ce priveste forma dermatologica tertiara (maladia Pick-Herxheimer,    Acrodermatitis Chronica Atrophicans), ea este foarte rara, mai tardiva si dificil de confirmat clinic. Ea apare in special la femeile in varsta. Si in acest caz ca si in formele reumatologice tertiare, titrurile anticorpilor sunt foarte inalte si confirma diagnosticul.

Agravarea bolii la adulti poate fi redusa sau prevenita prin tratament cu Tetraciclina sau derivati ai acesteia iar la copii prin tratament cu Penicilina.

Si in Romania au fost raportate cateva cazuri de borrelioza Lyme. Cracea et al. (1988) si Caruntu et al. (1988) au prezentat datele clinice si rezultatele testelor ELISA asupra serurilor a 11 pacienti, acestea fiind primele cazuri de boala Lyme raportate in Romania. Sindroamele clinice au fost reprezentate de ECM (6 cazuri), meningoencefalita trenanta (3 cazuri) si meningita aseptica si vasculita sistemica cate un caz fiecare. Cazurile au fost confirmate de catre titrurile serice inalte (1/512) in 8 cazuri sau de catre titrurile de anticorpi semnificativ diferite intre doua probe de ser prelevate de la acelasi pacient (de la negativ la dilutie 1/64 la pozitiv la dilutie 1/256). Toti pacientii (cu exceptia unuia singur) proveneau din judetele din sudul tarii. In sapte din cazuri boala a inceput in intervalul iunie-noiembrie, interval caracteristic pentru boala Lyme.

Un alt caz de boala Lyme a fost raportat de Pop et al. in 1995, la un pacient de 20 de ani din Timisoara. Acesta a contractat boala in cursul unei excursii la munte (localitatea Secul, judetul Caras Severin) si dupa 4 zile a inceput sa mani­feste frisoane, febra crescuta (41 C), dureri de cap, poliartrita, eritem. Diagnosticul de boala Lyme a fost confirmat prin analize de immunoblot IgG.