ANATOMIA RADACINII CASTRAVETELUI

ANATOMIA RADACINII CASTRAVETELUI

Radacina poate avea o structura primara fiind alcatuita din tesuturi definite primare si o structura secundara, caz in care este formata din tesuturi definitive primare si tesuturi secundare, cu predominarea acestora din urma.

1. STRUCTURA PRIMARA A RADACINII SI VARIATIILE EI

Se numeste primara deoarece tesuturile din care este formata isi au originea in cele 4 meristeme primare: dermatogen, periblem, plerom si caliptrogen (dupa Hanstein) sau in: protoderma, meristemul fundamental si procambiu (dupa Haberlandt). O gasim la toate plantele in primele stadii de dezvoltare, iar la pteridofite, monocotiledonate si multe dicotiledonate ierboase ramane singura structura toata viata plantei.

Intr-o sectiune transversala prin radacina deosebim 3 zone concentrice: rizoderma, scoarta si cilindru central (Andrei, 1978; Fahn, 1982; Sitte, 1999; Serbanescu-Jitariu Gabriela si Toma, 1980).

1.1. Rizoderma

Numita si epiblem, este tesutul protector extern alcatuit din celule parenchimatice vii, strans unite intre ele, cu pereti subtiri, celulozici nemodificati secundar. Daca sectiunea a trecut prin zona absorbanta, vom observa ca majoritatea celulelor sale sunt transformate in peri sugatori. Se deosebeste de epiderma organelor supraterane prin structura si functie. Ea serveste in primul rand la absortia apei cu saruri minerale, dar si la aparare. Este lipsita de stomate. La multe epifite tropicale, rizoderma se transforma intr-un tesut acvifer numit velamen radicum.

1.2. Scoarta (cortex-ul)

Este portiunea dintre rizoderma si cilindru central, de regula pluristratificata. Grosimea ei este variabila: la Poaceae este ingusta, formata numai din cateva straturi de celule parenchimatice, in timp ce la unele Ranunculaceae scoarta radacini ia o dezvoltare considerabila. La cele mai multe plante in scoarta deosebim 3 subzone: exoderma, scoarta mijlocie si endoderma.

Primul sau primele straturi ale scoartei poarta numele de exoderma. Ea este formata din celule poligonale cu pereti mai grosi si usor suberificati (suber primar) se mai numeste si cutis, strat suberos sau suberoid. Din loc in loc, exoderma este intrerupta de celule neingrosate, numite celule de pasaj.

Scoarta mijlocie este alcatuita din celule parenchimatice vii cu peretii celulozici si spatii intercelulare; uneori contin materii de rezerva si cristale minerale.

Ultimul strat al scoartei numit endoderma este de regula unistratificat, rar bistratificat uneori cu peretii partial sau complet lignificati sau prezinta ingrosari de suberina. In toate cazurile endoderma este intrerupta de celule de pasaj dispuse in dreptul fasciculelor lemnoase.

Dupa conformatia particulara a peretilor celulari, putem distinge 3 faze in dezvoltarea endodermei, faze care nu se succed totodeauna la aceeasi planta:

-endoderma primara, care apare la inceputul dezvoltarii tinerei plante si prezinta ingrosari caracteristice de lignina sau suberina (benzile sau punctele lui Caspary). Aceste ingrosari se pot gasi uneori si in exoderma sau chiar in alte straturi ale scoartei;

-endoderma secundara, in care peretii celulelor sunt uniform ingrosati si impregnati cu o substanta asemanatoare suberinei, cu permeabilitate redusa. Este intrerupta de celule de pasaj, care asigura circulatia sevei in sens radiar. La radacinile batrane, aceste celule lipsesc iar endoderma prezinta un strat complet inchis;

-endoderma tertiara, formata din celule cu peretii ingrosati si adesea lignificati, ingrosarea peretilor celulari poare fi uniforma sau inegala, conferind celulelor forma de potcoava. In dreptul fasciculelor lemnoase de observa si aici celule de pasaj. Acest tip de endoderma caractetizeaza mai ales spermatofitele superioare, xerofitele si epifitele. Nu se formeaza niciodata la hidrofite. La unele dicotiledonate endoderma nu sufera nici o modificare; ea se distinge doar prin continutul sau bogat de amidon, de unde si numele de strat amilifer.

Scoarta poate contine laticifere, celule secretoare, canale secretoare sau aerenchimuri.

1.3. Cilindrul central sau stelul

Este zona care ocupa centrul radacinii; numele sau deriva de la forma cilindrica sau de coloana cu pozitie centrala. La exterior este delimitat de un tesut numit periciclu, sau strat rizogen, deoarece din el se formeaza radicelele, radacinile adventive, cambiile suplimentare. Este alcatuit dintr-un sir de celule parenchimatice mici care alterneaza cu celulele endodermei. In general are pereti celulozici, dar uneori acestia se pot ingrosa si chiar sclerifica. La Vitis vinifera este pluristratificat (2-3 straturi) si mai rar poate lipsi (Equisetum sp.). La conifere (Pinus sp., Larix sp. s.a.), este pluristratificat si contine canale secretoare, dispuse in fata fasciculelor liberiene.

Componenta cea mai importanta a cilindrului central este reprezentata de tesuturile conducatoare care in radacina formeaza fascicule separate liberiene si lemnoase, dispuse in alternanta intr-un parenchim fundamental. Sensul dezvoltarii vaselor in cadrul fasciculelor este centripet: primele vase lemnoase apar imediat sub periciclu si formeaza protoxilemul alcatuit din vase mici inelate si spiralate. Vasele care apar mai tarziu, dupa terminarea cresterii in lungime, sunt mai largi si mai apropiate de centrul radacinii; ele formeaza metaxilemul. Aceeasi directie de dezvoltare o au vasele liberiene, de unde se diferentiaza un protofloem si metafloem, dar deosebirea dintre ele este mai putin evidenta.

Elementele protofloemului care apar in vecinatatea periciclului sunt lungi si inguste, pe cand cele ale metafloemului au lumen mai larg.

Pe langa vase, traheide si trahee, lemnul mai contine uneori si parenchim lemnos. Liberul este format din tuburi ciuruite, celule anexe si uneori parenchim liberian.

Numarul fasciculelor conducatoare variaza foarte mult de la o specie la alta si chiar in cadrul aceleiasi specii. Dupa numarul fasciculelor lemnoase care sunt intotdeauna in numar egal cu cele liberiene, radacina poate fi:

monarha - cu un fascicul lemnos, ca la unele pteridofite;

diarha - cu doua fascicule lemnoase, asa cum se intalneste la multe pteridofite, gimnosperme si dicotiledoane (Brassicaceae, Papaveraceae, Apiaceae, Solanaceae s.a.);

triarha - cu 3 fascicule lemnoase intalnita la unele gimnosperme, Fabaceae, la Moraceae s.a.;

tetrarha - cu 4 fascicule lemnoase ca la multe pomoidee, leguminoase (Phaseolus sp., Lupinus sp.) si unele Ranunculaceae;

poliarha - cu mai multe fascicule lemnoase ca la multe conifere, la Quercus sp., Fagus sp. si specii de Citrus sp. La monocotiledonate numarul fasciculelor lemnoase este de regula mai mare de 7 putand ajunge la zeci (Poaceae) si chiar sute (Pandanaceae).

Parenchimul dintre fascicule poarta numele de raze medulare primare. Celulele lor pot avea pereti celulozici sau partial lignificati. Parenchimul din centrul radacinii formeaza maduva sau parenchimul medular. Dezvoltarea ei este legata de diametrul radacinii. De obicei la radacinile subtiri maduva lipseste, locul ei este luat de vasele metaxilemului. La unele radacini aeriene maduva este foarte redusa si asemanatoare cu cea din tulpina. Alteori ea ramane parenchimatoasa si o dezvoltare considerabila ca la radacinile tuberizate ale unor liliacee.

Atat maduva cat si razele medulare pot fi sclerificate, fiind deosebit de evidente in radacina monocotiledonatelor care nu formeaza structura secundara. Pozitia centrala a elementelor de sustinere constitue o adaptare avantajoasa pentru radacina care trebuie sa reziste la tractiune (Iris germanica).

Pe langa elementele care compun in mod obisnuit fasciculele conducatoare, in radacina se mai pot forma vase lemnoase si tuburi ciuruite supranumerare.

2. ORIGINEA SI DISPOZITIA RADICELELOR

La majoritatea plantelor radicelele iau nastere din periciclu, numit din aceasta cauza si strat rizogen. Data fiind pozitia mai profunda a periciclului se utilizeaza expresia de origine endogena a radicelelor. La Spermatophyta, radicelele se formeaza din periciclu, numit inca si pericambiu. La Dicotyledonatae, formarea radicelelor incepe cu alungirea radiara a unor celule periciclice, denumite si rizogene; acestea sunt parenchimatice, dar sufera o serie de diviziuni care le transforma in celule meristematice. Respectivele celule sunt situate de regula in fata fasciculelor de lemn si diviziunea lor incepe prin aparitia de pereti periclinali, in urma careia rezulta doua arcuri de celule suprapuse. Celulele interne, rezultate in urma diviziunii, constitue originea pleromului, iar cele externe se divid din nou, descendentele lor externe (superioare) dand nastere dermatogenului si caliptrogenului, iar cele interne (inferioare), periblemului (Serbǎnescu-Jitariu Gabriela, Toma, 1980).

Diviziunile repetate ale acestor prime celule conduc la formarea primordiului radicelei. Aceasta, datorita inmultirii celulelor si cresterii lor, tinde sa iasa din radacina mama, distrugand tesuturile corticale de la exteriorul lui. Distrugerea tesuturilor corticale are loc datorita unor enzime prezente in celulele externe ale primordiului radicelar; in felul acesta primordiul radicelar iese la suprafata radacinii, fiind aparat de scufie.

Unii autori considera ca formarea radicelelor din periciclu ar avea loc, cu sau fara participarea altor tesuturi, in doua moduri:

- in cazul cel mai frecvent (Coniferales, Fagopyrum, Ricinus, Daucus, Zea s.a.), primordiile radicelare iau nastere exclusiv din periciclu, la un nivel unde celulele endodermei prezinta deja cordoanele sau punctele lui Caspary, deci departe de apex. Cresterea primordiului radicelar nu este insotita de diviziuni celulare nici de endoderma, nici de parenchimul cortical.

- in al doilea caz (Leguminoasae, Cucurbitaceae), primordiul radicular ia nastere intr-o regiune situata aproape de apex, unde celulele endodermei nu prezinta inca ingrosarile lui Caspary. Primordiul se formeaza prin diviziunea celulelor din periciclu, endoderma si straturile interne ale parenchimului cortical. Iesirea tinerei radicele din radacina mama se face prin separare, pe cale traumatica, a straturilor de parenchim cortical care nu au participat la formarea primordiului.

In ambele cazuri discutate, celulele rizogene (periciclice) sunt situate in fata fasciculelor de lemn daca numarul acestora este superior lui 2; este dispozitia numita izostiha, in care numarul sirurilor longitudinale de radicele corespunde numarului de fascicule conducatoare lemnoase. Cand numarul fasciculelor scade la 2 sau sub 2, se formeaza nu cate unu, ci cate 2 radicele de fiecare fascicul lemnos. In acest caz celulele rizogene (periciclice) sunt situate de o parte si de alta a fiecarui fascicul lemnos, in general intre fasciculul de lemn si cel de liber. Aceasta este dispozitia diplostiha a radicelelor. Foarte rar perechile de radicele se afla in fata fasciculelor de liber, asa cum este cazul la Apiaceae, unde in fata fasciculelor de lemn se afla canale glandulare.

3. STRUCTURA SECUNDARA A RADACINII (cambiul)

Gimnospermele, monocotiledonatele arborescente (Dracaena, Yucca, Aloe) si dicotiledonatele (lemnoase si marea majoritate a celor ierbacee) prezinta in timpul vietii lor, pe masura ce isi dezvolta aparatul vegetativ si reproducator,

o structura secundara a radacinii, care ia locul structurii primare ce este de foarte scurta durata. Cea mai mare parte dintre pteridofite si monocotiledonate, iar dintre dicotiledonate, nimfeaceele si unele ranunculacee, prezinta toata viata lor numai structura primara a radacinii.

Presiunea la care este supusa radacina an de an devine tot mai mare, pe masura ce planta creste si se infige in sol, ceea ce explica necesitatea inmultirii tesuturilor mecanice si a celor conducatoare. In mod obisnuit ingrosarea radacinii are loc prin formarea unor tesuturi noi, secundare, care se adauga la tesuturile primare.

Spre deosebire de tesuturile primare, care iau nastere dintr-un meristem primar, tesuturile secundare se diferentiaza din anumite celule tinere, dispuse intr-un strat continuu, ce se divide relativ repede si din care se formeaza un meristem secundar, iar tesuturile rezultate din el se numesc tesuturi secundare.

Cresterea in grosime este asigurata de functionarea a doua paturi (zone) generatoare secundare, cambiul si felogenul, care prin diviziuni repetate dau nastere la noi tesuturi definitive, numite secundare; acestea vor modifica considerabil structura radacinii.

De regula, cele doua zone generatoate functioneaza bifacial, generand alternativ, pe cele doua fete ale lor, celule fiice care se vor diferentia, dand elemente ale tesuturilor secundare. Sunt si cazuri cand felogenul functioneaza unifacial, generand celule fiice numai sau aproape numai de fata lui externa.

Cambiul ia nastere la limita interna si laterala a fasciculelor de liber primar si la limita laterala a fasciculelor de lemn primar, avand initial forma unor arcuri cu concavitatea spre exteriorul cilindrului central. Ulterior se formeaza cambiul si la fata externa a fasciculelor de lemn, prin diferentierea unor celule periciclice. In felul acesta rezulta o patura continua de cambiu cu contur sinuos.

Cambiul format nu poate functiona bifacial decat dupa ce dobandeste un contur circular. Aceasta are loc datorita producerii mai intai de celule fiice

exclusiv spre interior, in dreptul fasciculelor de liber primar. Prin diferentiere, aceste celule se vor transforma in elemente de lemn secundar, care imping treptat patura generatoare si liberul primar in afara. In felul acesta cambiul devine circular, functionand bifacial, si produce spre exterior celule ce vor forma liberul secundar, iar spre interior celule ce vor forma lemnul secundar. La multe plante din zona temperata in lemnul secundar se disting inele formate anual, deoarece cambiul functioneaza numai in timpul perioadei de vegetatie, la sfarsitul verii intrerupandu-si anual activitatea.