CAPITOLUL    I

I. Introducere

Scurt istoric al Entomologiei Medicale

Artropodele si importanta lor medicala

Transmisia vectoriala

Introducere

Entomologia este o ramura a zoologiei ce are ca obiect de studiu insectele. Entomologia medicala (E.M.) si cea veterinara este studiul raporturilor existente dintre insecte si sanatatea oamenilor si a animalelor. Desi se adreseaza insectelor, prin extensie se pot face referiri si asupra altor artropode, precum capusele (Ixodidae) ce prezinta un interes medical:

fie datorita diferitelor tulburari pe care le pot provoca direct (artropode patogene);

fie datorita interventiei lor in transmisia unor boli (artropode gazde ai unor agenti patogeni).

Entomologia medicala prezinta un interes deosebit pentru patogenia tropicala, dar nu trebuie neglijate problemele ce pot sa apara in alte zone geo­grafice. Complexitatea ciclurilor epidemiologice impune si concursul specialistilor unor discipline mai apropiate (ornitologi, parazitologi, virusologi, ecologi, vete­rinari) sau mai indepartate (hidrologi, chimisti, geografi, statisticieni, economisti, ingineri sanitari etc.).

Istoricul Entomologiei medicale

Pornind de la evolutia cunostintelor si pe baza aparitiei unor idei si atitudini noi, putem distinge trei perioade importante in istoria Entomologiei medicale: inainte de 1877, intre 1877 si 1939, dupa 1939.

Evenimentele ce au avut o deosebita importanta in aceasta diferentiere sunt:

descoperirea de catre Manson in 1877 a evolutiei filariei lui Bancroft intr-un tantar. Este prima data cand un artropod este clar implicat in ciclul unui parazit si in diseminarea unei boli. Aceasta data este adesea considerata ca momentul nasterii Entomologiei medicale ca disciplina autonoma.

descoperirea de catre Müller in 1939 a DDT-ului, primul insecticid chimic de contact ce deschide noi posibilitati de lupta eficienta contra insectelor si deci in prevenirea transmisiei bolilor care le sunt asociate.

Inainte de 1877, existau numeroase mentiuni ce vizau rolul direct sau indirect al insectelor in medicina. Unele provin inca din Antichitate: Aristotel stia de exis­tenta acarienilor paraziti; romanii au stabilit o legatura intre mlastini si paludism, iar un medic din Benare, Sucruta, se pare ca a prevazut rolul tantarilor in trans­misia acestei parazitoze; in anul 1764, in Peru, medicul C. Bueno, incrimineaza flebotomii in transmisia leishmaniozelor si a bolii lui Carrion; mai tarziu, Nott (1848) si Beauperthuy (1854) suspecteaza tantarii pentru propagarea febrei galbene. Desi pot fi citate alte numeroase exemple, este de retinut faptul ca inainte de aparitia teoriilor pasteuriene, nu putem vorbi decat despre speculatii si ipoteze.

Primele observatii asupra evolutiei larvelor filariei Wuchereria bancrofti la tan­tarul Culex pipiens fatigans au fost realizate in China de catre Sir Patrick    Manson.

In fapt, in anul 1877, el nu a intrevazut mecanismul de transmisie al parazitului de catre tantar (fenomenul a fost descoperit de catre Bancroft, in anul 1899 si Low in anul 1900), dar lucrarile sale au atras atentia lumii medicale asupra rolului jucat de catre insecte in propagarea unor boli.

Au urmat rapid numeroase alte descoperiri, nu mai putin importante:

in anul 1881 cubanezul Carlos Finlay, incrimineaza tantarul Aedes aegypti ca vector pentru febra galbena, fapt ce va fi demonstrat definitiv de catre americanii Walter Reed, James Carroll, A. Agramote si J. Lazear in 1900.

1891-1893: Smith si Kilbourne (SUA) observa dezvoltarea piroplasmei bovine, Babesia bigemina in capusa Boophilus annulatus.

1895 este demonstrata, de catre Bruce, transmisia trypanosomei ce provoaca boala nagana, de catre Glossina morsitans.

Ronald Ross, lucrand in India, descopera oochistii de Plasmodium la anofeli (Premiul Nobel in anul 1902). Transmisia paludismului uman de catre anofeli va fi stabilita definitiv de catre italienii Grassi, Bignami si Bastianelli in anul 1899.

1909: Charles Nicolle arata rolul paduchilor in transmisia tifosului exan­tematic (Premiul Nobel in anul 1928).

In aceste conditii incepe sa se organizeze lupta impotriva artropodelor implicate si mai ales cea impotriva tantarilor in zonele de endemie. Desi sunt puse la punct metode foarte ingenioase uneori, rezultatele nu au eficienta scontata. Odata cu descoperirea insecticidelor de contact se vor putea dezvolta programe de mare anvergura.

Dupa 1939, chimistul elvetian Paul Müller descopera primul insecticid cu adevarat eficace, DDT (pentru care primeste Premiul Nobel, 1948). Primele aplicatii pe teren ale acestei substante au fost dupa al II-lea razboi mondial, s-au dovedit foarte eficiente, astfel s-a putut stopa o mare epidemie de tifos exantematic la Neapole, a fost intrerupta transmisia paludismului in Sicilia, Sardinia si in alte zone. De atunci, se intreprind numeroase actiuni de profilaxie contra bolilor transmise de catre vectori: s-au pus in aplicatie vaste programe de lupta antipa­ludica, peste tot in lume, cu rezultate deceptionante uneori, mai ales datorita aparitiei fenomenelor de rezistenta la insecticide. Progresele realizate in studiile epidemiologice, aplicarea corecta a insecticidelor, au impus imbunatatirea perma­nenta a cunostintelor asupra speciilor vectoare si a ecologiei lor. Acest fapt a impulsionat cercetarea in domeniul Entomologiei medicale. S-a constatat astfel ca, in transmisia agentilor patogeni (virusuri, bacterii, protiste si helminti) sunt impli­cate numeroase specii de artropode: pureci, paduchi, plosnite, tantari, tabanide, flebotomi, glossine, capuse si acarieni. Studiul acestor vectori a permis clasificarea lor, s-au descris ciclurile lor de viata, au fost crescuti si testati in laborator, au fost studiate conditiile naturale in care se produc bolile, care sunt rezervoarele si circuitele responsabile de mentinerea endemiilor.

In tara noastra cercetarea insectelor de interes medico-sanitar si a agentilor patogeni legati de acestea se bucura de o buna si indelungata traditie.

In cele ce urmeaza reamintim oamenii si realizarile lor cele mai importante:

Victor Babes (1888) descopera babesiile (un grup de protozoare) si stabileste implicarea ixodidelor (capuse) in transmisia lor la animale (fenomenul este apro­fun­dat de catre C. Motas 1904). Tot el face observatii asupra vectorilor malariei (1904).

Dumitru Mezincescu (1905) realizeaza observatii asupra unor tantari din Delta Dunarii (Anopheles claviger si A. pseudopictus).

N. Leon (1864-1931) realizeaza studii entomologice asupra culicidelor, simulidelor, cimicidelor si elaboreaza un manual de Entomologie medicala. Sunt de retinut studiile lui Virgil Nitulescu asupra flebotomilor din Europa si Africa; contributiile marilor parazitologi I. Ciurea si G. Dinulescu (studii asupra simulidelor, tabanidelor si a oestridelor; Gheorghe Zotta, studiaza anofelismul deltelor, realizeaza studii asupra paduchilor, flebotomilor si in special se preocupa de problemele anofelismului si ale malariei in Romania.

M. Ciuca (1882-1964) conduce cercetarile malariologice si realizeaza cercetari asupra unor grupe de insecte. Alti reprezentanti ai Scolii de Parazitologie si Entomologie medicala din Institutul Cantacuzino cu importante contributii teoretice si practice: Ecaterina Radacovici, Gh. Lupascu, Maria Duport, Maria Sandulescu, Maria Georgescu, Iulia Mardare, E. Ungureanu si mai recent Ionela Bilbie, Gabriela Nicolescu, Ileana Giurca, Cornelia Ceianu, Nicolae Velehorschi, Octavian Ciolpan si altii.

Importanta medicala a artropodelor

Insectele pot vatama gazdele animale pe mai multe cai. Cele mai multe dintre afectiuni pot fi provocate in timpul hranirii insectelor dar si alte activitati ale insectelor pot fi daunatoare (Plansa 1). Aceste efecte sunt recunoscute cel mai adesea dupa consecintele economice dar sunt si situatii in care efectele sunt mai dificil de cuantificat deoarece provoaca numai durere si suferinta. Efectele pot fi impartite in efecte directe si efecte indirecte.

Efectele directe se grupeaza in urmatoarele categorii majore: disconfort (si pierderea sangelui), dermatoze (si dermatite), miaze, otravire (inveninare), reactii alergice (anafilaxie), entomofobie.

Disconfortul - se datoreaza activitatilor perturbatoare cauzate de zborul insectelor in jurul animalului si de hranirea acestuia (fapt ce poate provoca scurgeri, deci pierderea unor cantitati mari de sange). Desi insectele nu preleva o mare cantitate de sange pentru a provoca probleme medicale, s-au semnalat totusi cazuri de anemie datorate numarului mare de intepaturi. Activitatile oamenilor sunt perturbate frecvent de catre insecte si in unele cazuri facilitatile recreationale nu pot fi folosite datorita acestora, rezultatul fiind exprimat in pierderi economice importante. Iritatia continua provocata de catre insecte poate duce la scaderea greutatii animalelor, la reducerea productiei de lapte si poate creste sensibilitatea fata de alti factori de stres.

Reactiile alergice (anafilaxie) - este vorba de raspunsul hipersensibil fata de proteinele unor insecte. Toate mecanismele asociate cu otravirea pot cauza expunerea la alergeni. In fapt, cazurile de mortalitate umana asociate intepa­turilor de viespi si albine sunt asociate mai degraba cu reactia hipersensibila decat cu efectul direct al toxinei.

Entomofobia - teama irationala fata de insecte. Aceasta poate merge de la teama instantanee pana la halucinatia senzoriala. O forma extrema de entomofobie este parazitoza iluzorie in care indivizii afectati sunt convinsi ca sunt infestati cu insecte chiar daca infestarea nu exista. In acest caz pot sa apara si simptome fizice ca mancarimi si iritatii ale pielii. Entomofobia poate duce la anxietate si la situatii alarmante precum si la luarea unor masuri exagerate de prevenire si protectie (utilizarea in exces a unor substante pesticide.

Efectele indirecte cel mai important efect indirect al insectelor de impor­tanta medicala este transmisia agentilor patogeni generatori de boli. Sublinierea relatiilor dintre artropode si bolile pe care le provoaca implica utilizarea unor concepte si o bogata terminologie.

Organismele care produc imbolnavirea sunt numite patogeni iar boala este o stare de stres produsa de efectele unui patogen asupra unei gazde sensibile. Artropodele capabile sa transmita patogeni sunt numite vectori. Unele boli pot depinde de o singura gazda si de un singur vector, altele pot depinde de mai multe gazde si de mai multi vectori. In ambele situatii, un organism care mentine agentul patogen (sursa de patogeni) fara realizarea unei transmisii active este numit rezervor. Spre exemplu, rezervorul pentru malarie este populatia umana, trans­misia se produce atunci cand tantarii se hranesc pe un individ infectat si ulterior se hranesc pe un individ sanatos.

Studiul naturii bolii, in special a modului in care patogenul produce boala prin alterarea fiziologiei gazdei, constituie domeniul patologiei. Un alt element fundamental caracteristic fiecarei boli este epidemiologia studiul incidentei, al distributiei si al factorilor care determina imbolnavirea unor populatii. Referitor la epidemiologie pot fi recunoscute diferite nivele si distributii ale bolilor: endemic - se refera la boli caracteristice unei regiuni sau populatii, epidemic se refera la boli ce afecteaza majoritatea indivizilor unei populatii iar pandemic la situatia in care sunt afectate populatiile de pe mari areale geografice.

Epidemiologia este importanta pentru descrierea implicarii artropodelor in trans­misia bolilor. In particular, intelegerea interrelatiilor: gazda/patogen, vector/gazda si vector/patogen sunt esentiale pentru orice problema epidemiologica.

Artropodele patogene: constituie ele insele agentii etiologici ai unor afectiuni sau stau direct la originea unor stari patologice.

Artropodele parazite: paraziteaza omul sau vertebratele prin unul sau prin mai multe stadii ale ciclului lor evolutiv: agentii miazelor (larve de diptere), acarienii, agenti ai raiei, Tunga penetrans, pentastomele.

Miazele - se produc datorita invadarii tesuturilor vii ale oamenilor si ani­malelor de catre larvele unor diptere care se hranesc cu acestea. Din fericire miazele sunt intalnite mai rar la oameni decat la animale. Miazele sunt importante mai ales prin complicatiile suplimentare care le pot insoti: infectiile microbiene, infestari secundare datorate altor insecte, slabiciune. Uneori miazele pot fi fatale. Agenti ai miazelor sunt: Cochliomyia hominivorax, Dermatobia hominis, Cordilobia anthropophaga.

Acarienii, agenti ai raiei - apartin familiei Sarcoptidae ce patrund mai intai perpendicular in piele si apoi isi sapa canale paralele cu suprafata, in stratul superior al tesuturilor vii.

Dermatozele (si dermatitele) - dermatoza este o boala a pielii iar dermatita este o inflamatie a acesteia. Ambele pot fi cauzate de catre activitatile artropo­delor. Unele specii de acarieni (Sarcoptes scabiei) si de purici (Tunga penetrans) produc iritatii acute (raie) ale pielii si chiar caderea parului.

Pentastomele - sunt endoparazite obligate atat ca adulti cat si ca larve. Adultii se localizeaza la nivelul cailor respiratorii superioare ale diferitelor vertebrate, larvele se inchisteaza in viscerele altor vertebrate gazde intermediare.

Artropodele veninoase: otravirea (inveninarea) - consta in introducerea unei otravi in corpul oamenilor si animalelor. Putine dintre speciile de artropode au o cantitate suficienta de otrava pentru a omori oamenii. Totusi, s-au semnalat cazuri mortale datorate intepaturilor urmate de inocularea veninului unor artropode ca: paianjeni, scorpioni, himenoptere (furnici, albine, viespi); pasiv, in urma contactu­lui cu formatiunile otravitoare (perii urticanti) ale unor larve de lepidoptere, paian­jeni (tarantule); activ, datorita contactului cu otrava secretata si proiectata de unele coleoptere; sau prin ingestia accidentala a unor insecte otravitoare. Sindroamele clinice care rezulta sunt variabile si in functie de compozitia veninului: scor­pionism, araneism, intepaturi de Hymenoptere etc.

Artropodele urticante, vezicante sau alergizante; contactul cu unele insecte (larve de lepidoptere) provoaca eruptii urticariene, reactii edematoase, conjunctivite etc. Alte artropode sunt vezicante iar altele pot antrena accidente alergice, fie prin simplul contact fie dupa injectarea salivei sau a veninului.

Artropodele spoliatoare de sange creeaza probleme atunci cand populatiile lor realizeaza densitati mari, provocand grave tulburari vertebratelor atacate, ex.: simulidele, tabanidele, culicidele.

Artropodele disconfortante atunci cand sunt prea abundente pot fi la originea unor probleme serioase ce pot afecta dezvoltarea economica a unor regiuni, ex.: simulide, culicide, chironomide.

Artropodele gazde pentru agenti patogeni, pot fi:

artropode transportoare cele care realizeaza transmisia mecanica, ele servesc ca vehicule pentru diferiti agenti patogeni, deci la diseminarea lor, ex. muste, gandaci. Pot fi implicate si unele artropode hematofage.

artropode gazde intermediare pentru numerosi paraziti apartinand la diferite grupe zoologice (cestode, trematode), au ca gazde intermediare specii de artropode este vorba de o etapa fundamentala in general obligatorie (parazitism obligatoriu,), in realizarea ciclului de viata al parazitului intalnita la unele coleoptere, diptere, dictyoptere, himenoptere si la unele crustacee.

artropode vectoare ce asigura prin comportamentul lor transmisia biologica activa (multiplicarea agentului patogen in vector) a numerosi agenti patogeni. Acest aspect al rolului medical al artropodelor domina Entomologia medicala.

Dupa cum s-a putut constata artropodele pot fi agentii etiologici ai bolilor sau gazdele agentilor patogeni si deci transmitatorii pasivi sau activi ai acestora. Pe langa aceste aspecte epidemiologice trebuie amintite si alte relatii dintre artropode si sanatatea publica:

in anumite zone importanta lor pentru sanatatea animalelor domestice are repercusiuni directe atat in sanatatea publica umana cat si pe plan economic;

numeroase insecte sunt daunatori ai culturilor, pierderile de productivitate au consecinte sanitare si economice dezastruoase;

unele artropode sunt comestibile si uneori pot constitui o sursa de proteine ce nu trebuie neglijata;

in unele forme de medicina traditionala, unele artropode sunt utilizate in compozitia medicamentelor;

fauna entomologica a cadavrelor este utilizata uneori in medicina legala.

Toate aceste aspecte foarte variate ale interactiunii dintre artropode si sanatatea omului constituie domeniul de preocupari al Entomologiei medicale.

Pe plan sistematic, principalele grupe de artropode ce cuprind specii importante din punct de vedere medical sunt:

dintre Pararthropode Pentastomele: endo-parazite pentru om si animale;

dintre Crustacee Copepodele: gazde intermediare pentru filaria de Medina (Dracunculus medinensis) ca si ai unor cestode; Decapodele: includ gazde intermediare pentru numerosi helminti (trematode);

dintre Myriapode specii veninoase (scolopendre);

dintre Arachnide scorpionii: speciile veninoase (scorpionism); araneele: speciile veninoase (araneism); acarienii: cuprind specii parazite, specii alergizante, specii hematofage, vectoare pentru virusuri, rickettsii, bacterii, paraziti;

dintre insecte speciile vectoare pentru agentii patogeni apartin ordinelor:

DIPTERA care constituie ordinul cel mai important pentru Entomologia medicala, principalele familii implicate fiind: Culicidae (tantari), vectori pentru virusuri, protozoare si filarii; Phlebotomidae (flebotomi) vectori pentru virusuri, bartonelle, protozoare; Simuliidae: vectori pentru protozoare (la animale) si pentru filarii; Ceratopogonidae (culicoizi): vectori pentru virusuri si pentru filarii; Tabanidae (tauni): vectori pentru bacterii si filarii: Muscidae Glossininae (glossine): vectori pentru proto­zoare. De asemenea ordinul Diptera mai cuprinde insecte parazite (agenti ai miazelor), transportoare (mustele). Celelalte ordine sunt:

HEMIPTERA (plosnite) 2 familii hematofage: Cimicidae - disconfortante si Reduviidae: vectori pentru aprotozoare,

SIPHONAPTERA (purici): toti sunt ectoparaziti hematofagi, vectori pentru rickettsii, bacterii si gazde intermediare pentru cestode, si

ANOPLURA (paduchi): ectoparaziti hematofagi obligatori, vectori pentru rickettsii si bacterii.

Mai trebuie retinut faptul ca s-au semnalat cazuri de parazitism accidental si accidente alergice ca urmare a intepaturilor si a contactului cu insecte apartinand ordinelor: COLEOPTERA, PSOCOPTERA, LEPIDOPTERA iar altele sunt gazde intermediare sau transportoare, subordinul BLATTODEA.

Principalii agenti patogeni transmisi sunt: virusuri (arbovirusuri Arthropod Borne Viruses): denga, febra galbena, WN, RFV si FHCC (Congo); bacterii: rickettsii, borelii; protozoare: plasmodii, trypanosome, leishmanii; viermi: unele nematode filarii.

PLANSA

Sinteza problemelor abordate

Transmisia vectoriala

In cele ce urmeaza sunt prezentate conceptele de baza (vector, transmisie biologica, transmisie activa, mecanismele prin care se realizeaza transmisia) legate de acest fenomen (Plansa 2-4

Prin artropod vector se intelege un artropod hematofag ce asigura trans­misia biologica (sau mecanica) activa a unui agent infectios de la un vertebrat la un alt vertebrat (amfibieni, reptile, pasari, mamifere si omul).

Transmisie biologica presupune realizarea unei faze a ciclului evolutiv a unui parazit sau cel putin multiplicarea unei bacterii sau a unui virus; difera de transmisia mecanica ce se realizeaza cu ocazia a doua hraniri succesive cu sange, separate de un scurt interval de timp (pranz intrerupt - agentul patogen nu se multiplica in corpul vectorului).

Transmisie activa artropodul vector stabileste activ contactul dintre agentul infectios prelevat de la un vertebrat infectat si vertebratul receptiv caruia ii este inoculat.

In alt plan, este bine sa facem diferenta dintre un vector natural si un vector experimental. Daca primul este raspunzator de transmisia patogenului in conditii na­tu­rale, cel de al doilea realizeaza transmisia numai in conditii speciale de laborator. Acest lucru nu inseamna ca vectorul respectiv joaca un rol important ca vector in natura. De asemenea, izolarea unor agenti patogeni, provenind de la in artropode din natura trebuie interpretata cu mare prudenta. In fapt, toate organismele care se gasesc in sangele artropodului se pot regasi si in artropodul care s-a hranit pe acest vertebrat dar asta nu inseamna ca artropodul va transmite biologic respectivul patogen.

Sub aspect epidemiologic, putem distinge urmatoarele categorii de vectori:

principal ce asigura singur mentinerea unei endemii;

accesoriu ce contribuie la transmisie alaturi de cel principal dar care nu poate mentine singur o endemie;

accidental ce poate da nastere unor episoade fara importanta deosebita.

S-a constatat ca aceiasi specie pentru o boala data poate fi vectorul principal intr-o regiune, un vector accidental in alta sau chiar poate fi incapabil de a realiza transmisia in alta parte.

De aici rezulta si dificultatea in a recunoaste rolul vector al unei specii. Pentru a ajunge la o astfel de concluzie sunt necesare mai multe tipuri de argu­mente: izolarea repetata pornind de la exemplare capturate din natura; demon­stra­rea posibilitatii de a se realiza transmisia experimentala; abundente si caracteristici ecologice care sa permita contactul strans cu populatiile vertebratelor "rezervor" si cele ale vertebratelor receptive (Plansa 5).

Mecanismul transmisiei este alcatuit din trei faze succesive:

Infectia vectorului ce se produce in timpul hranirii cu sange.

Vectorul se infecteaza intotdeauna in urma hranirii cu sange pe un vertebrat infectant. Agentii patogeni se pot gasi in sangele circulant sau pe piele.

Pentru a intelege mecanismul intepaturii este util sa cunoastem structura si modul de functionare a aparatului bucal al insectelor hematofage. La modul general, piesele bucale perforante (stiletii: labru, hipofaringe, mandibule, maxile) sunt variabile atat ca numar cat si ca aspect in functie de grup, constituind un fascicol functional care la unele grupe este invelit de catre labium. Intregul ansamblu se numeste trompa sau proboscis. Se disting doua mari categorii de aparate bucale intepatoare:

trompe scurte ce taie si disociaza tesuturile si peretii vasculari si apoi absorb apoi sangele din micro hematoamele formate ("pool feeding"). Acest sistem este practicat de catre artropodele "telmofage": tauni, simulide, ceratopogonide, flebotomi, capuse, etc.;

trompe lungi ce perforeaza si cateterizeaza capilarele venoase pentru a absorbi sangele ("capillary feeding"). Sistemul este practicat de catre artropodele "solenofage": tantari, plosnite.

Mai multi autori, Snodgrass, Hardwood si James (1979) fac o clasificare si o descriere foarte precisa a aparatului bucal al artropodelor.   

2. Dezvoltarea agentului patogen in vector, multiplicare (virusuri si bacterii), multiplicare si transformare (protozoare), simpla transformare (filarii).

Din momentul in care parazitul a patruns in artropodul vector si a depasit diferitele bariere (bariera intestinala, bariera salivara) evolutia sa este influentata de multiple fenomene complexe.

In cazul arbovirusurilor si al unor rickettsii s-a constatat ca acesti agenti trec mai intai printr-o perioada de distrugere apoi, dupa aceasta perioada de eclipsa, concentratia lor creste rapid si atinge stadiul de platou. Replicarea virusului in celulele artropodului este foarte importanta (de ordinul de 10⁶ sau 10⁸). Apoi agentul patogen este diseminat in toate organele si in glandele salivare. Perioada dintre momentul hranirii cu sange si aparitia virusului la nivelul glandelor salivare constituie incubatia intrinseca (ce dureaza 6-12 zile). Astfel, din infectat vectorul devine infectant si ramane asa toata viata.

Infectarea ovarelor se poate transforma in posibilitatea unei transmisii transovariene (transmisia de la o femela infectata catre descendenti). In acelasi context mentionam existenta unor cazuri de transmisie transstadiala (infectiile con­tractate de catre unele stadii larvare pot fi transmise la nimfa si la adult capuse), precum si transmisia sexuala (transferul unor virusuri de la masculi la femele in timpul acuplarii - tantari, capuse).

In cazul bacteriilor si al protozoarelor patogenii se pot multiplica moderat (bacterii) sau se pot multiplica sexuat sau nu, suferind modificari complexe (protozoare, leishmanii, trypanosome, plasmodii). In acest caz artropodul devine gazda intermediara si, cel putin teoretic, isi poate epuiza incarcatura parazitara, insanatosindu-se. Nu avem de a face cu o transmisie transovariana (exceptii Borrelia si Babesia).

In cazul helmintilor (filarii) parazitul nu se multiplica ci au loc doar transformari ale microfilariilor infectante de stadiul III, ingerate dupa o perioada extrinseca de incubatie (de aproximativ 12 zile). Artropodul este gazda intermediara obligatorie pentru parazit. Nu exista transmisie transovariana in cazul filariilor.

. Transmisia infectiei la gazda vertebrata imbraca aspecte mecanice si fiziologice foarte diferite. Au fost observate urmatoarele modalitati:

prin injectarea salivei (modul cel mai frecvent - virusuri, bacterii, protozoare etc.);

prin dejectii (plosnitele reduviidele, puricii, paduchii);

prin regurgitare (in cazul bacilului pestei si in cazul unor leishmanii);

- prin eliberarea parazitului pe tegumentul gazdei (parazitii patrund in organism prin rana de la locul hranirii - tantari, simulide, tabanide);

prin lichidul coxal (cazul argasidelor febre recurente);

prin strivirea vectorului (in cazul strivirii paduchilor rickettsii).

Legate de transmisie sunt si notiunile de factori intrinseci si factori extrinseci, ce vizeaza vectorul precum si ciclul de dezvoltare a agentului patogen si durata sa, aflate in stransa corelatie cu:

membrana peritrofica si rolul ei in transmisie;

competenta vectoriala aptitudinea intrinseca de a transmite (ce se studiaza in laborator), si

capacitatea vectoriala ce masoara eficacitatea transmisiei unui vector in conditii naturale, tine cont de competenta vectoriala si depinde de ecologia vectorului. Este aptitudinea vectorului de a transmite un parazit in conditii naturale. Asta presupune ca artropodul infectat sa devina infectant (compa­tibilitatea intre ciclul extrinsec si viabilitatea artropodului) si ca artropodul infectat trebuie sa transmita in conditii naturale.

Factorii intrinseci de care depinde transmisia sunt

preferintele trofice unele insecte au preferinte foarte stricte pe cand altele manifesta o toleranta foarte mare (antropofilie/zoofilie);

longevitatea vectorului cu cat individul este mai in varsta sansa ca el sa se fi hranit de mai multe ori este mai mare si deci posibilitatea de a transmite infectii sporeste;

varsta fiziologica a vectorului (numarul de ponte efectuate) permite estimarea varstei insectei (si deci a populatiei studiate) precum si a pericolului pe care il prezinta in functie de durata de incubatie a parazitului;

gradul de exofilie/endofilie si de exo-endofagie (variabil uneori chiar pentru aceiasi specie);

competenta vectoriala care exprima aptitudinea vectorului de a se infecta, de a asigura dezvoltarea parazitului si de a-l transmite (variabil in cadrul populatiilor unei specii date).

In functie de sistemul epidemiologic studiat este posibil sa cunoastem "varsta periculoasa din punct de vedere epidemiologic" (varsta minima de la care vectorul poate deveni infectant) si putem stabili pericolul potential pe care il reprezinta o populatie vectoare.

Factorii extrinseci de care depinde transmisia sunt

Natura habitatului natural, al vectorului (biotopul), mijloacele de trans­port, conditiile climatice (vant, temperatura, umiditate) ce conditioneaza densitatile populatiilor de vectori.

Un vector bun nu va juca nici un rol epidemiologic important daca densitatile realizate sunt reduse; din contra, un vector rau poate juca un rol major daca este abundent in unele momente ale anului.

Mediul cultural, socio-economic, politic si sanitar in care vectorul evo­lueaza conditioneaza densitatile vectorilor si intensitatea contactului om / vector.

Relatiile gazda - patogen; boala este manifestarea interactiunilor dintre gazda si agentul patogen. Un spectru larg de factori de mediu sau fiziologici pot influenta aceste relatii. In plus, calitatile gazdei precum si cele ale patogenului influenteaza dezvoltarea bolii.

Rezistenta se refera la capacitatea gazdei de a preveni infectia si boala; virulenta se refera la capacitatea patogenului de a produce boala. Relatiile dintre gazda si agentul patogen pot fi intrerupte cu ajutorul diferitilor agenti terapeutici (ex. antibioticele). Una dintre problemele semnalate este cea legata de aparitia rezistentei fata de diferitele medicamente (ex. rezistenta unor populatii de Plasmodium sp. fata de cloroquine).

Relatiile gazda - vector; unele aspecte ale comportamentului insectelor, ciclul lor de viata sunt elemente importante pentru transmisia bolilor. In general, cu cat relatiile dintre vectori si gazde sunt mai stranse sporeste capacitatea vectorului de a transmite boala. Sunt posibile mai multe grade de asociere.

Speciile care traiesc pe corpul sau in corpul altor specii se numesc parazite si pot fi ectoparazite sau endoparazite. Daca viata unui parazit depinde de o anumita specie gazda relatia este obligatorie (paduchii ce traiesc pe capul omului). Daca viata parazitului nu depinde de o anumita specie gazda, relatia este facultativa. Unii paraziti pot ramane permanent pe o gazda iar alti pot fi temporari. Asocierea dintre speciile vectoare si oameni are o mare importanta medicala. Animalele ce traiesc in asociere stransa cu oamenii se mai numesc sinantrope. Populatiile speciilor de vectori precum si cele ale agentilor patogeni trebuie reduse la nivele cat mai scazute. Atunci cand este posibil, intreruperea activitatii agentului patogen constituie optiunea cea mai favorabila.

Vaccinurile si agentii terapeutici sunt cele mai bune tehnici dar din pacate nu intotdeauna este posibila utilizarea lor in cazul maladiilor transmise de catre artropode. Chiar daca vaccinurile exista, este posibila aparitia unor epidemii datorita lipsei banilor, a unor facilitati, precum si lipsa personalului calificat in multe parti ale globului.

Relatiile parazit - vector. Se poate considera ca    un parazit si vectorul sau constituie prin asocierea lor un sistem biologic (ecologic) si ca atare se impune studierea modului sau de functionare si stabilirea importantei sale epidemiologice. Aceste sisteme evolueaza in timp si spatiu iar fenomenele de coevolutie (adaptari reciproce succesive ale speciilor implicate) au o deosebita importanta in formarea lor. Sistemul parazit/vector presupune interactiuni stranse ale vectorilor cu parazitii lor precum si pe cele dintre paraziti si vectori.

Pentru a explica originea sistemelor vectoriale au fost emise diferite ipoteze. Ca modul de transmisie al gentilor patogeni prin intermediul vectorilor sa devina un mod obisnuit de propagare trebuie indeplinite mai multe conditii:

ca agentul sa fie prezent in sangele circulant (sau pe piele) al unui vertebrat in cel putin o faza a ciclului sau biologic;

ca un artropod hematofag sa prezinte un contact ecologic suficient cu acest vertebrat;

ca parazitul sa nu fie distrus in organismul artropodului ci sa se pastreze, sa-si continue evolutia si sa fie transmis catre un vertebrat receptiv.

Este de retinut ca toate organismele transmise de catre vectori trec de-a lungul ciclului lor de viata prin doua schimbari profunde ale mediului lor de viata.

Actiunea vectorilor asupra parazitilor: selectia care se realizeaza la nivelul populatiilor de paraziti atunci cand ajung intr-un artropod este desigur un fenomen foarte general. Pentru microorganismele foarte plastice precum arbovirusurile, rezulta frecvent diferente nete intre populatiile virale absorbite si cele transmise, acestea constituind probabil o subpopulatie prezenta initial in populatia de origine absorbita.

Totusi, experimental s-au observat variatii ale caracteristicilor biologice ale arbovirusurilor dupa trecerea printr-un artropod. Datorita unor astfel de fenomene, unii autori explica diferentierea pornind de la un stramos comun, a virusului encefalitei de capusa central-europene de cel al encefalitei de capusa verno-estival rus, transmis de catre doua specii de ixodide foarte apropiate, Ixodes ricinus la vest de Ural si Ixodes persulcatus la est. Alti autori, atribuie un rol fundamental ritmului de agresivitate a vectorului in aparitia si persistenta periodicitatii unor filarii. Multe alte exemple analoage se intalnesc in domeniul parazitologiei.

Actiunea parazitilor asupra vectorilor: influentele se pot dovedi destul de importante prin prisma efectelor ce le pot avea asupra ecologiei vectorilor. Astfel, efectele ce le au asupra longevitatii acestora pot influenta aspectele epidemio­logice. In cazul infectiilor virale, unii patogeni pot spori sensibilitatea insectelor fata de concentratiile de CO₂; virusul La Crosse, modifica comportamentul trofic al tantarului Aedes triseriatus etc. Se stie ca in cazul unor incarcaturi parazitare importante, cu filarii, la culicide si simulide este afectata capacitatea de zbor, longevitatea; sau sunt cunoscute efectele patogene produse de catre Rickettsia prowaseki asupra paduchilor.

Evolutia sistemelor parazit - vector: Realizarea acestor sisteme este rezultatul conditiilor ecologice ce permit contactul necesar intre diferitele populatii. Orice modificare ecologica va actiona in consecinta asupra acestor sisteme, fapt ce va conduce la schimbari structurale si functionale. Din acest punct de vedere este fundamental rolul activitatilor umane pe de o parte prin modificarile induse sistemelor ecologice (ca urmare a defrisarilor, urbanizarii, tehnicilor agro-pastorale, irigatiilor etc.), pe de alta parte datorate dezvoltarii mijloacelor de comunicatie, ce permit deplasari rapide si masive precum si datorita razboaielor si a situatiilor de insecuritate. In ultimele decenii, sunt numeroase situatiile epidemio­­logice "nou" aparute (epidemii de febre recurente, maladii virale, denga hemora­gica, leishmaniozele cutaneo-mucoase din America de Sud, dispersia unor vectori: Anopheles gambiae, Aedes aegypti, precum si modificari ale ecologiei lor etc.).

Disparitia unor sisteme vectoriale poate fi cauzata de intreruperea contactului la nivelul unor cicluri de transmisie. Aceasta intrerupere se poate datora unor fenomene naturale dar in general este rezultatul actiunilor umane. Extinctia naturala a unui sistem poate fi cauzata de disparitia uneia dintre populatiile impli­cate sau se poate datora    unor fenomene imunitare ce antreneaza non-receptivitatea vertebratelor sau chiar unor modificari ecologice spontane sau provocate. In ceea ce priveste actiunile umane, ele pot fi constiente si deliberate, avand ca scop intreruperea ciclului si eradicarea afectiunii (sterilizarea rezervorului, intreruperea contactului vertebrat/vector, lupta antivectoriala, imunizare); ele pot fi non-con­stiente si se realizeaza prin activitati ce au alt scop (punerea in valoare a unor terenuri, ameliorarea habitatelor, ridicarea nivelului de viata): un astfel de exemplu pare a fi disparitia spontana a paludismului din Europa.

In capitolele ce urmeaza vor fi prezentati vectorii (cu accent pe culicide si capuse importante pentru Romania, cap. II), agentii patogeni (cap. III), principalele boli (cap. IV) si unele aspecte de ecologie, epidemiologie si control (cap. V).

Bibliografie

Bilbie Ionela, Nicolescu Gabriela. 1986. Insecte vectoare si generatoare de disconfort. [Vector and nuisance insects]. Editura Medicala, Bucuresti.

Eldridge, B. F., Edman, J. D. (Eds.) Medical Entomology: a Textbook on Public Health and Veterinary Problems Caused by Arthropods. Dordrecht, Kluwer.

Kettle, D. S. - 1995. Medical and Veterinary Entomology, Wallingford, CAB International.

Lehane, M. - 2005. The Biology of Blood - Sucking in Insects. Cambridge, Cambridge University Press.

Marquardt, W. C. (ed.) - 1996. Biology of Disease Vectors. Amsterdam, Elsevier Academic Press.

Service, M. V. (ed.) - 2001. The Encyclopedia of Arthropod-Transmitted Infections of Man and Domesticated Animals.Wallingford, CABI.

Rodhain, F., Perez, C. - 1985. Précis d´entomologie médicale et vétérinaire. MALOINE.

PLANSA    2.

Cele patru tipuri principale de cicluri de transmisie pentru bolile infectioase.

PLANSA 3.

(adaptare dupa Rodhain, 1985)

Ciclul fundamental al circulatiei agentilor patogeni transmisi de catre vectori (A) si cel al transmisiei trans-ovariene (B).

Sagetile negre ilustreaza un ciclu general de infectie; sagetile gri, indica punctele in care pot fi prevenite bolile infectioase. O gazda este infectata de catre un rezervor sau un vector pentru patogen. Acest individ poate infecta alte gazde dintr-o populatie (2) sau alti vectori (3). Patogenul poate la randul sau sa circule intre vector si un rezervor (4).

PLANSA

Modalitati de prezentare ale triadei "vector-patogen-gazda"

Principalii actori (agentii patogeni, vectorii si vertebratele) implicati
in ciclurile de transmisie vector agent patogen.

PLANSA 5.

Transmisia vectoriala: sistemul epidemiologic de baza

(adaptare dupa Rodhain, 1985)

Schema prezinta ansamblul fenomenelor ce participa la functionarea unui sistem epidemiologic teoretic. Asa cum evaluam rolul unui vector pe baza capacitatii sale vectoriale putem caracteriza un sistem epidemiologic prin definirea ratei de reproducere a unor boli.